不同水稻品種對負泥蟲的抗性鑒定及其對產量的影響

金永玲　王麗艷　朱瑩

摘要：以寒地稻田優勢害蟲水稻負泥蟲（Oulema oryzae）為研究對象，選取黑龍江省主栽水稻品種結合田間調查和室內嗅覺選擇等方法進行抗蟲性試驗。結果表明，供試的6個水稻品種中抗蟲品種為綏粳4號，感蟲品種為墾鑒5號、稻花香2號，中感品種為05345，中抗品種為豐園2號、空育131。種植抗蟲水稻品種，可以實現對水稻負泥蟲可持續控制。

關鍵詞：水稻； 抗蟲品種； 感蟲品種； 水稻負泥蟲（Oulema oryzae）； 抗蟲性

中圖分類號：S433.5 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）06-1455-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.06.023

在植物和植食性昆蟲長期的進化過程中，二者形成了一系列的防御與反防御策略[1]。植物對為害它的昆蟲防御的表現早在兩個世紀前就有學者研究報道[2]，Painter[3]提出植物抗蟲性的三機制是抗生性、耐害性和驅避性。從防御來源將抗蟲性分為先天存在的組成抗性，以及被進食者為害后表現出的誘導抗性[4]。近十年來，組成抗性和誘導抗性是研究植物與植食性昆蟲相互關系的焦點[2]。作物抗蟲性是指作物品種能阻止害蟲侵害、生長、發育和為害的能力，是作物與害蟲在長期協同進化過程中形成的具有抵御害蟲侵襲及危害的一種特性。20世紀初，人們首次利用植物的抗性來防治蟲害[2]。蟲害是造成作物減產、品質下降的重要因素之一，中國每年因蟲害造成水稻減產10%，玉米減產10%～15%[5]。由于不同的作物品種對害蟲的抵御能力不同，促使人們尋求新的作物抗蟲品種來滿足農業生產的需要[6，7]。抗蟲品種對害蟲的影響很大，可以將害蟲種群數量控制在允許水平以下，以減少農藥的使用量，減少環境污染，保持生態平衡，確保農作物優質高產。目前，在農作物抗蟲性及抗蟲育種方面已經取得了很多成就[8-10]，尤其在水稻抗蟲性方面。前人進行了關于水稻對稻螟、稻飛虱、稻縱卷葉螟等主要害蟲的抗蟲性研究，通過抗性鑒定，明確了抗蟲品種的抗性機制和抗性遺傳，并進行抗性育種，選育出了大量抗蟲品種，部分抗蟲品種已在生產上推廣應用。抗蟲品種將成為水稻害蟲可持續治理的基石，其潛藏著巨大的經濟效益、社會效益和環境效益[11]。

水稻負泥蟲（Oulema oryzae Kuwayama）是北方水稻田主要害蟲之一，幼蟲和成蟲均取食水稻，形成白色條斑，嚴重時整個葉片發白，甚至全株死亡，致使稻谷減產，一般可造成減產5%～10%，嚴重時減產20%[12]。目前對水稻負泥蟲的防治主要依靠化學農藥，但化學農藥在殺死害蟲的同時也殺傷其天敵，破壞作物田生態環境的平衡穩定[13]。因此通過選育和種植抗蟲品種已經成為減少化學農藥使用量的主要手段之一。但是關于水稻負泥蟲抗蟲性的研究報道較少。本研究的目的是通過對黑龍江常見水稻品種的抗蟲試驗，篩選出對水稻負泥蟲抗性強的優質、高產、穩產的品種，并在農業生產中推廣，以減輕蟲害損失，提高水稻生產的經濟效益，同時也可為抗蟲品種的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗時間與地點

本試驗于2014年4～10月在黑龍江省大慶市王家圍子水稻試驗田進行，4月26日育苗，5月20日移栽。

1.2 供試水稻品種

供試水稻品種為大面積栽培的豐園2號、05345、綏粳4號、墾鑒5號、空育131和稻花香2號。

1.3 田間小區試驗

試驗設36個小區，每個小區面積為20 m2，6個水稻品種隨機排列，每個品種重復3次；每個品種設1個對照，每個對照重復3次。

從6月30日開始，在小區內采用對角線5點取樣，每點選擇水稻植株4叢，一共20叢，調查不同品種的抗蟲情況，同時計算水稻負泥蟲在水稻不同品種上的為害指數。每5 d調查1次，連續調查3次。

水稻收獲后，對各個小區進行測產，分析水稻負泥蟲危害與產量損失的關系。對照區應用化學殺蟲劑敵百蟲控制水稻負泥蟲的危害。

分級標準為：0級，無蟲或無白條紋；1級，1～2頭蟲或1～2白條紋；3級，3～6頭蟲或3～6白條紋；5級，7～14頭蟲或7～14白條紋；7級，15～20頭蟲或15～20白條紋；9級，21頭蟲以上或21條以上白條紋。抗性級別依據GB/T17980-2000分為：抗蟲（R），為害指數小于10；中抗（MR），10≤為害指數≤25；中感（MS），26≤為害指數≤40；感蟲（S），為害指數大于40。

1.4 室內試驗

1.4.1 水稻負泥蟲成蟲的取食性選擇 利用四壁嗅覺儀進行取食性選擇測試。取不同水稻品種分蘗期新鮮葉片，剪碎放入嗅覺儀的味源瓶中，以空白味源瓶為對照。然后放入20頭饑餓24 h的水稻負泥蟲成蟲（同期羽化）。將6個供試水稻品種和空白對照隨機分成20組，每組重復5次。經過12 h后，觀察嗅覺儀不同區域內的水稻負泥蟲數量，同時計算選擇系數[14，15]，中間混合區域內的水稻負泥蟲不計算在內。

1.4.2 水稻負泥蟲幼蟲的取食量測定 取6個不同水稻品種的幼苗，將根部用浸濕的脫脂棉包纏保濕，放入直徑12 cm培養皿中。選取5頭水稻負泥蟲3齡幼蟲，饑餓4 h后接入培養皿中，每個水稻品種重復5次，置于人工氣候箱培養。24 h后取出，應用方格紙法測量培養皿中稻葉的被食面積，同時計算葉面積損失率[16]。

1.4.3 不同水稻品種對水稻負泥蟲生長發育的影響

1）不同水稻品種對水稻負泥蟲發育歷期的影響。選擇同期水稻負泥蟲卵3塊，分別放入不同的罐頭瓶中，瓶口用紗布封好，放在人工氣候箱培養，溫度控制在24 ℃，待孵出幼蟲后分放入培養皿中，用6個不同品種的水稻幼苗葉片進行飼養，根據葉片新鮮度及被食情況，隨時更換新鮮葉片，直至化蛹為止。然后統計水稻負泥蟲由卵期到蛹期的整個發育歷期。

2）不同水稻品種對水稻負泥蟲體重的影響。選擇3齡期水稻負泥蟲幼蟲100頭稱重，計算蟲體平均重量，分別用6個不同水稻品種幼苗飼養，并隨時觀察水稻負泥蟲的死亡情況。根據幼苗的被害情況，隨時更換新鮮稻苗和取出死亡的幼蟲。7 d后將剩余的活蟲進行稱重，計算蟲體平均重量，與飼養前平均體重相比，求出水稻負泥蟲平均體重增加量，參考徐春曉[16]以幼蟲體重變化情況作為不同品種的抗性參考指標之一。

1.5 數據計算與分析

為害指數=■×100%

選擇系數=■×100%

產量損失率=■×100%[10]

葉面損失率=■×100%

平均體重增加量（mg/頭）=■-■

利用SPSS13.0軟件進行統計和分析，用Duncan氏新復極差法檢驗數據，比較其顯著性。

2 結果與分析

2.1 不同水稻品種對水稻負泥蟲的抗性鑒定

根據水稻對負泥蟲抗性鑒定分級標準和表1調查結果可以看出，墾鑒5號和稻花香2號為害指數大于40，且二者差異不顯著，屬于感蟲品種；綏粳4號為害指數小于10，屬于抗蟲品種；豐園2號和空育131為害指數在10～25之間，屬于中抗品種； 05345為害指數為26.54，與兩個感蟲品種相比差異顯著，屬于中感品種。

產量測定結果見表2。由表2可知，與抗性劃分標準結果較一致，墾鑒5號和稻花香2號感蟲品種的產量損失最重，分別達24.16%和21.82%；綏粳4號抗蟲品種的蟲害發生數量少，損失最輕，產量損失率為10.74%；其余3個品種的產量損失率在15.98%～20.19%之間。

2.2 水稻負泥蟲成蟲取食水稻的選擇性和幼蟲取食的損失率

由表3可以看出，水稻負泥蟲對6個不同水稻品種的選擇性存在差異，由弱到強順序為豐園2號、綏粳4號、空育131、05345、稻花香2號、墾鑒5號。其中豐園2號、綏粳4號和空育131品種間的選擇性差異不顯著，選擇系數在9.78%～11.74%范圍內，與其他品種差異顯著；對墾鑒5號的選擇系數最高，為17.56%，與稻花香2號差異不顯著，但是與其他品種均差異顯著。

水稻負泥蟲幼蟲取食不同水稻品種葉片后，其葉面和損失率存在差異，損失率最低的是綏梗4號，為16.01%，損失率最高的是墾鑒5號，達33.99%，葉面積損失率由小到大分別為綏粳4號、豐園2號、空育131、05345、稻花香2號、墾鑒5號。其中綏梗4號與豐園2號葉面積損失率差異不顯著，其余不同水稻品種的葉面積損失率差異均顯著。選擇系數與葉面積損失率呈正相關，即選擇系數高，葉面積損失率高，選擇系數低，則葉面積損失率也低。說明不同水稻品種對水稻負泥蟲成蟲和幼蟲的抗性趨勢比較一致。

2.3 不同水稻品種對水稻負泥蟲生長發育的影響

由表4可以看出，不同水稻品種飼養條件下，水稻負泥蟲從卵期到蛹期的發育歷期差異不顯著，發育歷期均在18.00～18.26 d之間。水稻負泥蟲3齡幼蟲體重增加量的變化則存在差異，體重增加量最高的是稻花香2號，每頭增加0.40 mg，體重增加量最小的是綏梗4號，每頭增加0.23 mg。體重增加量由大到小排列分別為稻花香2號、墾鑒5號、空育131、05345、豐園2號、綏粳4號。其中墾鑒5號與稻花香2號之間、05345與空育131之間、豐園2號與綏粳4號之間體重增加量差異不顯著。

3 小結與討論

水稻是世界上主要的糧食作物之一。中國的水稻產量占全國糧食總產量的44%。同時，水稻也是蟲害最多的糧食作物，在中國危害的昆蟲種類超過624種。其中水稻螟蟲、稻飛虱和稻縱卷葉螟對水稻的高產穩產威脅最大[10]。水稻抗蟲性的研究主要集中在這幾種主要害蟲上。陳建明等[17]利用耐蟲性指數、抗生性指數和F1代種群繁殖率來評價10個水稻品種對褐飛虱的耐蟲特性，并篩選出耐蟲品種和感蟲品種。肖漢祥等[18]采用苗期抗性鑒定、分蘗期蜜分泌量測定和田間褐飛虱種群動態調查的方法評價不同水稻品種對褐飛虱的抗蟲性，篩選出玉香油占和中9優1462對褐飛虱有一定的抗性。商科科等[19]利用苗期抗性鑒定、田間抗蟲性鑒定、稻田節肢動物功能團優勢度比較及產量測定的方法來評價16個水稻品種（系）對褐飛虱的抗性，篩選出12個抗性品種。丁識伯等[20]研究褐飛虱在9個不同水稻品種上的產卵量、孵化率、成蟲壽命、卵發育歷期、若蟲發育歷期、成蟲發育歷期等方面均存在顯著差異，確定豐兩優916、豐糯801和珍珠糯抗蟲性強。陳建酉等[21]對1 000多份水稻品種材料進行抗蟲性的自然鑒定，篩選出2份抗稻縱卷葉螟的材料，通過雜交、回交等手段，選育出了抗稻縱卷葉螟的中間材料，為選育抗稻縱卷葉螟水稻品種提供種質材料和研究參考。王亓翔等[22]應用掃描電鏡和生化測定研究了5個常用水稻栽培品種，篩選出抗蟲品種和感蟲品種。張曉輝等[23]總結出水稻對稻縱卷葉螟的抗性可分為兩個層次，即物理和生化抗性，在對害蟲的影響方面又有抗取食為害（卷葉）和抗生性為害（害蟲生長和生殖）。

在黑龍江稻田節肢動物植食性類群中，為害較重且發生普遍的優勢種害蟲主要是水稻負泥蟲和水稻潛葉蠅，常年造成水稻減產20%以上。在水稻生長前期，稻負泥蟲在害蟲中的相對豐盛度平均為65.92%，最高可達69.81%[12]。在黑龍江水稻負泥蟲對水稻的危害最嚴重。在害蟲的綜合防治體系中，利用抗蟲品種可以長期穩定的控制害蟲的危害，從而減少或避免化學農藥的使用[9]。本研究利用水稻負泥蟲自然蟲源的田間危害情況和室內離體接蟲評估不同水稻品種的抗蟲性。水稻負泥蟲成蟲的選擇取食性、幼蟲取食水稻葉面積損失率等指標能反映不同水稻品種的抗感差異，從而鑒定篩選出抗感品種。供試的6個水稻品種中，豐園2號和空育131為中抗品種，綏粳4號為抗蟲品種。但是室內離體接蟲的抗性不等于田間的抗性，并且隨著植物的發育階段、生長周期、以及環境條件的改變抗蟲物質的積累也會產生變化，害蟲的取食習性和適應性也會隨著棲息地的食物來源而調整，因此，這些資源的實際抗蟲效果仍需田間全生育期的抗蟲鑒定和評價。

選擇黑龍江省主栽水稻品種，評價其對水稻負泥蟲的抗性。利用室內嗅覺測定法、選擇系數法、取食量測定、體重增加量、生育期測定等方法再結合田間調查和測產分析，初步確定供試的6個水稻品種中抗蟲品種為綏粳4號，感蟲品種為墾鑒5號、稻花香2號，中感品種為05345，中抗品種為豐園2號、空育131。在生產中，建議推廣抗蟲品種，以減少農藥使用量，實現黑龍江稻米的綠色生產。

參考文獻：

[1] 禹海鑫，葉文豐，孫民琴，等.植物與植食性昆蟲防御與反防御的三個層次[J].生態學雜志，2015，34（1）：256-262.

[2 楊乃博，伍蘇然，沈林波，等.植物抗蟲性研究概況[J].熱帶農業科學，2014，34（9）：61-68.

[3] PAINTER R H. Insect resistance in crop plants[J]. Soil Science，1951，72（6）：481.

[4] HOWE G A，JANDER G. Plant immunity to insect her-bivores[J].Annu Rev Plant Biol，2008，59：41-66.

[5] 姚 麗，劉家勇，吳轉娣，等.禾本科主要農作物抗蟲轉基因研究進展[J].甘蔗糖業，2013（2）：37-42.

[6] 周明牂.植物抗蟲性研究利用的進展[J].世界農業，1985（6）：31-34.

[7] 李艷茹，許廣波，鄭大浩，等.作物抗蟲育種的研究進展[J].延邊大學農學學報，2005，27（4）：306-310.

[8] 李桂英，許新萍，夏 嬙，等.轉GNA+SBTi雙價基因抗蟲水稻的遺傳分析及抗蟲性研究[J].中山大學學報（自然科學版），2003， 42（1）：125-126.

[9] 段燦星，王曉鳴，朱振東.作物抗蟲種質資源的研究與應用[J].植物遺傳資源學報，2003，4（4）：360-364.

[10] 李廣京，劉 棟.作物抗蟲性的反應類型及抗蟲效果的提高[J].牡丹江師范學院學報，2005（l）：5-6.

[11] 王元海，祁建杭，劉 勇，等.我國水稻抗蟲性研究和應用進展[J].農技服務，2009，26（11）：43-45.

[12] 王麗艷，金永玲.寒地稻田節肢動物群落多樣性及水稻負泥蟲的研究[M].北京：科學出版社，2014.

[13] 金永玲，王麗艷.殺蟲劑脅迫對寒地稻田優勢種蜘蛛的影響[J].東北農業大學學報，2014，45（10）：15-20.

[13] 王恩彥.水稻不同品種和藥劑對稻負泥蟲控制技術研究[D].武漢：華中農業大學，2008.

[14] 張啟貴，閆秀蘭，李 巍，等.測定物質對蟑螂引誘力的試驗方法研究[J].中華衛生殺蟲藥械，2006，12（2）：113-115.

[15] 吳業春.大豆對食葉性害蟲抗性的鑒定及對斜紋夜蛾抗生性的遺傳研究[D].南京：南京農業大學，2003.

[16] 徐春曉.大豆對食葉性害蟲抗性的植株反應和蟲體反應及其在資源鑒定、遺傳與選育中的應用[D].南京：南京農業大學，2000.

[17] 陳建明，俞曉平，程家安.不同水稻品種對褐飛虱的耐蟲特性研究[J].作物學報，2009，35（5）：795-801.

[18] 肖漢祥，李燕芳，張 揚，等.不同抗性水稻品種對褐飛虱的抗性評價[J].廣東農業科學，2011（22）：64-65.

[19] 商科科，徐雪亮，王 暉，等.十六個水稻品種（系）對褐飛虱的抗蟲性評價[J].應用昆蟲學報，2011，48（5）：1335-1340.

[20] 丁識伯，曾 錚，閆鳳鳴，等.褐飛虱在九個水稻品種上的生長發育和生命表參數[J].植物保護學報，2012，39（4）：334-340.

[21] 陳建酉，周漢欽，潘大建，等.水稻抗稻縱卷葉螟種質的篩選鑒定及相關研究進展[J].廣東農業科學，2007（8）：3-6.

[22] 王亓翔，許 路，吳進才.水稻品種對稻縱卷葉螟抗性的物理及生化機制[J].昆蟲學報，2008，51（12）：1265-1270.

[23] 張曉輝，邱 楊，王海平，等.十字花科栽培蔬菜及野生近緣種資源對小菜蛾的抗性分析[J].植物遺傳資源學報，2014，15（2）：229-235.