沙坡頭自然保護區貓頭刺種群生命表與生存分析

曹蕾 廖賀賀 王旭等

摘要[目的]探討沙坡頭自然保護區貓頭刺種群數量動態變化規律。[方法]以沙坡頭自然保護區的貓頭刺種群為研究對象，以調查數據為基礎編制靜態生命表和生存曲線，并借助生存分析函數分析沙坡頭自然保護區貓頭刺種群動態特征，闡明了其種群數量特征。[結果]貓頭刺種群的存活曲線屬于DeeveyⅠ型，幼年個體數量最多，到達其生理年齡后，個體大量死亡，貓頭刺種群齡級結構為金字塔型；消失率與死亡率曲線變化一致，前期數值小但緩慢上升，后期迅猛增長，達到最大值；4個貓頭刺種群生存分析函數結果表明貓頭刺種群整體呈現出前期穩定、中期漸減、后期衰退的特征。[結論]沙坡頭自然保護區目前的生態環境可維持幼齡貓頭刺種群的生長。

關鍵詞沙坡頭國家級自然保護區；種群靜態生命表；存活曲線；生存分析函數；貓頭刺

中圖分類號S759.9文獻標識碼A文章編號0517-6611（2016）04-032-05

Life Table and Survival Analysis of Oxytropis aciphylla in Shapotou Nature Reserve

CAO Lei，LIAO Hehe，WANG Xu et al （College of Earth & Environmental Sciences，Lanzhou University，Lanzhou，Gansu 730000）

Abstract[Objective] The aim was to discuss population quantity dynamic change of Oxytropis aciphylla in Shapotou Nature Reserve.[Method] With Oxytropis aciphylla population in Shapotou Nature Reserve as research object，based on investigation data，the static life table and survival curve was compiled.By referring to survival analysis function，the dynamic characteristics of Oxytropis aciphylla population in Shapotou Nature Reserve were analyzed，the population quantity characteristics were elaborated.[Result] The results showed that the survival rate curve of Oxytropis aciphylla population appeared to be DeeveyI.Young individuals were the most population density.But when Oxytropis aciphylla reached its physiological age，a large number of individuals died，the size structure of Oxytropis aciphylla population indicated pyramid pattern with the growing population characters.Disappearance rate curve and mortality rate curve were consistent.In the preliminary numerical value was small，little changed and rose slowly.However in the later period it grew rapidly and reached its peak.The viability analysis function of Oxytropis aciphylla population showed that Oxytropis aciphylla population overall present the characteristic of stabilization in the early age，degression in mediumterm and recession in old age period.[Conclusion] The current ecoenvironment of Shapotou Nature Reserve is appropriate for growth of young Oxytropis aciphylla.

Key wordsShapotou Nature Reserve； Population static life table； Survival curve； Survival analysis function； Oxytropis aciphylla

屬薔薇目豆科棘豆屬，是墊狀矮小半灌木；根粗壯，根系發達；莖多分枝開展，全體成球狀植叢。貓頭刺分布于中國內蒙古、陜西、甘肅、寧夏、青海和新疆等地，在俄羅斯西西伯利亞和蒙古南部也有分布。它生于海拔1 000～3 250 m的礫石質平原、丘陵坡地、薄層沙地及砂荒地上，是一種重要的固沙植物[1]。貓頭刺是荒漠草原帶的標志植物之一，在干燥的沙地上可形成貓頭刺占優勢的荒漠群落，在初級生產力中占重大份額，是食物鏈中必不可少的環節。貓頭刺可為荒漠動物提供食源，春季綿羊、山羊采食貓頭刺的花和小葉，駱駝和馬采食一些嫩枝葉，發芽時馬刨食其根[2]。貓頭刺具有很強的固氮能力[3]，可形成荒漠地區的貓頭刺灌叢“沃島效應”[4]。

目前，對于貓頭刺的研究主要集中在種子萌發條件[5]、種間關聯性[6]、生態環境響應[7]等方面，缺乏貓頭刺種群的生存狀況、年齡結構和數量特征等種群生物學特性的研究。編制生命表和生存曲線是研究種群數量動態的一種有效方法[8-9]，生命表的編制是解釋種群數量變化的前提和首要工作[8]。生存分析是對群落內某一種群個體替代過程的研究[10]，生存分析的種群生存率函數、累計積死亡率函數、死亡密度函數和危險率函數4個函數可輔助種群生命表分析，更好地闡明種群的生存規律[11]。植物種群生存分析一方面反映了種群內部個體之間的協同生長、種群齡級并預測今后的生長趨勢，另一方面可間接反映個體與環境的相互作用。對于多年生植物種群，以空間代替時間的方法研究其動態極具現實意義。編制靜態生命表和生存函數分析均是基于實際野外數據調查的研究，可反映種群的主要特征，而且分析的結果符合自然種群的變化規律。為此，筆者以沙坡頭自然保護區的貓頭刺種群為研究對象，以調查數據為基礎編制了靜態生命表和生存曲線，并借助生存分析函數分析了沙坡頭自然保護區貓頭刺種群動態特征，闡明了其種群數量特征，旨在為探討貓頭刺種群與生境環境因素的關系提供理論依據。

1研究區概況與研究方法

1.1研究區概況沙坡頭國家級自然保護區位于寧夏回族自治區中衛市西部，騰格里沙漠東南緣，地理坐標：104°49′25″～105°09′24″ E，37°25′58″～37°37′24″N。該保護區地處西北內陸，屬典型的溫帶大陸性氣候，具有干旱少雨、蒸發強烈、冷熱溫差大、光照充足、風大沙多的特點。年均降水量為186.6 mm，年蒸發量為3 000.0 mm，是年平均降水量的16倍，干燥度為2.4。保護區屬于荒漠向草原過渡區域，區域內有荒漠、荒漠草原、草原帶沙生植被和灌叢。沙坡頭自然保護區的設立是為了保護我國具有代表性的干旱沙漠地區的自然生態系統和人工治理荒漠生態系統[12]。

在沙坡頭國家級自然保護區設置5個樣地，考慮到周邊地區與保護區的物質能量交換及環境的相互影響，將樣地1設置在保護區邊緣外側，其他4個樣地均在保護區內（圖1）。貓頭刺種群分布區的沙丘已固定或半固定，表層有礫石，該群落的物種組成較單一，以貓頭刺為優勢種，伴生有檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）、狹葉錦雞兒（C.stenophylla）和駝絨藜（Ceratoideslatens revealetHolmgren），草本植物主要是沙蒿（Artemisia desertorum）、豬毛菜（Salsola collina）、白草（Pennisetum centrasiaticum）等。圖1沙坡頭自然保護區貓頭刺種群采樣點

Fig.1The plots of Oxytropis aciphylla in Shapotou National Nature Reserve1.2研究方法

1.2.1樣地設置。在野外踏查的基礎上，2014年9月在沙坡頭國家級自然保護區的西南部貓頭刺天然種群分布集中的區域設置5個具有代表性的樣地，記錄其經緯度、海拔、坡度、坡向、土壤類型和植被蓋度等環境特征（表1）。每個樣地選取1個20 m × 20 m的灌木層樣方，再在每個樣方的4個角分別設置1個1 m × 1 m的草本層樣方，由于樣方內的灌木種類多且數量大，所以運用相鄰格子法[13-14]，以5 m × 5 m為基本格子單元，調查并記錄樣方內植物的種類名稱與數目，測量灌木的冠幅（東西、南北為冠直徑）與株高，測量草本植物的高度。

1.2.2靜態生命表的編制。貓頭刺屬于多年生灌木，但由于是叢生狀灌木，徑的分枝多而密，無法準確測量其基徑，所以該研究以冠幅和株高作為貓頭刺種群大小級劃分的標準[15-18]，采用“空間代替時間”的方法[15-16，19]，編制其靜態生命表，并進行生存狀況分析。對樣方內獲取的1 829叢貓頭刺依據其冠幅和株高進行升序排序，并對排序結果進行K-均值聚類，以聚類分析后劃分的大小級編制種群靜態生命表，并繪制種群存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線。

靜態生命表的各參數：齡級（x）；相應齡級貓頭刺的實際存活數（ax）；x齡級開始時的標準化存活量（lx）；從x到x+1 齡級的標準化死亡量（dx）；x齡級的個體死亡率（qx）；從x到x+1齡級的區間壽命（Lx）；x齡級及以上各齡級的總壽命（Tx）；進入x齡級個體的平均期望壽命（ex）；種群消失率（Kx）；存活率（Sx）。野外調查與測量獲得了實際值ax，編制靜態生命表時，對勻滑修正后的存活數進行標準化，一般將初始齡級間隔的存活數標準化為1 000[20-22]，得到標準化后的存活量lx，其余各參數都可通過存活量lx計算得出，計算公式如下[23]：

dx= lx-lx+1

qx= dx/lx×100%

Lx=（lx+lx+1）/2

Tx=∞xLx

ex= Tx/lx

Kx=lnlx-lnlx+1

根據上述各參數編制靜態生命表。調查與測量獲得的實際數據在編制生命表過程中出現了死亡率是負值的情況，這不滿足靜態生命表編制的假設前提，所以采用分段勻滑技術對調查數據進行處理[24-26]。數據分類結果中，在第1齡級時數據發生波動，小于第2齡級的數據，計算區段1～5齡級的存活數累計量：

T1=5i=1axi=1 416

平均數為axi=T1/n=283.2≈283，是該區段的平均值。此外，依據該區段的第1個存活數和最后一個存活數的差數（221-119=92）及區段的間隔數（4），確定該區段相鄰齡級組的存活數之間的差數為23左右，故經勻滑修正后得ax*（表2）。

1.2.3存活曲線的繪制。存活曲線是借助存活個體數量來描述特定年齡死亡率，是通過把特定年齡組的個體數量相對年齡作圖得到。依照Deevey的劃分將存活曲線分為3種類型：DeeveyI型為凸曲線，屬于該類型的種群絕大多數個體都能活到其物種的生理壽命，但當活到一定生理壽命時，短期內大量死亡；DeeveyII型是直線，也稱對角線型，說明該類型的種群各年齡的死亡率基本相同；DeeveyIII型是凹曲線，早期死亡率高，一旦活到某一年齡，死亡率低且穩定[9]。

1.2.4生存分析方法。借用生存分析函數進一步分析貓頭刺種群結構形式[11，13，27]，說明生存規律。①種群生存率函數S（i）：S（i） = S1×S2×S3×…× Si （Si為存活率）；②累積死亡率函數F（i）：F（i） = 1 - S（i）；③死亡密度函數f（ti）：f（ti） = （Si-1- Si）/hi （hi為年齡級寬度）；④危險率函數λ（ti）：λ（ti） = 2（1 - Si）/[hi（1 + Si）]。根據上述4個生存函數的估算值繪制種群生存率函數曲線、累積死亡率函數曲線、死亡密度函數曲線和危險率函數曲線。

安徽農業科學2016年2結果與分析

2.1貓頭刺種群的齡級結構由圖2可知，第1、2和3級占總叢數的比例分別為8.25%、19.63%、19.41%，其總和為47.19%；第4、5和6級占總叢數的比例分別為17.54%、12.08%、10.33%，其總和為39.95%；第7、8和9級占總叢數的比例分別為6.91%、4.97%、0.98%，其總和為12.86%。幼齡（1、2、3級）在總叢數中所占比例最高，因此，貓頭刺種群齡級結構為金字塔型。

2.2貓頭刺種群生命表和存活曲線由表3可知，貓頭刺種群屬于增長型種群，幼年個體較豐富，中年個體次之，老年個體最少。貓頭刺種群的平均期望壽命（ex）表明，種群的期望壽命隨著齡級的增長而減小，與種群的生物學特征一致。

以存活數量的對數值（lnlx）為縱坐標，齡級為橫坐標繪制貓頭刺種群的存活曲線。由圖3可知，貓頭刺種群的存活曲線屬于DeeveyI型，早期存活數量的對數值高，死亡率低，7齡級以前的曲線呈緩慢下降趨勢，到第8、9齡級曲線快速下降，死亡率變大。

圖3貓頭刺種群存活曲線

Fig.3Survival curve of Oxytropis aciphylla population2.3死亡率曲線和消失率曲線死亡率和消失率隨著齡級的增長而增長，第1個高峰出現在第6級，在第7級之前增長緩慢，在第7級之后增長變快，死亡率的增長趨勢較消失率緩慢（圖4）。可見，貓頭刺種群的死亡率和消失率在第7級之后突然升高，說明到達一定生理年齡時，貓頭刺種群個體大量死亡，與貓頭刺種群的存活曲線得到的結果一致。

圖4貓頭刺種群死亡率和消失率曲線

Fig.4Mortality rate and disappearance rate curve of Oxytropis aciphylla population2.4貓頭刺種群生存分析以貓頭刺種群的齡級為橫坐標，4個函數的函數值（表4）為縱坐標，繪制貓頭刺種群的種群生存率函數曲線、累積死亡率函數曲線、死亡密度函數曲線和危險率函數曲線（圖5、6）。

由圖5可知，貓頭刺種群的生存率隨大小級的增加而減小，與存活率前期平穩下降而后期迅速下降一致，在第1齡級時生存率最高（0.930），在第8齡級時生存率最低（0.049），說明幼齡的貓頭刺種群存活率高，這與貓頭刺種子發芽所需的土壤類型、光照、溫度、水分的要求都不高有關，且在適宜的條件下2 d后即可萌發[11]，具備初期生長的優勢；相應地，累積死亡率隨著大小級的增加而增加，累積死亡率在第5級以前呈線性增長，在第5級之后增長率發生變化，時大時小，第5～6級和第7～8級的增長率大，第6～7級和第8～9級的增長率又變小。

由圖6可知，貓頭刺種群的死亡密度和危險率曲線的變化趨勢一致，均表現為：前期緩慢下降，中期增長，后期快速增長，有2個高峰，都在第8級時達到較大峰值，在第6級時達到較小峰值，此時對水分、光照、土壤養分的需求都達到最大，因此，不論是種群內還是種間的競爭都達到最大，種群不易存活，危險率達到0.023 9，最大級時種群達到其生理極限，所以危險率和死亡密度都很高，與種群存活曲線的分析結果一致。

6死亡密度和危險率函數曲線

Fig.6Mortality density and risk rate function curve3結論與討論

該研究表明，貓頭刺種群的存活曲線屬于DeeveyI型，早期的死亡率較低，絕大多數植株都可活到其生理壽命，但一旦到達生理壽命就會大量死亡；相應地，死亡率與消失率曲線也呈現出幼期、中期緩慢增長，變化不大，但老年期快速增長，達到最大值。種群生存率函數和種群累積死亡率函數曲線分別是勻速遞減和勻速遞增的變化趨勢，表明在生長環境不出現劇烈變化的情況下，貓頭刺種群可維持良性的動態發展，但是種群的更新速度較慢；死亡密度函數曲線雖然出現2個高峰，但峰值都不大（分別是0.008 8和0.016 7），總體的變化趨勢較為緩和，但死亡率函數曲線出現的2個高峰期中一個是在第6齡級，達0.023 9，另一個是在第8齡級，達0.040 9，相比第1齡級的0.008 1增幅很大，這可能與后期種內和種間的激烈競爭有關；4個生存函數的分析結果表明，貓頭刺種群整體呈現前期穩定、中期漸減、后期衰退的特點。因此，初步判斷保護區目前的生態環境可維持幼齡貓頭刺種群的生長，是因為幼年個體較小，需要的水分和營養元素較少，在水分因子起絕對主導作用的沙漠中具有生長優勢，中年個體次之，老年個體最少。

生態學上通常把荒漠植物稱為超旱生或強旱生植物，以矮化的木本、半木本和肉質植物為主，形成稀疏的灌木植物群落。在灌木群落系統中，由于其物種組成十分簡單，所以優勢種在維持群落結構和功能方面起重要作用。筆者在野外調查中發現2號樣地貓頭刺幼苗所占比例較少，而亞優勢物種檸條錦雞兒長勢良好，這可能是因為，貓頭刺群落有固定沙丘的作用[1，28]，但隨著群落的演替，流動沙丘逐漸變為半固定、固定沙丘，貓頭刺更新苗在無沙埋的情況下次年將無法生長[28]，貓頭刺種群逐漸退化，被亞優勢物種替代。

野外觀察發現有部分較大叢貓頭刺死亡，可能是缺水或養分不足導致，而絕大部分較小的貓頭刺的生長并未受到影響。有研究表明，貓頭刺對荒漠水土環境有良好的適應性，對水分的需要依賴于外界的供應，外界水分供應多時其支出較多，而外界水分供給少時，它又能及時減少自身水分的消耗，從而保持了土壤內水分的基本平衡[7]，也維持了自身的生長需求。貓頭刺屬豆科植物，在沙漠環境下能與真菌形成良好的共生關系，而叢枝菌根的形成有助于貓頭刺適應貧瘠的土壤環境[3]。因此，貓頭刺在一定范圍內可通過調節周圍水土環境來維持自身的生長。

貓頭刺種群的生長和分布受氣候、土壤、植被和動物活動等諸多因素的影響。該研究僅探討了沙坡頭自然保護區貓頭刺種群的分布情況和數量動態特征，而貓頭刺種群的空間分布格局、與其他因素之間的相互關系、在群落中所起的作用及對群落穩定性的影響等均有待于進一步研究。

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