外源ATP對NaCl脅迫下菜豆葉片葉綠素熒光特性的調節

石岱龍， 田武英， 焦青松， 王慶文， 馮漢青， 賈凌云

( 西北師范大學生命科學學院， 蘭州 730070 )

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外源ATP對NaCl脅迫下菜豆葉片葉綠素熒光特性的調節

石岱龍， 田武英， 焦青松， 王慶文， 馮漢青， 賈凌云*

( 西北師范大學生命科學學院， 蘭州 730070 )

鹽脅迫是影響植物生長的主要逆境因子之一，外源ATP被發現可作為信號分子參與植物對逆境脅迫生理反應的調節。為了探明外源ATP在植物鹽脅迫響應中的作用，以增強植物對土壤鹽漬化的耐性，更好地應用于土壤鹽漬化修復。該研究以菜豆(Phaseolusvulgaris)為材料，通過葉綠素熒光技術探討了外源ATP對菜豆葉片在NaCl脅迫下葉綠素熒光特性的變化規律。結果表明：在NaCl脅迫下，葉片光系統Ⅱ(PSⅡ)潛在最大光化學量子效率(Fv/Fm)、光適應下最大光化學效率(Fv′/Fm′)、PSⅡ光適應下實際光化學效率[Y(Ⅱ)]、光化學熒光猝滅(qP)、電子傳遞速率(ETR)與對照組相比均有顯著性下降，而非光化學猝滅(NPQ)和(qN)較對照組有顯著性增加，這表明NaCl脅迫導致菜豆葉片光系統Ⅱ光化學效率的下降和光能耗散的增加。而外源ATP(eATP)的處理能有效緩解NaCl脅迫所造成的Fv/Fm、Fv′/Fm′、Y(Ⅱ)、qP、ETR下降和NPQ、qN的上升。該研究結果表明在NaCl脅迫下外源ATP可以有效地提高菜豆幼苗光系統Ⅱ(PSⅡ)的光化學反應效率。

菜豆, 細胞外ATP, 鹽脅迫, 光系統Ⅱ, 葉綠素熒光參數

三磷酸腺苷(ATP)通常認為是存在于細胞內部的“能量貨幣”。但近年來的研究發現，對植物施加外源的ATP可改變細胞活性、細胞生長發育、抗病反應(Wolf et al, 2007; Riewe et al, 2008; Clark et al, 2010)和植物細胞程序性死亡(Sun et al, 2012)等。進一步的研究表明，盡管外源ATP不能自由穿過細胞膜而進入到細胞內部(Foresi et al, 2007)，但細胞質膜上存在著細胞外ATP(eATP)的受體(Song et al, 2006; Choi et al, 2014)，可通過結合eATP使得細胞內部產生第二信使(如細胞自由Ca2+、活性氧和一氧化氮)(Foresi et al, 2007; Demidchik et al, 2003, 2009, 2010)，從而誘導特定基因和蛋白質的表達以調節植物細胞的多種生理功能(Sun et al, 2012; Chivasa et al, 2010)。目前細胞外ATP已經被證明廣泛存在于各種動、植物的細胞外基質中，并作為一種信號分子調節細胞的生理學反應(Roux & Steinebrunner, 2007; Kiwamu et al, 2010)。

土壤鹽漬化是影響植物生長、限制作物生產力的主要逆境因素之一(Khan & Panda, 2008)。長期以來，鹽脅迫對植物的影響以及如何提高植物的抗鹽性，增加在鹽脅迫下農作物的產量一直是人們關注的焦點問題(楊曉慧等, 2006)。而光合作用作為植物生長發育的基礎(劉劍光等, 2010),決定植物的能量吸收和有機物的積累，是其它一切生命活動和生理過程的基礎，與植物生長、發育密切相關，因此對植物光合生理特性進行研究，可為進一步闡明植物生存內在機制提供理論依據。研究發現，鹽脅迫既可以通過改變細胞的離子平衡而直接影響植物的生長，也可以通過抑制光合作用，尤其是光反應階段(張寶澤, 1997)，而間接影響植物的生長。鹽脅迫下，細胞中Na+和Cl-的積累使得類囊體膜糖脂的含量顯著下降(Müller & Santarius, 1978),不飽和脂肪酸的含量也下降，而飽和脂肪酸的含量卻隨之上升，從而破壞類囊體膜的光化學特性，且使垛疊狀態的類囊體膜的比例減小(Maslenkova et al, 1993)，從而引起光反應效率的下降。也有研究報道,鹽脅迫會通過影響PSⅡ捕光色素以及電子傳遞體的功能等多種方式，從而降低葉綠體對光能的吸收和利用(Rao GG & Rao GR, 1981)。盡管ATP可作為一種細胞外信號分子參與植物諸多生理學反應的調節，但目前關于eATP對植物光化學反應影響的研究較少。但最近的研究已經發現，PSⅡ中的Psbp蛋白等植物光反應階段相關蛋白的表達水平受到了eATP水平的調控(Chivasa et al, 2010)，提示了植物的光化學反應很可能也受到了eATP的影響。但在鹽脅迫下植物的光反應階段是否可能被eATP所調節卻尚無報道。

綜上所述，本研究分析了外源ATP對鹽脅迫下菜豆幼苗葉片葉綠素熒光參數變化的影響，探討了eATP在鹽脅迫下對植物光化學反應的調控作用，為擴展ATP生物學功能的認知以及利用外源化學物質影響植物的抗逆性能提供參考和理論依據。

1　材料與方法

1.1 材料的培養

農普12號菜豆種子，源自廣州市農業科學院。種子經質量分數1% NaClO溶液表面消毒10 min后，用蒸餾水充分沖洗以除去殘余的NaClO溶液。然后，將消毒處理后的種子置于覆蓋有蒸餾水浸濕的多層紗布的培養皿中，于23 ℃下進行萌發。選取萌發長勢一致的種子移栽到有Hoagland培養液的小錐形瓶內，每瓶一株。培養室的晝夜溫度變化為23 ℃/18 ℃，光照強度(150 ± 5) μmol·m-2·s-1，光周期為12 h光照/12 h黑暗?？諝鉂穸?5%，每2 d更換營養液1次保持培養介質充足。直至第一對真葉完全展開(約10 d)進行以下處理。

1.2 材料處理

選取長勢一致的菜豆幼苗作為供試材料。以去離子水配制濃度為100 μmol·L-1的ATP，調pH6.7；對照組所用試劑為相同pH的去離子水。先將供試材料移植至NaCl濃度100 mmol·L-1的Hoagland營養液并放置在光照強度為(150 ± 5) μmol·m-2·s-1培養架上培養24 h(以放置在Hoagland營養液中的幼苗作為對照)(李廣魯等, 2015)。然后以1 ml注射器分別取ATP或去離子水，使用無針頭注射法(Chivasa et al, 2005)處理供試葉片，處理4 h后進行葉綠素熒光參數測定。

1.3 參數測定

采用葉綠素熒光成像儀IMAGING-PAM(Waltz, Germany)完成葉綠素熒光參數的測定。參照Adams et al (1996)的方法，測取地點在培養室，空氣濕度45%，溫度(20±3)℃。具體步驟如下：測前對材料進行30 min暗適應(楊曉青等, 2004)；連接儀器，儀器正常運行，開始測定，測得充分暗適應下初始熒光(Fo)和最大熒光(Fm)；當所測材料在作用光的實時熒光(Fs)達到穩態后20 s打開飽和脈沖光，測得最大熒光(Fm′)后關閉光化光；在遠紅光下，測光最小熒光(Fo′)。根據以上參數計算出充分暗適應下PSⅡ潛在最大光化學量子效率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm、光適應下最大光化學效率Fv′/Fm′=(Fm′-Fo′)/Fm′，由儀器直接導出光適應下PSⅡ的實際光化學效率 [Y(Ⅱ)]光合電子傳遞速率(ETR)，光化學猝滅(qP)，非光化學猝滅(qN)和(NPQ)等參數的值(Li et al, 2006)。測量程序結束后導出記錄。每組重復進行3～4次。

1.4 相對含水量測定

采用稱重法，測定葉片相對含水量(RWC)(MI et al, 2003)。

鹽脅迫24 h相對含水量的分析: 葉片的水分情況由相對含水量來測定，公式如下：

RWC=(FW-DW)/(TW-DW)×100

FW——葉片的鮮重

TW——葉片的飽和重 (于室溫下去離子水中避光浸泡4 h后的重量)

DW——葉片干重 (烘箱中80 ℃烘烤24 h后的重量)

1.5 數據分析

將測得數據使用Excel數據處理軟件分列并計算出平均值與標準差(n-1)，后使用Origin 9.0數據統計軟件進行顯著性檢驗(差異顯著,P<0.05)，及圖表繪制。

2　結果與分析

2.1 鹽脅迫對菜豆葉片相對含水量的影響

由圖1可見，在20 h NaCl處理后，與對照組CK相比，鹽脅迫下的葉片RWC下降了11.88%，差異顯著(P<0.05)，表明已經對葉片造成了脅迫。

圖 1　鹽脅迫對菜豆葉片相對含水量的影響　CK，NaCl分別代表常溫下對照和鹽脅迫處理組。圖中不同字母表示顯著性差異(P<0.05)，每組數據重復測量4次(4片來自不同個體的葉片)。下同。 Fig. 1　Effects of NaCl stress on RWC of bean leavesCK, NaCl stands for control and salt stress group at room temperature. With different letters showed significant differences (P<0.05), the experiment was repeated four times(four pieces of leaves from different individuals). The same below.

2.2 外源ATP對NaCl脅迫的菜豆葉片葉綠素熒光參數的影響

PSⅡ潛在最大光化學效率(Fv/Fm)反映了暗適應下的植物葉綠體光系統Ⅱ (PSⅡ)潛在的最大光化學效率。由圖2:A可知，鹽脅迫則導致了葉片的Fv/Fm明顯下降，與對照CK差異顯著。相似地，圖2:B中鹽脅迫也導致了葉片光適應下PSⅡ的最大光化學效率(Fv′/Fm′)的下降，也與對照CK相比差異顯著。而且，Fv′/Fm′在NaCl脅迫下的下降較之Fv/Fm的下降更為劇烈。與對照相比，NaCl脅迫使得Fv/Fm和Fv′/Fm′分別下降5.13%和17.15%，差異顯著(P<0.05)。

與鹽脅迫處理相比，在鹽脅迫下加入外源ATP使得葉片的PSⅡ潛在最大光化學效率(Fv/Fm)和Fv′/Fm′均得到顯著回升。說明外源ATP的加入能夠有效提升鹽脅迫下菜豆幼苗葉片PSⅡ潛在的及在光下的最大光化學效率。

由圖3可知,鹽脅迫導致了PSⅡ光適應下實際光化學效率 [Y(Ⅱ)](圖3:A)和電子傳遞效率(ETR)(圖3:B)以及光化學猝滅系數qP(圖3:C)均顯著下降，與對照CK相比，分別下降了40.76%、

圖 2　外源ATP對NaCl脅迫的菜豆葉片Fv/Fm和Fv′/Fm′的影響　CK，NaCl分別代表常溫下對照和鹽脅迫處理組，NaCl+ATP表示鹽脅迫處理注射ATP。下同。Fig. 2　Effects of eATP on Fv/Fm and Fv′/Fm′ of PSⅡ of bean leaves under NaCl stress　CK and NaCl stand for control and salt stress group at room temperature. NaCl+ATP stands for salt stress with ATP treatment group at room temperature. The same below.

圖 3　外源ATP對NaCl脅迫的菜豆葉片Y(Ⅱ)、ETR和qP的影響　Fig. 3　Effects of eATP on Y(Ⅱ)，ETR and qP of bean leaves under NaCl stress

圖 4　外源ATP對NaCl脅迫的菜豆葉qN以及NPQ的影響Fig. 4　Effects of eATP on qN and NPQ of bean leaves under NaCl stress

40.77%以及28.53%，差異顯著(P<0.05)。反映了植物所吸收的光能中用于光化學的比例在降低、 PSⅡ中電子傳遞速率在減慢，且植物PSⅡ的開放性(或接受電子的能力)在下降。與鹽脅迫處理相比，鹽脅迫下外加ATP能夠引起Y(Ⅱ)、ETR和qP顯著上升，分別為對照的93.04%、93.08%和93.62%。說明外源ATP的加入能夠有效增加植物吸收的光能中用于光化學的比例，加快PSⅡ中電子傳遞速率、提升鹽脅迫下菜豆葉片光系統Ⅱ的開放性或接受電子的能力。

非光化學猝滅(qN)(圖4：A)以及調節性能量耗散的量子產量(NPQ)(圖4：B)，反映了PSⅡ天線色素所吸收的光能中未用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分或比例。鹽脅迫下NPQ以及qN均顯著上升，表明了脅迫下，以熱的形式耗散掉的光能部分的比例有所增加。與鹽脅迫處理組相比,脅迫下外加ATP的處理使得菜豆幼苗葉片的qN、NPQ顯著降低，恢復到對照水平。

3　討論

本研究中，NaCl脅迫導致了葉片Fv/Fm和Fv′/Fm′以及Y(Ⅱ)、ETR和qP的下降。說明鹽脅迫下，葉片PSⅡ的容量和PSⅡ在光下運行效率的降低，并且PSⅡ接受電子和傳遞電子的能力下降。同時，應該注意到，鹽脅迫下葉片Y(Ⅱ)、ETR、qP、以及Fv′/Fm′的降低程度要強于Fv/Fm的下降，說明PSⅡ在光下運行時受到NaCl脅迫的影響更顯著。和上述變化相應的是，表征能量耗散的qN和NPQ在NaCl脅迫下均有顯著性增加，表明了NaCl脅迫下更多的光能無法被利用于光反應，而被作為熱耗散掉(Groom & Baker, 1992)。

外加ATP可以有效地緩解NaCl脅迫所造成的Fv/Fm、Fv′/Fm′、Y(Ⅱ)、ETR和qP的下降。這說明ATP可以有效提高菜豆葉片PSⅡ的容量、PSⅡ在光下的運行效率，以及PSⅡ接受電子和傳遞電子的能力。同時，施加外源ATP降低了NPQ和qN的上升，說明在NaCl脅迫下外源的ATP可以有效降低光能的熱耗散。

鹽脅迫可以破壞葉綠體結構，減少其數目，降低葉綠素的含量、加速老化，嚴重影響葉綠體對光能的吸收利用(王素平等, 2006)。而Chivasa et al(2010)以蛋白質二維電泳及質譜鑒定發現，Psbp蛋白及放氧增強蛋白等植物光反應階段相關蛋白的表達水平受eATP水平調控，揭示了eATP水平變化對植物光和的影響可能與光反應階段有關。eATP作用于植物光反應階段的Psbp蛋白，造成光系統Ⅱ容量首先上升，顯示Fv/Fm、Fv′/Fm′恢復到對照水平；其次eATP使光系統Ⅱ運行加速，顯示為Y(Ⅱ)、qP、ETR的顯著恢復(Maxwell & Johnson, 2000)。

如前言所述，ATP具有較高的極性而不能自由穿過細胞膜而進入到細胞內部(Foresi et al, 2007)。而植物PSⅡ的容量、運行、接受和傳遞電子等的變化均發生在細胞內部。因此，本研究所發現的在NaCl脅迫下外源ATP可有效提高菜豆幼苗光系統Ⅱ(PSⅡ)的光化學反應效率的現象應該并非主要由外源ATP使胞內ATP含量增加引起的。有對擬南芥突變體的研究發現，DORN1——植物感知細胞外ATP必需的受體，當eATP作用于受體部位時，結合受體使得細胞內部產生Ca2+內流，從而調節植物細胞的多種生理功能(Choi et al, 2014)。而有研究也發現，在鹽脅迫下對植物施加Ca2+可以緩解鹽脅迫引起的Na+含量和丙二醛含量的上升(表征質膜氧化損傷)，并且提高了K+和Ca2+的吸收(閆永慶等, 2014; 劉雪琴等, 2010)。因此，外源ATP很可能是通過結合細胞外ATP受體而引起了細胞內Ca2+水平的上升而緩解了NaCl脅迫對光系統Ⅱ(PSⅡ)光化學反應的抑制作用(Feng et al, 2015)。當然，也不排除外源ATP是通過引起其他細胞內信號分子(如ROS或NO)而緩解了NaCl脅迫對光系統Ⅱ(PSⅡ)光化學反應的抑制作用，其具體機制有待進一步深化研究。但目前的研究顯示了外源ATP具有對在鹽脅迫下提升植物光化學反應的生理學作用。

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Effects of exogenous ATP on chlorophyll fluorescence characteristics of bean leaves under NaCl stress

SHI Dai-Long, TIAN Wu-Ying, JIAO Qing-Song, WANG Qing-Wen,FENG Han-Qing, JIA Ling-Yun*

(CollegeofLifeSciences,NorthwestNormalUniversity, Lanzhou 730070, China )

NaCl stress is an important adverse environmental factor, exogenous ATP (eATP) was found a signal molecule involved in plant responses to stresses. We studied the effects of exogenous ATP (eATP) on chlorophyll fluorescence characteristics of bean (Phaseolusvulgaris) leaves under NaCl stress. The results showed that treatment with NaCl caused a significant decrease in the ratio ofFv/Fm(the potential maximal photochemical efficiency of PS Ⅱ),Fv′/Fm′(the maximum quantum efficiency of PS Ⅱ photochemistry at illumination ),Y(Ⅱ)(effective photochemical quantum yield of PS Ⅱ photosynthetic),qP(photochemical quenching coefficient), andETR(the rate of non-cyclic electron transport through PS Ⅱ), but the levels ofqN(non-photochemical quenching) andNPQ(non-photochemical quenching) were significantly increased. These results suggested that NaCl stress caused the decrease of the photochemical efficiency of bean leaves and dissipation of light energy. However, the application of exogenous ATP effectively mitigated the decreases ofFv/Fm,Fv′/Fm′,Y(Ⅱ),qPandETRand mitigated the increases ofqNandNPQunder NaCl stress. These results suggest that exogenous ATP can improve the photochemical efficiency of photo-system Ⅱ when plants were subjected to NaCl stress.

Phaseolusvulgaris， exogenous ATP， NaCl stress， PSⅡ， chlorophyll fluorescence

10.11931/guihaia.gxzw201510025

2015-10-25

2016-02-11

國家自然科學基金(31260059,30900105)；教育部科學技術研究重點項目(211190)；甘肅省財政廳高校基本科研業務費項目 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (31260059, 30900105); Key Project of Chinese Ministry of Education (211190);the Fundamental Research Funds for the Gansu Universities of Gansu Provincial Department of Finance]。

石岱龍(1988-)，男，甘肅蘭州人，碩士研究生，從事植物生理學研究，(E-mail)1074515619@qq.com。

賈凌云，博士，高級實驗師，從事植物生理生態研究，(E-mail) lingyunjia1982@126.com。

Q945.78

A

1000-3142(2016)09-1087-06

石岱龍， 田武英， 焦青松，等. 外源ATP對NaCl脅迫下菜豆葉片葉綠素熒光特性的調節 [J]. 廣西植物， 2016， 36(9):1087-1092

SHI DL, TIAN WY, JIAO QS， et al. Effects of exogenous ATP on chlorophyll fluorescence characteristics of bean leaves under NaCl stress [J]. Guihaia， 2016， 36(9):1087-1092