采后園藝產品能量代謝與調控的研究進展

蔣躍明， 王　慧， 易　春， 屈紅霞， 段學武

(中國科學院華南植物園 植物資源保護與可持續利用重點實驗室； 廣東省應用植物學重點實驗室， 廣東 廣州　510650)

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采后園藝產品能量代謝與調控的研究進展

蔣躍明， 王慧， 易春， 屈紅霞， 段學武

(中國科學院華南植物園 植物資源保護與可持續利用重點實驗室； 廣東省應用植物學重點實驗室， 廣東 廣州510650)

能量供應是維持生物體正常生命活動的基礎，能量物質虧損誘發了園藝作物采后衰老發生.文章簡述了采后園藝產品能量代謝與調控的研究進展，并從能量的合成、轉運和耗散的運行與調控機制方面進行了展望.

能量； 園藝作物； 采后； 衰老； 病害； 虧損

1　采后園藝產品能量概述

生物生命活動依賴于能量供應.能量伴隨物質代謝過程，以腺嘌呤核苷三磷酸(ATP)形式貯存，主要用于生物合成、營養物質運輸、基因信息傳遞、離子載體和通道調節等[1].ATP作為能量的直接利用形式，可分為胞內ATP和胞外ATP 2種.胞內ATP的存在最早發現于1929年，作為細胞內各種生化反應和生理代謝的直接能量來源，是生命存活的能量基礎.近年來研究還發現，ATP除了作為“能量貨幣”調節生命代謝活動，胞外的ATP分子還承擔著信號分子的角色[2-3].

園藝產品在采后衰老時常伴隨著物質轉化、呼吸代謝途徑和呼吸鏈組分的改變.在正常生命活動中，園藝產品通常能夠合成足夠能量以維持組織的正常代謝；但當處于衰老或在不良環境脅迫條件下，呼吸鏈受損、ATP合成能力降低，細胞因能量耗竭而出現代謝與功能的紊亂，結果導致細胞結構的破壞和細胞內功能組分喪失，最終形成細胞不可逆損傷而導致細胞以凋亡方式死亡[1,4].可見，維持細胞內能量水平可保持園藝產品的正常生命活動，從而能維持品質，延長采后貯運貨架期.

線粒體一方面是生物體進行呼吸作用和能量合成的場所，另一方面是生物體最早表現出功能性衰退的細胞器[1].由線粒體功能下降而引起的細胞能量缺乏，可減弱采后園藝產品各種生理應激的能力[4].當采后園藝產品組織衰老時，線粒體可出現數量的減少和體積增大，總體積下降，脂質過氧化產物累積，線粒體DNA缺失加重，線粒體膜電位降低，氧化磷酸化耦聯效率降低、ATP生成下降，導致了細胞發生能量虧損.SAQUET等[5]發現“Conference”梨(Pyrusussuriensis)和“Jonagold”蘋果(MaluspumilaMill.)氣調貯藏2個月，“Jonagold”蘋果組織中的ATP含量下降明顯，而“Conference”梨僅略微下降.荔枝果實采后在衰老過程中，果皮組織能量水平明顯下降，生理代謝失調，可能是導致果實衰老、品質劣變的一個重要因素[6]; 與此同時，組織能量虧損，導致了以荔枝(LitchichinensisSonn.)霜疫霉菌為主的病害大量發生[1].可見，維持組織能量代謝水平可明顯保持園藝產品品質，推遲衰老和抑制病害發生.

2　能量與采后園藝作物衰老

能量虧損可能是決定細胞死亡的重要因素.對于整體植株發育而言，ATP合成體系和利用體系處于相對動態平衡之中；當能荷值(EC)大于一閾值時，生長發育順利，當EC小于這一閾值時，便意味著生長停滯或衰老; 而對于細胞個體而言，細胞中的ATP水平下降是細胞死亡的決定因素[7].當細胞ATP水平維持在正常范圍時，細胞存活；一旦低于這一水平，細胞即走向死亡, 其中ATP水平降低是衰老起始的顯著特征[1].“Jonagold” 蘋果在氣調貯藏過程中ATP含量明顯下降[5].荔枝果實隨著褐變指數增加，ATP含量和能荷水平也迅速降低[8].香石竹(DianthuscaryophyllusL.)切花花瓣伴隨內卷和枯萎等衰老癥狀的發生，ATP合成下降[9].通過合適處理可維持園藝作物細胞核苷酸和能荷水平，有效延緩組織衰老和褐變.例如，氣調貯藏呼吸代謝低，耗能少，ATP累積[10].經純氧處理后“淮枝”荔枝果皮組織中的ATP含量和能荷水平較高，果皮褐變率降低[8].采用低氧(5% O2+95% N2)處理香石竹切花，明顯提高組織中的ATP和能荷水平，延長花期[11].外加ATP明顯延長香石竹花期，且相應的能量水平較高[12].可見，組織能量虧損導致衰老和褐變；反之，維持組織能量代謝水平可明顯推遲衰老和抑制褐變的發生.普遍認為，ATP含量和EC具有一致性，2者水平直接反應生命代謝活動的強弱.

細胞膜是生物體的重要組成部分.在植物衰老過程中，膜透性增強，膜內外離子梯度喪失和一些重要膜脂蛋白如離子泵功能下降[13].膜系統的破壞是采后果蔬衰老的原初反應，它意味著膜完整性的喪失、細胞離子泄露和去區域化，表現為膜透性的增加[14].正常植物細胞能合成足夠能量以維持細胞內膜代謝等的平衡；而處于衰老或環境脅迫下的植物細胞表現為ATP合成能力下降，代謝與功能的紊亂，膜結構和完整性、區域化喪失，底物和酶作用，最終導致細胞不可逆死亡.膜系統的傷害可能與細胞內能量虧損有關[15-16].TRIPPI等[9]發現香石竹切花在瓶插期間細胞膜透性增加與組織能量虧損呈正相關；提高香石竹切花組織ATP和能荷水平可降低質膜透性和減輕細胞膜劣變發生[11].荔枝果實隨著貯藏時間延長，組織內的ATP、ADP和能荷值下降，果皮質膜透性增加，細胞膜完整性遭到破壞[8].脂類是細胞膜的主要組成部分；而膜脂成分的變化可能會改變膜的生物物理和生物化學特性，導致膜區域化的喪失[17].研究表明，ATP在脂類的合成和細胞膜的修復中起重要作用[16].RAWYLER等[18]研究表明，ATP合成與膜脂降解之間存在相關性：當ATP合成速率低于一定閾值時，膜脂水解產物，如自由脂肪酸和N-乙酰磷脂酰乙醇胺含量明顯增加.SAQUET等[19]研究結果也表明，隨著“Conference”梨在延遲氣調貯藏期間，組織能量代謝水平增加，多聚不飽和脂肪酸如油酸和亞油酸等含量明顯上升.因此，保持細胞內ATP和能荷水平可影響到細胞膜結構的完整性，進而保持植物正常生命活動，從而延遲衰老發生.

3　能量與采后園藝作物病害

植物衰老是一個有序的細胞程序性死亡過程，受到能量水平的調控，而衰老所引起的抗病力下降受ATP調控.作為代謝過程，抗毒素和病程相關蛋白合成等生理過程都與能量水平緊密相關.在果實收獲初期，荔枝霜疫霉菌潛伏在荔枝果實表面，與寄主細胞之間維持著平衡; 但隨著果實衰老加劇，細胞膜被破壞，病原菌-寄主間的平衡被打破，病原菌感受到信號后萌發侵入菌絲和產生毒素降解細胞，果實細胞快速走向死亡[20-21].伴隨細胞膜衰老、膜脂降解和潛伏的病原菌被活化，進而侵染果實組織.在受病菌侵染的植物細胞中，呼吸速率增強，ATP含量相應增加; 其代謝變化與植物體對病原菌反應緊密相關，但是寄主細胞壞死或降解伴隨的生理生化代謝(如氧自由基清除能力降低、酚類物質含量下降和膜功能衰退等)與細胞衰老過程相似[1,22-24].

在植物受到病原物侵染后，第一個明顯的反應是寄主的呼吸作用增強，能量合成升高，以應對相關病害響應的代謝所需能量，消除病原菌的侵染作用[25].能荷值在感染初期差別較小，但到侵染后期，寄主的氧化磷酸化解偶聯，ATP供應不足，細胞受傷害，寄主抗病能力降低，能荷趨向降低，在寄主死亡時最終下降至零.在病原菌侵染初期，果實組織的能荷值保持相對恒定，說明代謝平衡能維持細胞正常生命活動狀態[26-27].在病害發生期間，能量對植物組織的自由基產生、抗氧化和抗病能力有重要影響.因此，“細胞內ATP調控系統”是植物抗病的機制之一.

4　胞外ATP(Extracellular ATP，eATP) 在采后園藝作物衰老中的信號作用

自20多a前存在動物體質膜上嘌呤能受體“Purinocepters”(P2X和P2Y)的發現，已有大量研究證明eATP和eADP能直接與該類受體結合，激活二次信使，誘導特異基因表達，調節神經傳遞(神經遞質功能)、免疫應答、細胞生長、細胞凋亡、分泌代謝、離子通道活性等生命活動過程[28-30].盡管早期研究發現，在植物中外施ATP可調節誘導機械運動[31]，改變核酸內切酶活性[32], 提高K+攝取量[33], 減弱胞質環流[34], 調節氣孔開放[35]和刺激花粉管生殖核分裂[36]；但仍認為主要通過調節胞內能量水平來改變細胞生長代謝或響應.直到近年， eATP對第二信使 (胞內鈣濃度([Ca2+]cyt)和過氧化物的影響的研究，發現eATP也是直接信使物質，對細胞存活具有關鍵的作用[3,37].

Apyrase(腺苷三磷酸酶和腺苷二磷酸酶)是水解ATP釋放能量的最有效的一類酶.現在植物中發現的Ayrase大都是位于質膜上，但活動位點指向胞外基質的胞外酶[38].這是因為植物在受到機械刺激、損傷或生長旺盛的代謝活動中，細胞分泌大量ATP到胞外基質[12,37].僅微摩爾級的eATP便足以引起強烈的細胞信號響應[3]，而Aprase便不斷分解移除過多ATP分子，維持一定的eATP水平.因此,Aprase作為胞外酶對控制eATP水平起非常關鍵作用.

TANG等[39]發現，當胞外ATP濃度大量增加時，生長素的運輸被阻斷，大量積累在生長位點中.由于生長素的兩重性，反而抑制了根系生長；而植物細胞胞外存在微摩爾級的eATP即可誘導植物細胞信號傳遞，激發嘌呤能受體以轉換傳遞途徑[3,12]；而濃度過高反而影響生長素等生長調節因子抑制生長.WU等報道，在Aprase受抑制的根系中，eATP水平大大提高.因此，根系生長受到胞外ATP含量調節，eATP水平又受到Aprase的調控[40].另一方面，eATP對于生長發育甚至細胞存活必不可缺；Apyrase活性增加導致胞外ATP的匱乏，抑制了馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)的生長[41].目前，關于胞外ATP在采后園藝作物的生理生化作用與機制還不明確，特別是在調控衰老方面.因而，深入揭示eATP在采后園藝作物中的作用，可促進對采后園藝作物衰老機制的進一步認識.

5　果蔬產品采后能量代謝的調控

在采后園藝作物組織中，高能損耗會導致線粒體的呼吸活性增強，氧化磷酸化和ATP合成速率升高，繼而活性氧產生增加; 但過量的自由基積累和活性氧產生可影響線粒體上的酶和電子傳遞鏈而導致線粒體損傷，阻斷能量產生進程而引起能量供給不足[4,42].不過, 在一定范圍內，植物組織可通過增強交替氧化酶(AOX)和解耦聯蛋白(UCP)活性及其表達水平，調控氧化磷酸化和ATP合成速率，從而維持能量供需動態平衡[43-44].在香蕉(Musaparadisiaca)、芒果(MangiferaindicaL.)、番木瓜(CaricapapayaL.)、菠蘿(Ananascomosus)、蘋果和草莓(FragariadaltonianaCay)等果實成熟衰老過程中，均發現AOX和UCP的表達[45-46].AOX和UCP可使果實在逆境(高氧、厭氧和低溫等)下調節能量平衡，抵抗氧化脅迫，保持三羧酸循環的運行，降低線粒體電子傳遞鏈中活性氧產生水平[47-48].結合前面提到的電子傳遞鏈與氧化磷酸化和末端氧化系統，可初步認為果蔬產品在采后過程中能量代謝存在著多種多樣的調控方式或途徑.

線粒體膜上存在多種能量載體蛋白，其中ADP/ATP載體蛋白(AAC)和ATP轉運蛋白(ANT)負責ATP在線粒體和胞質之間的運輸[42].AAC介導線粒體中高濃度的ATP運入細胞質，同時反向交換運出等量的ADP，是線粒體ATP濃度的主要調節者[49-50].敲除AAC導致擬南芥根(Arabidopsisthaliana(L.) Heynh)呼吸速率降低，根的生長放緩[51].可見，ATP轉運功能在減少能量損耗、維持生物體內細胞器功能具有特別意義.

蔗糖非酵解型蛋白激酶(Sucrose non-fermenting related protein kinase，SnRK)是細胞內的“能量調節器”，參與植物體內多種信號途徑的轉導，對植物的抗逆性起到重要作用[42,52].生物體在熱休克和缺氧等脅迫條件下，ATP合成受到干擾或ATP消耗可激活腺苷酸活化蛋白激酶(AMP-activatedprotein kinase, AMPK)，關閉消耗ATP的代謝活動(如脂類、蛋白質的合成)，同時激活產生ATP相關的代謝途徑(如葡萄糖和脂肪酸的氧化)[42].AMPK不僅通過磷酸化調控酶的活性產生直接效應，而且通過調控轉錄水平對代謝過程產生長遠的影響[53].可見，生物體SnRK可能感知ATP虧損信號從而調控能量合成、轉運和耗散相關基因的轉錄，從而維持組織能量動態平衡；而持續脅迫或過度脅迫，則超出組織自身能量調控范圍，不能修復脅迫所造成的傷害，細胞、組織或整個植物最終出現功能性衰老[42,54].

生物能量調控涉及到能量合成(ATP合成酶)、轉運(AAC和ANT)、耗散(AOX和UCP)以及感知調控的蔗糖非酵解型蛋白激酶(SnRK)等.以采后荔枝果實為材料，發現荔枝果實在采后衰老過程中，SnRK可能感知衰老及ATP虧缺信號，調控ATP合成、轉運、耗散基因的表達，維持能量平衡，其中LcAtpB可作為荔枝衰老起始的標記基因，LcAOX1表達上升和AOX活性增強可能是導致采后荔枝果實能量虧缺的重要原因(圖1).

圖1　荔枝果實采后衰老過程可能的能量調控機制

6　展　望

生物體能量的產生和利用是一個高度協調的生命活動.在園藝作物采后過程中能量代謝存在著多種多樣的調控方式，包括能量合成、耗散和轉運等過程，并且相互之間影響著細胞內能量的供應.另外，因能量調控元件的多樣性和能量調控體系的復雜性，在生物體內如何精細調控細胞能量水平和有效利用？特別是有關能量信號分子、UCP、ACC與SnRK的分子調控方式還不清楚.在采后園藝作物中，解析能量調控的關鍵途徑和能量信號啟動園藝產品采后衰老的原初過程具有重要意義；同時，對于從能量角度出發為研發園藝產品采后品質控制新技術提供理論指導.

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【責任編輯： 陳鋼】

Advance in energy generation and control of harvested horticultural crop

JIANG Yue-ming, WANG Hui, YI Chun, QU Hong-xia, DUAN Xue-wu

(Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization; Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany,South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China)

Cellular energy supply is a key factor in controlling senescence and disease while the senescence and disease of postharvest horticultural crops may be attributed to limited availability of energy or low energy generation. The paper reviewed the recent advance in energy generation and control and then proposed the regulation mechanism of energy availability based on the synthesis, translocation and dissipation of harvested horticultural crops.

energy; horticultural crop; postharvest; senescence; disease; deficit

2016-06-10;

2016-06-29

國家重點基礎研究發展計劃資助項目(973計劃)；國家自然科學基金資助項目(31271971);中國科學院重點部署資助項目(KSZD-EW-Z-021-3-3)

蔣躍明(1963-)，男，研究員，博士.E-mail:ymjiang@scbg.ac.cn

1671- 4229(2016)04-0001-07

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