豬苓的生態學研究

徐青松 駢躍斌 肖晉川 劉欣 王華 徐勁松

摘要 我國研究豬苓菌已有30多年，經過多年的試驗栽培，逐漸發現了其發育規律以及與其他菌類的關系，并從理論上闡述了豬苓的真正營養、化學關系，并且試驗成功省工、投資少、操作簡便、產量高、見效快、收益大的半野生栽培方法，逐漸取代傳統單一依靠野生采挖而且繁瑣的種植方法。本文進一步闡述豬苓的生理特性，介紹栽培過程中的注意事項，更加規范科學管理，對豬苓野生資源的保護作用也可起到借鑒作用。

關鍵詞 豬苓；形態特征；菌種選擇；栽培環境；人工繁殖

中圖分類號 S646.2 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2016）06-0103-02

Research on Grifola Ecology

XU Qing-song 1 PIAN Yue-Bin 1 XIAO Jin-Chuan 1 LIU Xin 1 WANG Hua 1 XU Jing-song 2

（1 Edible Fungus Institute，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan Shanxi 030031； 2 Corn Institute，Shanxi Academy of Agricultural Sciences）

Abstract Research grifola bacteria has more than 30 years in our country，after years of experimental culture，gradually found its development pattern and its relationship with other fungi，and theoretically expounds the relation between the real nutrition of grifola，chemical，save work and the trial is successful，less investment，easy operation，high output，quick effect，a great half wild cultivation method，gradually replacing the traditional single rely on excavation of wild and planting method cumbersome. This paper further expounded the physiological characteristics of grifola，paid attention to the phenomenon in the process of cultivation，scientific management more standardized，the protection of wild resources of grifola also could be used until the role.

Key words grifola；state characteristics；selection of strains；cultivation environment；artificial propagation

1 豬苓的地理特性

野生豬苓大多分布在海拔500～1 500 m斜坡山區，于半陰半陽坡地野生林中，在落葉與雜質沒有規律的淺層土下生長，豬苓菌核一般埋藏在20～30 cm及以上，因雨水、侵蝕、風吹等有些野生豬苓菌會漸顯地面，故民間有“十苓九露頭”說法[1]。豬苓喜歡涼區潮濕的野生森林，當地溫為8～10 ℃時，豬苓菌核開始發芽促生長，當地表溫度達到20 ℃左右豬苓菌絲停止生長進入夏季短暫休眠，冬季進入長休眠期，這也是豬苓生長慢的原因之一。

豬苓菌的生長發育要經過擔孢子、菌絲體、菌核和子實體4個階段，期間豬苓生長所需要的營養物質主要依靠蜜環菌供給。通過蜜環菌的供養，擔孢子成熟后萌發成初級菌絲，然后逐步發育形成菌核。菌核貯存的營養主要用于休眠期養分供給，春天地表溫度升高，土壤含水量充足時，依靠蜜環菌代謝物和侵染菌絲就能釋放豬苓菌菌絲。豬苓菌絲突破菌核表皮，不斷增多形成菌球，長成白苓。進入秋冬季溫度逐漸降低，白苓表皮變成中灰黃色，即成灰苓[2-6]。在休眠期只是菌核內部營養供給沒有長新的白苓，豬苓菌表面逐漸炭化或氧化，形成一層保護膜，變成黑色，即黑苓。白苓、灰苓和黑苓實際上為生長年限不同的豬苓菌核。只要條件允許，春、夏、秋3季，母苓隨時可以釋放出新生白苓。豬苓菌子實體不常見，通常埋藏較深的豬苓在適宜的條件下才會長出子實體，再次產生擔孢子。

2 豬苓的形態

2.1 菌核

豬苓菌核是由菌絲聚集形成的一種球狀共生體，多年生，埋生于地下，呈現不規則塊狀，一般直徑3～15 cm，菌核表面有白色、灰色和黑色3種，實際上它們是處于不同發育階段的菌核。白苓也就是新苓，含水分較多，質地軟，微量物很少?；臆弑砥ね咙S色，光澤灰暗，質地松柔，有一定韌性和彈性，橫切面白色。黑苓表皮黑色，質地密有韌性和彈性，橫切面白色或土黃色。菌核分為表皮和髓質，髓質由菌絲黏連交織而成，內含晶細胞。菌核表皮細胞趨于木質化，以保持水分和防止有害微生物侵染[2-6]。

2.2 子實體

豬苓子實體由生殖菌絲、骨架菌絲和聯絡菌絲組成，多發生于夏秋季（7—9月）。菌蓋白色圓形，直徑1～5 cm，中部臍狀，有淡黃色的纖維層鱗片狀，呈放射狀，無環紋，觸摸有軟毛絨感覺。菌管長2～3 cm，管口圓形或多角形，管口面白色或淺黃色。子實體的大小與隱生在地下的菌核大小有關。豬苓的生殖菌絲具有繁殖和分化菌絲、組織、聚合菌絲的功能，在子實體各部位均有分布。骨架菌絲不分枝，連續的厚壁菌絲由3層組成，多分布于菌蓋中。聯絡菌絲在子實體中最多，液泡化，產生新生物[2-6]。

2.3 擔子及擔孢子

生殖菌絲產生擔子，擔子產生小梗，小梗上形成擔孢子。脫離小梗的擔孢子呈橢圓形，臍部扁平，基部仍附有部分小梗的胞壁，彈射孢子后的小梗頂端隆起。擔子短棒狀，（17.0～21.5）μm×（5.6～8.0）μm，光滑透明無色，頂生四孢子。孢子卵圓形，（7.0～10.0）μm×（3.0～4.2）μm，光滑無色[2-6]。

3 菌種選擇

3.1 無性繁殖

以菌核為材料分離培養出新菌核叫原體分離（營養繁殖），即無性繁殖。菌核是豬苓的主要微生物聚集區，在低溫、干旱等不利條件下呈休眠狀態，一旦條件適宜，任何部位都能萌發出新菌絲[2-6]。新菌絲纏繞在一起疊加形成正生長的菌核，不斷輻射生長，長大分叉，形成無性繁殖的不規則球形塊狀結合體。

豬苓菌種應選生活力旺盛、彈性好、斷面呈白色、鮮嫩不干漿、色澤鮮艷、表面凹凸不平多疤狀的黑苓。豬苓一般從離層處或細腰處掰開即可，切忌刀切[2-6]。使用均勻的45～85 g苓種。1 m2栽培面積約準備0.5 kg左右菌種。以成熟并有幼苓長出的菌種最好。

3.2 有性繁殖

擔孢子由豬苓子實體產生，作為有性孢子，其可萌發形成初生菌絲體。新生菌絲體經質配后產生雙核的次生菌絲，再發育成菌核，即有性繁殖。有性繁殖可培育出優良菌種，具有生長周期短、繁殖速度快、成本低、產量高的特點[2-6]。

4 豬苓栽培環境及選擇

4.1 海拔與溫度

從影響豬苓因素來看，主要受熱量、水分的影響，而且還與海拔、坡向變化有關。海拔上升，溫度降低，降雨量和濕度增加都會促進豬苓的繁殖生長；而在不同坡向上，尤其是陽坡，隨著溫度和濕度的增加而成正比例，這使得豬苓分布范圍和產量在不同地區有著較大差異。通過對不同地區豬苓適宜分布海拔范圍研究，發現豬苓分布的海拔范圍不固定，最終決定于溫度和水分條件。研究認為，野生豬苓常分布于海拔500～1 500 m的山區，以20～50°的二陽坡生長最好。

4.2 土壤與水分條件

豬苓是好氣性真菌，在濕潤、疏松透氣、腐殖質含量高的土壤上生長最好，忌選沙土。最適土壤含水量為30%～50%，<30%時，豬苓停止生長；若長期處于飽和狀態，菌核可能腐爛[2-6]。研究發現，土壤肥力高有助于提高豬苓產量，在火燒跡地處生長的豬苓，其菌核粗壯且個體大，這與富有機質、富礦質養分的土壤有直接的關系。此外，空氣相對濕度60%～75%最適宜豬苓生長。

4.3 光照與郁閉條件

豬苓菌絲見光易老，但必要的陽光還是需要的，以利于提高地溫，延長生長期，同時也有利于子實體形成。尤其是人工栽培選擇地要格外注意。自然林區，在一定的區域內，隨著林區郁閉度增加，豬苓生長的面積增大。但郁閉度過大會導致林內溫度過低，影響枯枝落葉的分解，導致潮濕透氣效果差，進而豬苓生長速度緩慢，單位面積產量降低[7-10]。

4.4 伴生植物

豬苓生長的關鍵是豬苓與蜜環菌共生關系，因此，豬苓生長環境必須是賴以生存的自然植被條件。豬苓主要生長在闊葉林、針闊混交林、灌木林及竹林的林木樹根周圍，并以次生小灌木薪炭林最適宜[2-6]。這種林地粗細樹根縱橫交錯、落葉疊加、透氣性好，有利于蜜環菌生長。一般針闊葉林都可用來培養蜜環菌，寄生的樹種主要有柞、樺、榆、楊、柳、楓等，但以木質堅實的殼斗科植物最好，這些樹種皮厚質良，根深葉茂，能供給蜜蜂環菌生長的營養。

5 豬苓的人工繁殖

豬苓的生長對環境要求較為嚴格，人工栽培技術關鍵在于正確模擬豬苓的生長習性、環境，創造良好的營養、溫濕光氣條件，協調段木、蜜環菌、豬苓、環境之間的共生關系。20世紀70年代以來，經過科研人員和當地藥農的不斷探索，在灌木、闊葉林間采用坑培法進行人工半野生栽培，在樹根上采用菌核伴蜜環菌的活樹根栽法獲得成功，成為目前一些林區的主要栽培方法。目前，利用現代生物技術制作純菌種，進行人工栽培獲得成功。經試驗，純豬苓菌種在適宜條件下，30 d左右可長出白色幼苓，再過10～20 d轉色形成小灰苓或黑苓。人工播種栽培不受季節限制，生長周期由4年縮短為2～3年，2年、3年的產量分別為3～5、10～15 kg/m2，產量十分可觀。

夏季是豬苓生長最旺盛的季節，如遇高溫干旱，地溫超過一定范圍時，豬苓進入夏眠，這時采取人工澆水，滿足豬苓的水分需求，降低地溫使豬苓保持合適生長條件[2-6]，有待進一步萌發。在生長過程中發現，豬苓栽培地需松土覆蓋，透氣性好，最好保持原發生地狀態，這樣也是豬苓生長繁殖最快的。切不可操之過急，大水灌溉，隨意刨翻土層，加重負擔，盡量做到野生狀態下的栽培，為下一步生長做準備條件。山坡林地栽培豬苓由于地表有大量雜草、落葉，并且上層的喬木、灌木有遮蔭作用，土壤水分蒸發較慢，適宜豬苓生長。但是雜草生長過高時，就會大量消耗土壤中的水分和養分，因此必須人工割草[2-6]。

豬苓一般分布于山區，冬季氣溫較低，可以在栽培窩上覆蓋10 cm左右雜草或樹葉，以起到保溫作用。在確保豬苓安全越冬的同時，可為蜜環菌提供營養物質，有利于豬苓生產。

在自然界，豬苓、蜜環菌和苓窩周圍的闊葉樹組成一個協調的生態環境。闊葉樹通過光合作用制造養料，經過蜜環菌提供給豬苓。豬苓依靠蜜環菌提供營養，而蜜環菌的主要營養來源是枯枝、落葉，也可寄生在活樹根下，因此，采用人工栽培時必須考慮到豬苓賴以生存的營養條件。蜜環菌的生長狀況是豬苓營養管理的導向先鋒，若蜜環菌雖能生長，但菌索分支較少，紅色菌索及白色生長點極少，證明豬苓生長營養物質供應不足，需及時補充營養物質，否則豬苓生長受到影響[2-6]。

6 參考文獻

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