腦認知的神經基礎*

李澄宇　楊天明　顧 勇　王立平　徐寧龍　崔 翯　王佐仁** 中國科學院上海生命科學研究院神經科學研究所 上海 200032 中國科學院腦科學與智能技術卓越創新中心 上海 20003

腦認知的神經基礎*

李澄宇1，2楊天明1，2顧 勇1，2王立平1徐寧龍1，2崔 翯1王佐仁1，2**
1 中國科學院上海生命科學研究院神經科學研究所 上海 200031
2 中國科學院腦科學與智能技術卓越創新中心 上海 200031

動物都需要認識和學習外界環境因素，并根據價值與風險做出抉擇與行動；社會動物還必須有社會認知、共情、社會交往等社會行為能力；而人類有發達的自我認知、邏輯推演、意識、語言等能力。動物認知能力的好壞，決定了動物在野外是否能夠成功覓食、躲避天敵、繁衍后代；而人類認知能力，則決定了個人的人生軌跡、自我價值實現乃至對社會的貢獻。所有這些認知行為都是由神經細胞的功能來決定，其神經基礎是腦科學的核心問題，也是人類認識自身的終極挑戰。經過多年的研究，神經科學已經揭示了認知行為神經基礎的一些基本原理：不同認知行為是由腦內不同的神經環路負責，需要各腦區內的局部神經環路與腦區間長程神經環路的協同工作；學習與記憶是許多認知功能的必要基礎，這是由神經細胞之間突觸聯結的強度與結構的可塑性介導；神經調質（例如多巴胺）可以在多個尺度上調節神經網絡的活動與可塑性，從而調控認知行為。文章聚焦在感知覺、學習與記憶、抉擇、社會行為、意識和運動控制等方面，對認知功能的神經基礎進行了概述。我們認為，未來神經科學需要結合介觀和微觀尺度的研究，對認知行為的神經基礎進行系統與深入的闡明。在介觀層面，科學家們需要描繪腦區之間細胞類型特異性的聯結圖譜；繪制認知功能的大腦功能圖譜；利用因果性手段、揭示認知功能的核心腦區；操控不同腦區及腦區間聯結的活動，進而觀察認知行為的改變和其他參與環路的活動變化，從而獲得腦整體動態規律。在微觀層面，需要闡明不同腦區有哪些特定類型的神經元；揭示不同類型神經元是如何參與特定認知功能的；解析不同類型的神經元是如何聯結以及這些聯結是如何在認知行為中發生動態改變的。這些介觀與微觀研究將為理解宏觀認知行為的神經基礎提供重要線索，對于破解人類智能這一終極奧秘具有重要意義。同時，揭示認知行為的神經機制還是治療腦疾病的必要基礎，而且有助于推動腦啟發（Brain Inspired）的智能技術的發展。

認知，神經基礎，感知覺，學習與記憶，抉擇，社會行為，意識，運動控制

人腦是智力演化的偉大奇跡，也是人類認識世界和改造世界最關鍵的物質基礎。科學界對腦認知功能的研究在多個領域取得了重要進展，也產生諸多新的研究熱點。動物的認知功能有 3 個層面。第一層面的認知是對外界事物的基本認知功能，這是許多動物生存必需具有的能力，包括對外界刺激的感覺和知覺、對有重要性的外界事物的注意、在多種可能采取的行為之間作出抉擇、對外界事物的概念和功能進行分類等。對這些認知功能的研究可使用各種模式動物，包括線蟲、果蠅、斑馬魚、大鼠、小鼠、貓、猴等。第二層面的認知是對自我與非我的認知，這是動物社會行為的基礎，包括自我意識、同情心、同理心、理解他人意圖的能力（Theory of Mind）。這些能力演化到靈長類有了大幅度的進展，非人靈長類（如狨猴和獼猴）可能是最好的研究模型。第三個層面的認知是邏輯思維和對語言的認知。只有人類才具有復雜的邏輯思維（如數學運算）和使用有句法、文法、無限開放式的語音交流。研究這些人類特有的認知功能的神經機制，只有使用非侵入性的手段對人類進行研究；在非人靈長類轉入人類基因有可能對這些人類功能的演化過程有所理解。而所有認知功能的目的就是使動物能產生合適的行為，而行為需要有運動系統來進行。因此，認知系統與運動系統信息的轉換與耦合是一個重要課題。本文將對各個層面的認知功能和運動系統的研究途徑作一簡述。

1 感知覺

感覺（Sensation）是人腦對直接作用于感受器的客觀事物個別屬性的識別。知覺（Perception）是大腦對直接作用于感覺器官的客觀事物整體屬性的反映。感知覺是動物獲取外界信息的手段，也是人類認識世界的前提。

1.1視聽感知

視覺和聽覺是人類最主要的兩種感覺系統。人類對外界信息以及知識的獲取主要通過視覺系統來實現；而人類之間的交流則主要通過聽覺系統和語言系統來完成。視覺通路起始于眼球的視網膜。視桿細胞和視錐細胞將光強和顏色信息轉變成電信號后，由視神經經外側膝狀體投射到初級視皮層，再經腹側通路和背側通路傳遞到高級腦區。腹側通路常被稱為“內容通路”（“What” Pathway），參與物體識別，例如面孔識別。背側通路常被稱為“空間通路”（“Where”Pathway），參與處理物體的空間位置信息以及相關的運動控制。視知覺的產生，不僅依賴于由下至上（Bottomup）的信息傳遞，也依賴于由上至下（Top-down）的調節。

視覺感知的研究首先希望闡明以下幾方面的基本原理：顏色知覺的機理，空間視知覺和視覺細胞感受野的起源，立體視覺（亦叫深度知覺）的生理機制，運動知覺的神經機制。在此基礎上，研究者進一步開展了復雜圖的識別（包括面孔識別），視覺錯覺的產生機制等研究。一個物體的不同方面的視覺信息是由腹側和背側通路分開傳遞的，而我們看到的卻是一個完整的物體，大腦如何將這些視覺信息整合成一個整體，是視覺研究的一個重大課題——視覺特征捆綁問題。

在聽覺方面，內耳的聽小毛將聲波轉變成電信號，然后耳蝸將不同頻率的聲波信號進行分離，經過聽覺神經通路將聲音信號按照頻率分布傳遞到初級聽皮層，然后再向高級腦中樞傳遞。聽覺系統不僅要識別聲音的3種基本特性：響度、音調和音色，更重要的是要識別聲音的復雜模式。感知覺的信息處理常包含了對特殊信息的注意。例如在一個雞尾酒會上，雖然人聲嘈雜，然而人們仍然能夠挑選出與自己對話者的聲音，這就是“雞尾酒會效應”。雙耳聽覺在立體定位（尤其是一些動物）中發揮重要作用。這種對感知覺的注意，是目前感知覺研究的一個熱點。

1.2空間感知

人可以借助多種感覺系統來實現空間感知。視覺系統不僅可以判別物體在視野中上下左右的位置，亦可通過雙眼視差的信息來感知物體在空間中深度上的位置（圖 1）。與此類似，聽覺系統亦可以通過雙耳聽覺的機制來判斷聲音在三維空間中的來源方位。除了視聽系統，前庭系統亦在空間感知方面發揮重要作用，具體包括調整自身在空間中的平衡狀態和指導機體在空間中的運動路徑?？臻g感知的核心問題是：人如何利用各種感覺系統提供的空間信息，結合自身的本體感覺，建立一個內在的坐標系，指導自身的定位和導航。近年來的研究熱點包括海馬中的位置細胞（Place Cell），內嗅皮層的網格細胞（Grid Cell）以及頭朝向細胞（Head Direction Cell）。這些神經元具有顯著的與空間感知相關的放電特征，因此被廣泛認為是大腦中負責空間定位以及導航功能的神經細胞。

圖1　猴子利用視覺和前庭覺來判斷運動方向的實驗

1.3多模態感知整合

我們試想一個場景：一個人用手指指向一只正在發出叫聲的貓。那么他的視覺系統所看到的信息，聽覺系統所聽到的信息，以及本體感覺（手指）所獲取的信息，都同時指向一個物體——那只貓。人類生活在一個豐富多彩的世界中，時刻接受外界的各種信息。這些信息有時是一致的，有時是相互矛盾的。大腦如何將不同模態的感知信息整合起來從而作出最優化的判斷，是腦科學的重大基礎問題。多模態感知整合必定涉及多個腦區，這些腦區之間通過何種機制實現協同與競爭，是當前的研究熱點。

1.4注意

注意，是大腦幾種優勢資源優先處理最重要任務的一種能力。注意的功能包括警覺狀態的維持、意識的導向以及執行控制等方面。上面提及到的“雞尾酒會效應”，就是典型的聽覺注意現象——在眾多的嘈雜聲音中，人們可以排除干擾，挑選出自己想要聽的對話。大腦時時刻刻接受不同模態的信息輸入，就可能要通過心理資源分配來優先處理其中的某些信息，于是就產生了選擇性注意。注意的理論不僅有傳統的朝向反射理論和注意的過濾器理論，也有包含 Bottom-up 和 Top-down 多層次機制的現代理論。目前，腦認知科學對注意的研究更加著重于注意的調節過程。

2 學習與記憶

學習與記憶是人類和動物認識世界的基礎之一。按照其維持時間的長短，記憶可以分為長時程記憶與工作記憶（短時程記憶）。闡明它們的神經機制具有重大意義。

2.1長時程記憶

長時程記憶包括“陳述式記憶”與“非陳述式記憶”。這兩類長時程記憶都包括獲取、存儲、提取、鞏固等多個過程。在理論層面，赫波（Hebb）等人創造性地提出神經元之間的突觸聯結可以被神經元的活動所改變的假說。這一假說被細胞層面的突觸可塑性所證明，海馬等突觸強度會隨著神經元活動而變化，即“長時程增強 LTP”與“長時程減弱 LTD”現象；突觸可塑性可以被高頻或低頻神經元活動誘發，也依賴于突觸前后神經元發放動作電位的不同時序（STDP）；在行為層面，突觸可塑性的發生伴隨著長時程記憶的獲取。在分子機制方面，突觸可塑性的發生依賴于鈣離子、激酶、蛋白質合成等多種機制。除了突觸強度之外，樹突棘（突觸的結構基礎）的大小也會隨著神經元活動及長時程記憶的獲取和消退而發生相應的改變。

長時程記憶的未知機制主要在微環路與介觀環路水平。在微環路水平，需要揭示不同類型的細胞怎樣參與長時程記憶的獲取、提取、鞏固、消退等過程，以及特定類型的細胞之間的突觸功能與結構的可塑性如何介導動物行為的變化。在全局環路層面，還需要闡明很多重要的未知：在同一個腦區中存儲的長時程記憶之間相互干擾的神經機制；序列學習這一語言等高級腦功能基礎的神經環路機制；記憶消退的神經環路機制及如何避免消退；神經調質（如多巴胺）參與長時程記憶的規律及其環路機制；單次經歷就可以形成的長時程記憶的神經機制；以及成癮等病理性學習記憶的神經環路機制等。

2.2工作記憶

大腦需要在線、實時地存儲和操作信息，從而在快速變化的環境中作出合理的行為，這一過程就是工作記憶。工作記憶在日常生活中被頻繁地使用：簡單的比如進行數學心算、憑記憶在手機中輸入一個電話號碼；復雜的例如在腦中組織各種信息，從而完成一個項目的規劃。工作記憶的能力與智商相關，其缺陷出現在精神分裂癥、阿爾茲海默癥等多種腦疾病中，而其環路機制是腦科學的關鍵未知問題之一。

工作記憶的一個核心特征是在感覺信息消失之后、行為輸出之前，腦內內在環路所產生的神經元活動需要能夠實現信息的存儲。這一任務被認為是通過神經元的持續性發放完成的，這類發放廣泛存在于包括前額葉皮層在內的環路中。光遺傳手段已經證明在小鼠內側前額葉皮層中存在的持續性發放可以在任務的學習階段介導工作記憶的存儲［1］。后續研究中，應運用光遺傳和電生理等手段，闡明在全腦尺度有哪些腦區的延遲期活動對于工作記憶任務是重要的，并獲得介觀尺度全腦活動圖譜。在此基礎之上，應使用光遺傳等操控手段，在秒級時間尺度上對工作記憶的神經元環路進行因果性分析，闡明不同腦區的不同類型神經元及跨腦區的投射神經元如何參與工作記憶的不同階段。還應闡明持續性發放的產生機制，解析不同類型神經元的突觸活動、神經元的內在興奮性、微環路與腦區間的回環聯結這些不同尺度的神經機制如何介導持續性發放。

工作記憶的另一個核心過程是信息的操縱，包括在同時做兩個任務時的注意力切換、任務切換、對任務的規劃與設計、跟蹤任務進程等。這些能力是智能行為的核心過程，而目前對其機制知之甚少。未來應在動物模型中設計相應的行為學范式，并應用光遺傳和電生理等手段對其微環路與介觀環路的神經機制進行深入研究。工作記憶與長時程記憶的核心區別之一是工作記憶有明確的容量限制（如一般人視覺工作記憶的容量限制是 4 個），未來應通過光遺傳與電生理手段闡明其機制。這些機制的闡明可能為我們提供改善和提高工作記憶能力的方法。

3 抉擇

高等動物對外界的反應不再僅僅限于簡單機械的反射，而是能根據復雜的環境、過去的經驗以及自身需求作出最有利的靈活選擇，即抉擇。抉擇的神經機制的研究主要集中在兩個方面：一是大腦是如何運用視覺等感覺系統收集并且整合抉擇所需要的信息；二是大腦是如何在此基礎上進行價值分析，并作出最終的抉擇。

在第一方面的研究中，科學家們在一系列重要研究中發現大腦側內頂葉（Lateral Intraparietal Cortex， LIP）在抉擇過程中編碼了用于抉擇的整合信息［2，3］。他們通過訓練獼猴根據帶有噪音的視覺信息進行抉擇的研究中發現，獼猴能夠運用累積視覺信息到一個閾值的策略來有效地進行抉擇，而在這過程中，LIP神經元的發放反映了累積的信息含量。隨后，其他研究者進一步發現，其他一些腦區也參與了這個過程。這其中包括了前額葉、基底核等重要結構。而且類似的神經環路不僅僅限于處理來自視覺方面的抉擇信息，聽覺、觸覺等感覺在與之相關的抉擇過程中也能激發相似的神經環路。

感覺系統可以提供當前環境的狀況。然而根據這一狀況來評估價值，是一個非常復雜的計算過程。比如，一件事物的價值往往是概率性的。同樣的抉擇，這次會有好的結果，下次可能會有相反的結果。因此，大腦不僅需要能夠處理確定的價值信息，還需要某種機制來處理概率信息。這個處理概率信息的神經環路包括了眶額葉、扣帶回、島葉等腦區［4］。

價值評估的復雜性還體現在它的多變。事物的價值不是一成不變的。食物可能變質，貨物可能增值。有的事物由于數量有限需要盡快爭取，而有的東西在大量獲取之后會失去其價值。價值的多變性決定了價值的評估同時也是一個學習過程。在這個學習過程中，大腦根據所得到的具體反饋來更新對價值的評估。這一過程被認為與中腦的多巴胺系統密切相關。在大腦獲得了額外的獎勵的時候，中腦的多巴胺神經元會被激活而釋放出多巴胺。相反，如果大腦收到了意外的負面刺激的時候，多巴胺神經元則會被抑制。中腦的多巴胺系統影響了整個大腦前額葉等腦區神經元的活性，從而對整個大腦的價值評估系統產生影響［5］。

最后，經過這些復雜過程所計算形成的價值信息很可能被送至眶額葉（Orbitofrontal Cortex）以及腹內側前額葉（Ventromedial Prefrontal Cortex）與感覺信息進行整合，并且最終形成抉擇。電生理和核磁共振的實驗表明，大腦的眶額葉以及腹內側前額葉的神經元活性在抉擇過程中表征了抽象的價值信息［6］。

另外，價值評估的規則可能進一步造成價值評估的復雜性。例如下圍棋的時候，視覺系統可以相對迅速地給出當前棋局的信息，然而由于圍棋規則決定了棋局的變化非常多，當前棋局對于弈者的優劣需要通過非常復雜的計算才能準確獲得。這一類評估過程應該由前額葉尤其是極葉腦區（Polar Cortex）所處理，但是其神經機制的細節現在還不為人所知［7］。

基于抉擇的神經機制的研究，研究者建立一些計算模型來解釋大腦的抉擇過程。例如吸引子神經網絡模型、隨機擴散到閾值模型、價值歸一模型等［8］。這些模型可以解釋一些觀察到的神經元特性以及人和動物的抉擇行為。然而在整體層面，人們對大腦抉擇的整個神經環路依然知之甚少。大量的行為經濟學的研究針對人的抉擇行為的研究展示了人的抉擇行為的復雜性。這一復雜性的神經機制一方面是由于大腦神經環路的特性所造成，另一方面在個體之間存在一定差異。對于人和動物抉擇行為的研究也催生了一門被稱作神經經濟學的新興學科［9］。

4 高等認知行為

人類不僅可以認識自我，而且可以與同類進行分工合作，人類的自我意識和社會行為是形成社會的重要基礎。

4.1意識

意識的起源對我們而言仍舊是迷霧重重。意識的形成，這個在 19 世紀不被科學界所接受的問題， 在認知科學、神經生物學和腦成像等領域迅速發展的前提下，現在卻是科學研究的前沿，是一個激動人心的領域。大量的實驗科學研究取代了以往的單純理論推測，并逐漸產生了例如“全局神經工作空間（Global Neural Workspace）”（認為意識是在大腦皮層神經網絡中的信息共享的一種狀態）［10］和信息整合理論（Integrated Information Theory）［11］等相關的神經科學假說。

但很顯然對于意識的腦科學研究依舊面臨著巨大的挑戰。諸多的重要科學問題擺在我們面前：嬰兒從何時開始具有意識？我們是否可以說猴、狗或者海豚等其他動物具有意識？我們是否可以解決自我意識的問題，也即：“我思故我在？”這種自我意識是否是人類獨有的，是否具有獨特的大腦神經環路？如果我們可以分析并控制該神經環路，是否意味著我們能夠復制意識到計算機中，從而產生人工智能或意識？中科院神經科學所已經率先展開了動物自我意識的探索，并發現經訓練后的獼猴能夠成功地通過自我意識的“鏡子檢測”［12］（圖 2）。目前所掌握的知識可以開始應用于醫學臨床領域。僅在中國各地的醫院里，數以百萬計的病人經歷著昏迷或植物人的狀態，他們能否重新獲得意識？如果將我們的腦研究轉化為對意識水平的實時監控，能否幫助這些病人？這些都將成為研究人員追求意識研究最根本的源動力。

圖2　經訓練后的獼猴能夠成功的通過自我意識的“鏡子檢測”

4.2共情心

人類所具備的共情能力（Empathy）使我們能夠體會或預測他人的喜怒哀樂，這是我們情感表達和社會交往能力中的重要組成部分。大腦研究發現，我們共情他人的感受所激活的大腦神經網絡，與直接以第一人稱接受相同感受的網絡存在著很大的一致性，也即我們的大腦在共情心的表征上也是“感同身受”［13］。我們對于不同認知狀態都具有共情心，已有的腦研究包括了疼痛、恐懼、焦慮、憤怒、悲傷、愉悅、獎賞和尷尬等，而且共情引起的大腦活動的激活會受到其他認知環境（社會群體效應等）的影響。目前這些研究結果均建立在以人為研究對象使用神經影像學手段的基礎上。合理利用高等模式動物，特別是具有社會認知能力群居屬性的狨猴上，巧妙開發出全新的研究行為學范式，在單個或群體神經元水平上探索共情認知的機制，將成為未來重要的研究領域。

4.3語音交流與語言

相比于復雜而精細的視覺和聽覺等神經系統，我們對于語言系統腦表征的了解卻是相對粗糙。超過一個世紀的腦損傷研究和 20 年來腦成像技術的發展，描繪出了對應語言和言語的左腦區域網絡，主要包括顳上回、顳中回后部、緣上回及角回的維尼克區（Wernicke' s Area）和左額葉下回的布羅卡區（Broca' s Area）。這兩大腦區又主要通過弓狀束（Arcuate Fasciculus）相互連接。相比于其他像猩猩和獼猴等高等動物，人類的弓狀束呈現出連接強度和效率的明顯優勢，而語言正是人類獨有的認知功能，這意味著維尼克區和布羅卡區是語言神經環路的重要部分。

顯然，認為語言是僅由兩大腦區而產生和控制的想法是過于簡單的。其他與聽覺和運動相關的腦區的貢獻顯而易見，例如我們需要接受聽覺聲音和發聲說話。而更加重要的是，我們對于語言系統中不同組成元素（音素、音節、詞和短語等）和句法功能（組詞、從句、疑問詞移位、句法歧義和樹形結構等）所對應的精確腦區的研究還未全面展開。譬如，有研究表明布羅卡區域內就存在超過 10 個子區域，這些子區可能用于編碼句法中不同等級的樹型結構，而它們的具體功能以及相互之間的關系我們并不了解。所以說，描繪語言精確大腦圖譜將是未來一段時間內重要的研究工作。除此之外，更具有挑戰性的工作為：理解語言表征腦區中的神經環路和其基本工作原理。換句話來說，我們語言系統中所存在的不同大小和層次的語言元素和句法結構，是否能夠對應上大腦的基本單元。因此，利用先進的轉基因和細胞水平電生理的神經科學手段發展高等動物模型（獼猴），研究大腦神經網絡和局部環路如何編碼序列語法結構，這在將來的很長一段時間內是一項極具意義和挑戰的工作。

5 感覺—運動轉換與運動控制

感覺—運動轉換是指大腦獲得外界信息輸入后經過特定的內在調節與選擇過程產生相應動作指令指導行為的過程［14］。該過程形式廣泛，包括本能的反射行為，例如魚類在逼近的陰影視覺刺激下迅速逃跑的行為；也包括復雜的感知抉擇，例如社交活動中通過辨認面孔而決定是否開始交談；還包括精確快速的運動控制，例如網球比賽時通過判斷球速、方向和對手的位置而決定如何揮拍擊打。因此感知—運動轉換是動物體實現與環境的相互作用的基本關鍵過程［15］。同時，感知—運動轉換也是一切智能系統的基本特征，在智能機器人中實現適應性的感知—抉擇—動作是技術突破的關鍵。感知—運動轉換的神經機制研究一直是腦科學的熱點研究領域，其進展對于理解腦高級功能具有關鍵意義。近年來得益于行為學技術、光學成像技術、光遺傳操控技術等方面的發展，通過對多種動物模型的研究，該研究方向得到顯著推進，其中最重要的進展在于，越來越多的證據表明從感覺輸入到運動輸出之間有精細復雜的調節機制，并且對于這些調節機制的細胞、神經環路機理也有了更深入的了解。在這方面，我國的神經科學工作者作出了出色的成果，發現果蠅高級腦區蘑菇體內的神經調質多巴胺在果蠅根據視覺圖像選擇飛行方向時起關鍵調控作用；杜久林研究員實驗室發現了斑馬魚在視覺—運動轉換行為中，下丘腦多巴胺神經元以及后腦抑制性中間神經元的調控活動使動物能夠根據不同的視覺刺激做出適應性的行為選擇。

通過感覺運動轉化形成運動計劃后，大腦還要進一步產生詳細的神經指令去驅動骨骼肌肉系統才能最終產生行為。這一過程中，神經系統必須解決一系列計算和生物力學難題。

（1）運動系統內在的復雜性。哪怕是實現看似簡單的肢體運動，也需要調動許多塊肌肉通過協調性伸縮來使多個關節轉動特定的角度才能完成。從計算上這是一個典型的不確定問題，因為每個運動都可以通過無窮多種骨骼肌肉的運動組合來實現，而大腦皮層水平上運動計劃如何通過腦干和脊髓來間接驅動肌肉組以實現這一復雜變換至今還是個謎。

（2）外界環境經常動態變化并存在很大的不確定性，并且神經傳輸必然引入延遲和噪聲，所以運動控制不可能完全依賴感覺通過反饋實現。因此，目前流行理論認為運動控制主要是在神經系統對外界和自身狀態建立內部模型的預測基礎上通過前饋方式實現的，盡管相應編碼腦區和實現機制目前還不清楚。

（3）所有的運動技能都必須通過有別于事實性記憶的學習機制獲得，而且運動記憶一旦建立就能長期保持還基本不被后來的記憶沖淡。比如，學會騎自行車后即使很多年沒騎且中間學了網球和游泳等，再碰自行車也很快就能騎。運動記憶必須通過運動過程本身才能喚起，這就是為什么優秀的運動員在上場前也需要做熱身運動。近期動物生理和人腦成像的研究表明，大腦皮層多個腦區以及整個小腦都參與了運動學習，盡管獨特的運動記憶是如何在這一復雜網絡中涌現出來的我們還知之甚少。

運動控制的神經機制不僅是當前神經科學的一項重要挑戰，而且這個千百萬年進化而來的精巧系統還是神經假肢和類腦機器人開發的最具借鑒意義的模型之一。通過在獼猴和癱瘓病人運動相關腦區上的電生理記錄，有多個國外頂尖實驗室已經能夠通過解碼的神經信號來控制人工手臂等以實現腦機接口。感知—運動轉換和運動控制需要感覺皮層、運動皮層、基底核構成的復雜環路協同參與的過程仍不明了。其中任何環節出現病理性變化就會導致嚴重的腦功能障礙性疾病，如帕金森氏癥、亨廷頓、強迫癥等。這方面的神經解碼研究不僅可以大力推動智能機器人的開發，加速制造業的產業升級，同時也會大力促進臨床神經假肢的開發以幫助運動障礙病患。

6 結語

對腦認知神經基礎的研究是腦科學的核心問題，不僅對揭示人類智力基礎的大腦奧秘有重要意義，而且有助于推動腦啟發（Brain-inspired）的智能技術的發展。對感知覺神經機制的理解可以為智能技術中的模式識別研究提供一些新思路；對立體視覺神經機制的理解有助于虛擬現實技術的研發；抉擇、學習記憶等腦認知功能研究的成果，有望對人工神經網絡、類腦計算等應用領域產生重要影響。理解編碼語言中句法結構的腦神經機制將極大地推動人工智能領域中語音與語言技術的發展。闡明感知覺機理，如空間知覺的機理可能可以幫助機器人建立一個內在的坐標系。多感覺整合的研究成果可以幫助機器人變得更加耳聰目明。研究感覺—運動轉換以及運動控制的神經機制將有助于設計和制造更加靈巧的機器人。與此同時，智能技術研究的新思想和新技術亦可以為腦認知神經基礎的研究提供重要的借鑒和支持。

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李澄宇中科院上海生命科學院神經科學所研究員，1995—1999 年就讀于北京大學生命科學院生理學和生物物理學系，獲理學學士學位。1999—2004 年就讀于中科院神經科學所，獲理學博士學位。2004—2009 年，在美國加州大學伯克利分校分子和細胞生物學系從事博士后研究工作。李澄宇博士的研究興趣主要在行為的神經元環路基礎，包括動物的社會行為，工作記憶和長時程記憶等，已獲得中科院“百人計劃”和國家“杰出青年科學基金”支持。E-mail: tonglicy@ion.ac.cn

Li Chengyu Obtained his B.S. degree in Department of Physiology and Biophysics， School of Biological Sciences， Peking University， 1995-1999. Studying between 1999 and 2004， Li Chengyu obtained his PhD degree in Institute of Neuroscience， Shanghai Institutes for Biological Sciences， Chinese Academic of Sciences（CAS）， Shanghai. Between 2004 and 2009， Li Chengyu studied as Postdoctoral Fellow in Department of Molecular & Cell Biology， Helen Wills Institute of Neuroscience， University of California， Berkeley， CA， USA. His main interests are in the functional circuitry of behavior， including social behavior， working memory， and long-term memory. He was supported by the “Hundred Talent Program” of CAS and “The National Science Fund for Distinguished Young Scholars” of NSFC. E-mail: tonglicy@ion.ac.cn

王佐仁男，中科院上海生命科學院神經科學所研究員。1994 年獲華東理工大學理學學士學位，1997 年獲中科院上海生物化學所理學碩士學位，2002 年獲美國新澤西州羅格斯大學理學博士學位。2002—2004 年，于美國加利佛尼亞大學伯克利分校分子和細胞生物學系神經生物學分部進行博士后研究。2005 年加入中科院神經科學所，任研究員和“神經環路及動物行為”研究組組長。獲得中科院“百人計劃”和國家杰出青年科學基金支持。E-mail：zuorenwang@ion. ac.cn

Wang Zuoren Male， he got undergraduate study at East China University of Science and Technology， and received his master degree from Shanghai Institute of Biochemistry in the Chinese Academy of Sciences. He pursued his Ph.D. degree at Rutgers University-New Brunswick in New Jersey from September 1997 to April 2002. Then， he conducted his post-doctoral research in the Department of Molecular and Cell Biology at University of California-Berkeley. He joined the faculty of ION in 2005 as Principal Investigator and Head of the “Laboratory of Neural Circuits and Animal Behavior”. He was supported by the “Hundred Talent Program” of CAS and “The National Science Fund for Distinguished Young Scholars” of NSFC. E-mail: zuorenwang@ion.ac.cn

Neural Basis of Brain Cognition

Li Chengyu1，2Yang Tianming1，2Gu Yong1，2Wang Liping1Xu Ninglong1，2Cui He1Wang Zuoren1，2
（1 Institute of Neuroscience， Shanghai Institutes for Biological Sciences， Chinese Academy of Sciences，Shanghai 200031， China；2 Center for Excellence in Brain Science and Intelligence Technology， Chinese Academy of Sciences， Shanghai 200031， China）

All animals need to process and store relevant information about the external environment， while making decision and performing actions based on perceived value and risk. In addition， social animals need social cognitive abilities such as empathy， theory of mind and vocal communication. Furthermore， humans have superb abilities in self-awareness， logical reasoning， consciousness， and language.These cognitive abilities are critical for animals to successfully find food， avoid predators， and nurture their young. All cognitive abilities are determined by the function of neurons in our brain. Therefore， the neural basis of cognition is the central question for neuroscience and remains a grand challenge in human understanding of nature and ourselves. After centuries of studies， we now know several principles of neural basis underlying cognitive behaviors: different brain regions participate synergistically in different cognitive behaviors， using local neural circuits and long-range projections to process information within and among various brain regions， respectively. Learning and memory are mediated by plasticity changes in the strength and morphology of synapses； neuromodulators （such as dopamine） can modulate activity and plasticity of neural network at multiple levels and in turn modify cognitive abilities. In the current review we introduce the neural basis of cognition， focusing on sensory perception， learning and memory， decision making， social behaviors， and motor control. We propose that future studies need to combine mesoand micro-scale analysis for systematic and in-depth understanding of neural basis of cognition. At the mesoscopic scale， we need to construct the brain-wide connectome in a cell-type specific manner. In addition， functional activity map for different cognitive behaviors are required at the single-neuron level. Furthermore， we need to use optogenetic and chemicogenetic tools to dissect the causal relationship between activities of various neural circuits and the cognitive functions. Eventually， we also need manipulate activities of different brain regions and projecting terminals， while observing global neural dynamics across multiple brain regions. Such combined studies will yield principles of global brain dynamics for cognition. Furthermore， we need to dissect the connectivity patterns of neurons in a cell-type specific manner and illuminate the plasticity rule of these cell types in cognitive behaviors. The combined meso- and micro-scopic studies will without question shed new lights on the neural basis of cognitive behaviors. The efforts will be critical for eventually cracking the mystery of human intelligence. Understanding neural basis of cognition will provide necessary foundation for curing human brain disorders and promote the development of brain-inspired intelligence technologies.

cognition， neural basis， perception， learning and memory， decision making， social behavior， consciousness， motor control

10.16418/j.issn.1000-3045.2016.07.004

*資助項目：中科院戰略性先導科技專項項目（B類）（XDB02020000、XDB 02040000）
** 通訊作者
修改稿收到日期：2016年6 月28日