干旱脅迫對油茶的影響

龔洪恩 彭小明 程貴文 羅嘉東 鐘秋平 袁婷婷 袁雅琪 晏巢 黃輝 楊弘

摘要：油茶是我國特有的木本食用油料樹種，廣泛分布于我國南方丘陵地區，具有較強的耐旱性。本文綜述了干旱脅迫對油茶生長發育、生產、光合特性、內源激素含量和滲透調節物質的影響，總結了目前的抗旱應對措施，包括抗旱育種、抗旱栽培管理技術措施、茉莉酸甲酯和叢枝菌根真菌的應用，以期為油茶育種、育苗和生產栽培提供幫助。

關鍵詞： 油茶；干旱脅迫；應對措施

中圖分類號：S722.3；S794.44 文獻標識碼：A 文章編號：1004-3020（2016）04-0053-04

油茶Camellia oleifera是我國南方重要的木本食用油料樹種，也是我國特有的木本食用油料樹種。根系發達，耐干旱，耐瘠薄，廣泛種植于我國南方丘陵地區[1]。然而，干旱、高溫和冰凍等極端天氣的出現，給油茶生產帶來嚴重的損失。干旱是影響和限制油茶正常生長發育的主要因素之一。干旱脅迫所導致的作物和樹木的減產，可超過其它環境脅迫所造成的減產總和[2]。僅2010年春季西南地區的持續干旱，就使我國油茶受災面積達4.37萬hm2，受害苗木達1 128.2萬株，經濟損失達3.66億元[3]。因此，研究干旱脅迫對油茶生長發育及生理生化方面的影響具有重要的理論和實際意義。

1 干旱脅迫對油茶的影響

當植物耗水大于吸水時，植物體內出現的水分虧缺現象稱為干旱，根據引起水分虧缺的原因，可將干旱分為大氣干旱、土壤干旱和生理干旱三種類型。由干旱引起的對植物生存或生長產生的不利稱為干旱脅迫[4]。

1.1 干旱脅迫對油茶生長發育的影響

通常干旱脅迫對油茶的生長發育產生抑制效應，且依賴于不同的油茶種類、生態型和樹齡等。曹永等以‘小果油茶、普通油茶和‘騰沖紅花油茶3個物種為研究對象進行油茶抗旱性研究，研究發現，不同油茶物種抗旱性差異明顯，其中‘騰沖油茶抗旱性最差，普通油茶次之，‘小果油茶抗旱性最強[3]，可能原因是普通油茶和‘小果油茶屬于寬生態幅物種而騰沖油茶屬于局限性生態幅物種[1]。周招娣等以‘香花油茶、‘小果油茶、普通油茶、‘陸川油茶、‘博白大果油茶和‘廣寧紅花油茶6個物種為研究對象也進行了油茶抗旱性研究，其研究結果與曹永慶等研究結果一致，‘香花油茶抗旱性最強，‘小果油茶次之，然后依次是普通油茶、‘陸川油茶、‘博白大果油茶和‘廣寧紅花油茶[5-7]，其研究結果也再一次證明油茶抗旱性與其生態幅有一定的關系。曹永慶等研究還發現同一物種不同林齡林分抗旱性也有差異，1～2 a生新造林抗旱能力明顯低于3 a生及以上林齡林分，可能原因是3 a生及以上林齡林分根系相對1～2 a生林分根系發達；而3～4 a生未掛果林分抗旱性要高于5～7 a生掛果林分，則可能原因是結果消耗了大量的營養，導致樹體抗性降低[3]。還有研究結果表明，油茶幼林在持續高溫干旱條件下樹體生長受到抑制，幼林保存率與林齡呈正相關，夏梢灼傷率與海拔呈負相關，而且品種間差異明顯[8]。龍偉等研究發現，干旱脅迫下油茶新梢節間縮短，葉面積變小，新梢生長受到不同程度的抑制，同時春梢萌發時間也被推遲[9]。

1.2 干旱脅迫對油茶生產的影響

近年來，由于極端高溫、干旱頻頻出現，給油茶生產帶來嚴重的影響。龍偉等在云南2009～2010年發生百年一遇持續干旱后對云南‘文山油茶進行調查研究發現，旱災對‘文山油茶當年的產量基本上無影響；但是由于春梢節間縮短，葉面積變小，生長受到抑制，直接影響到當年的花芽分化和翌年的坐果及穗條的質量，從而影響油茶的產量和嫁接苗木的質量[9]。曹永慶等對2013年夏季出現持續極端高溫干旱天氣的浙江、江西、湖南、安徽、湖北等地油茶林地進行調查發現，持續高溫干旱給當地油茶苗木生產造成不同程度的損失，使油茶抽穗變短，抽穗時間推遲等[3]。

1.3 干旱脅迫對油茶光合特性的影響

干旱脅迫對油茶生理特性的影響是多方面的，其中對光合特性的影響尤為突出。左繼林等對干旱脅迫下油茶光合特性的研究發現，干旱脅迫致使油茶氣孔開度減小或部分關閉，以減少體內水分蒸發；干旱脅迫還使油茶光合色素含量的減少和影響葉綠體正常吸收光能，從而導致油茶光合能力的降低[10]。馮士令等研究也表明，隨著脅迫程度加重和脅迫時間延長，油茶葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導數和蒸騰速率均有不同程度的下降[11]。

1.4 干旱脅迫對油茶內源激素含量的影響

內源激素是植物對干旱脅迫最為敏感的生理活性物質，雖然含量較少，但在調節植物生長發育和內部生理過程中起著重要的作用。潘根生等對干旱脅迫下茶樹內源激素的變化研究表明，干旱條件下茶樹葉片氣孔的關閉和蒸騰的減弱不僅受脫落酸（ABA）影響，而且是ABA增加和ZT下降共同作用的結果[12]。陳博雯等對干旱脅迫下油茶內源激素含量變化研究發現，油茶內源脫落酸（ABA）含量升高，赤霉素（GA3）和玉米核苷（ZR）含量降低，而吲哚乙酸（IAA）含量則呈現先升高再降低；結果表明油茶在適應了嚴重缺水的情況后，通過調節內源激素的動態平衡，仍可以在較低的水平上維持朝向生長方向發展的趨勢，這種調節能力可能是油茶的一種特性，也可能是其抗旱的原因之一[13]，還有待進一步證實。

1.5 干旱脅迫對油茶滲透調節物質的影響

滲透調節物質是一種具有較強的水溶性，能在逆境條件下大量產生以維持細胞膨壓的一類物質，其積累量的多少可以反映干旱脅迫的程度[14]。霍佩佩等研究發現，隨著干旱脅迫時間的延長，油茶葉片內可溶性糖含量呈現先升高后降低的趨勢，說明隨著時間的延長，干旱脅迫已經嚴重影響了油茶正常的淀粉積累；游離脯氨酸含量呈現先降低后升高的趨勢，而可溶性蛋白含量則出現雙峰現象，則可能是二者互為補償的結果[15-16]。

2 油茶干旱脅迫的應對措施

為了降低干旱脅迫對油茶產生的傷害和影響，前人已經進行了大量的調查和實驗研究，提出和積累了一系列相應的應對干旱脅迫的措施。

2.1 強抗旱性品種的選育

通過抗旱鍛煉[4]提高油茶苗木的抗旱能力，或通過抗旱實驗選擇或選育出抗旱能力較強的油茶優良品種。霍佩佩等研究發現長林系列油茶優良無性系各品系間抗旱能力差別明顯，抗旱能力大小依次為‘長林166號>‘長林23號>‘長林4號>‘長林53號>‘長林40號>‘長林27號>‘長林18號>‘長林3號[15]，以此作為依據進行雜交，選育抗旱性強和優質高產的新品種。也可以選用抗旱性較強香花油茶做砧木培育嫁接苗，周招娣等研究發現，其抗旱能力明顯高于用其他物種做砧木的苗木[7]。

2.2 抗旱栽培管理技術體系的建立

從油茶造林到管理等一系列環節出發，通過選擇合適的造林立地，增施磷鉀肥，覆蓋地膜，鋪設灌溉設施，加強樹體修剪，加強撫育等一些列手段和措施，全面提升油茶抗干旱能力。曹永慶等研究表明，造林時宜選擇中下坡、土層深厚的地段；造林后科學的修剪管理和撫育管理，能夠促進油茶樹體生長，改善樹體營養，提高樹體束縛水和自由水的比值，提高葉片和枝條的保水能力，提升油茶抗旱能力[3，8-9]。左繼林等研究表明，夏旱期間灌溉、覆膜與蓋草等不同管理措施可以不同程度地提高油茶的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率、氣孔導度和胞間CO2濃度；能有效緩解夏季高溫干旱對油茶產生的影響，提高油茶葉片中葉綠素含量，促進光合作用，提高果形指數，果形圓滿[10，17-18]。

2.3 茉莉酸甲酯的應用

茉莉酸甲酯是一種廣泛存在于高等植物體內的生長調節劑，具有提高作物抗旱性的重要功能[19]。MJ在花生[20]、大豆[21]、水稻[22-23]、小麥[24]、香蕉[25]和草莓[26]等等上的應用研究表明，適宜濃度的MJ處理，可以有效緩解干旱帶來的傷害，提高花生等的抗旱能力。蘇金為教授對茶樹研究發現，干旱脅迫下，頁面噴施MJ提高了茶樹葉綠體膜系結構的穩定性，減少了茶樹葉綠體超微結構的損傷，提高了茶樹的光合速率[27]。但是在油茶上的應用還未見報道，有待進一步研究證實。

2.4 叢枝菌根真菌的應用

叢枝菌根真菌（AM真菌）廣泛存在于植物根圍，能與絕大多數陸生植物形成共生關系，通過擴大根系的吸收范圍，來增加植物對土壤中礦質元素和水分的吸收，從而促進植物生長發育，提高植物抗逆性的一種真菌[28-33]。接種AM真菌對植物抗旱性的影響，已在油蒿[34-36]、沙打旺[37]、白芷[38]、民勤絹蒿[39]、煙草[40-41]等植物上進行了研究，結果均表明，接種AM真菌能夠促進植物的生長，增強植物的抗旱性。王東雪等研究發現，接種AM真菌能夠顯著促進油茶的生長；能夠增加油茶葉片的相對含水量，降低水分飽和虧，增強葉片細胞質膜的穩定性，使油茶可溶性糖含量增加，從而增強油茶抗旱性[]。由此看來，接種AM真菌可以作為提高油茶抗旱性的一種途徑在生產上加以推廣應用。

3 結論與展望

油茶本身具有較強的耐干旱、耐瘠薄的能力，是一種很好的造林綠化樹種，但是作為經濟林樹種栽培，就必須考慮不良環境（干旱）對油茶產量和品質的影響。許多專家學者們通過相關的調查、研究，已找出干旱對油茶多方面的影響情況，也分析總結出相應的應對措施，并提出了寶貴的意見和建議。但相關研究還需進一步深入，相關繁育、栽培、管理技術體系還需進一步完善。只有通過采取科學合理的繁育、栽培和管理措施，全面提升油茶的抗干旱及其它極端氣候的能力，逐步提高油茶的產量和品質，才能促進我國油茶產業的可持續發展。

參 考 文 獻

[1]莊瑞林.中國油茶（第二版）[M].北京：中國林業出版社，2008：33.

[2]Kramer， P.T. Water relations of plants and soils[M]. New York and London： Academic Press， 1983：489.

[3]曹永慶，姚小華，龍偉. 高溫干旱對油茶生長的影響[J].林業科技開發，2014，28（4）：3437.

[4]武維華.植物生理學（第二版）[M].北京：科學出版社，2008：449450.

[5]周招娣，張日清，馬錦林，等. 6 個油茶物種苗期抗旱性的初步研究[J]. 經濟林研究， 2014， 32（2）： 5357.

[6]馬錦林，葉航，葉創興.香花油茶山茶屬短柱茶組一新種[J].廣西植物，2012，32（6）：753755.

[7]周招娣，葉航，馬錦林，等.油茶湘林11號無性系嫁接苗的抗旱性研究[J].中南林業科技大學學報，2015，35（2）：5458.

[8]袁昌選，張倫凱，李湘黔，等. 貴州東部夏季高溫干旱氣候對油茶幼林生長的影響分析[J].貴州氣象，2014，38（2）：1921.

[9]龍偉，姚小華.持續干旱對云南文山油茶的生長影響研究[J].安徽農業科學，2012，40（34）：1666216663.

[10]左繼林，龔春，黃建建，等. 夏旱期不同管理措施下高產油茶的光合特性[J].南京林業大學學報，2013，37（2）：3338.

[11]FENG Shiling， CHENG Haoran， LI Qianqian et al. Physiological Responses of Three Camellia oleifera in Seedling Stage under Drought Stress [J].Acta Botanica BorealiOccidentalia Sinica，2013，33（8）：16511657.

[12]潘根生，錢利生.茶樹新梢生育的內源激素水平及其調控機理（第三版）：干旱脅迫對茶樹內源激素的影響[J].茶葉，2001，27（1）：3538.

[13]陳博雯，劉海龍，蔡玲，等.干旱脅迫對油茶組培苗與實生苗內源激素含量的影響[J].經濟林研究，2013，31（2）：6064.

[14]賀蘇華，尹恒，吳莉英，等.干旱脅迫對4個紅繼木品種滲透調節物質含量的影響[J].江蘇林業科技，2008，35（4）：2931.

[15]霍佩佩，李小燕，林萍，等. 干旱脅迫對油茶優良無性系滲透調節物質和葉片水分狀況的影響[J].內蒙古農業大學學報，2012，33（4）：5458.

[16]杜金偉，崔世茂，金麗萍，等.水分脅迫對山杏滲透調節物質積累及保護酶活性的影響[J].內蒙古農業大學學報，2009，30（2）：8893.

[17]左繼林，王玉娟，龔春，等.高產油茶夏旱期不同經營措施對其果形生長的影響[J].中南林業科技大學學報，2012，32（4）：1520.

[18]左繼林，周文才，龔春，等.油茶夏秋季節抗旱措施對林地水分的影響[J].林業科技開發，2015，29（3）：104108.

[19]John G. Turner， Christine Ellis， and Alessandra Devoto. The jasmonate signal pathway[J]. The Plant Cell， 2002 （Supplement）： 153164.

[20]潘瑞熾，古煥慶.茉莉酸甲酯對花生幼苗生長和抗旱性的影響[J].植物生理與分子生物學學報，1995，（3）：215220.

[21]王慧. 茉莉酸甲酯在大豆抗旱適應中保護作用的生理響應[D].中央民族大學， 2011.

[22]董桃杏，邵玉嬌，邵翠翠.不同干旱程度下外源茉莉酸甲酯對水稻抗旱性的影響[J].培訓與研究，2010，27（2）：4548.

[23]董桃杏， 蔡昆爭， 張景欣，等. 茉莉酸甲酯 （MeJA） 對水稻幼苗的抗旱生理效應[J]. 生態環境， 2007， 16（4）： 12611265.

[24]Anjum S A， Tanveer M， Hussain S， et al. Exogenously applied methyl jasmonate improves the drought tolerance in wheat imposed at early and late developmental stages[J]. Acta Physiologiae Plantarum， 2016， 38（1）： 111.

[25]邱美歡. 茉莉酸甲酯， 殼聚糖與多效唑對提高香蕉幼苗抗旱性的綜合效應 [D]. 華南熱帶農業大學， 2006.

[26]Giné-Bordonaba J， Terry L A. Effect of deficit irrigation and methyl jasmonate application on the composition of strawberry （Fragaria xananassa） fruit and leaves[J]. Scientia Horticulturae， 2016， 199： 6370.

[27]蘇金為.干旱脅迫下茉莉酸甲酯對茶苗光合性能的影響[J].福建農林大學學報，2004，33（2）：190194.

[28]Fahey C， Winter K， Slot M， et al. Influence of arbuscular mycorrhizal colonization on whole‐plant respiration and thermal acclimation of tropical tree seedlings[J]. Ecology and Evolution， 2016.

[29]Dhillion S S， Zak J C. Microbial dynamics in arid ecosystemsdesertification and the potential role of mycorrhizas[J]. Revista chilena de historia natural， 1993， 66（3）： 253270.

[30]劉潤進，李曉林.叢枝菌根及其應用[M].北京：科學出版社，2000：130.

[31]李曉林，馮固.叢枝菌根生態生理[M].北京：華文出版社，2001：1100.

[32]劉潤進，陳應龍.菌根學[M].北京：科學出版社，2007：1100.

[33]Smith S E， Read D J. Mycorrhizal Symbiosis[M].3rd edition. London： Academic Press， 2008

[34]趙金莉，賀學禮.AM真菌對油蒿生長和抗旱性的影響[J].華北農學報，2007，22（5）：184188.

[35]賀學禮，張煥仕，趙麗莉.不同土壤中水分脅迫和AM真菌對油蒿抗旱性的影響[J].植物生態學報，2008，32（5）：9941001.

[36]張煥仕，欽佩，潘少明，等.非滅菌土接種AM真菌對油蒿抗旱性的影響[J].北方園藝，2012（02）：15.

[37]郭輝娟，賀學禮.水分脅迫下AM真菌對沙打旺生長和抗旱性的影響[J].生態學報，2010，30（21）：59335940.

[38]趙金莉，賀學禮.AM真菌對白芷抗旱性和藥用成分含量的影響[J].西北農業學報，2011，20（3）：184189.

[39]賀學禮，高露，趙麗莉.水分脅迫下叢枝菌根AM真菌對民勤絹蒿生長與抗旱性的影響[J].生態學報，2011，31（4）：10291037.

[40]周霞，梁永江，張長華，等.接種AM真菌對烤煙生長、營養及抗旱性的影響[J].華北農學報，2012，27（3）：181185.

[41]王茂勝，張長華，陳曉明，等.接種AM真菌對煙苗抗旱性的影響[J].山地農業生物學報，2012，31（6）：501505.

[42]王東雪，張乃燕，陳國臣.AM真菌對油茶生長和抗旱性的影響[J].廣西林業科學，2011，40（4）：259261，273.

（責任編輯：鄭京津）