黃淮南片小麥高分子量谷蛋白亞基組成及其與品質的關系

謝科軍，朱保磊，孫家柱，劉冬成，陳樹林，任 妍，程西永，薛 輝，常向楠，詹克慧

(1.河南農業大學農學院，河南鄭州 450002; 2.中國科學院遺傳與發育生物學研究所,北京 100101)

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黃淮南片小麥高分子量谷蛋白亞基組成及其與品質的關系

謝科軍1，朱保磊1，孫家柱2，劉冬成2，陳樹林1，任 妍1，程西永1，薛 輝1，常向楠1，詹克慧1

(1.河南農業大學農學院，河南鄭州 450002; 2.中國科學院遺傳與發育生物學研究所,北京 100101)

為了解小麥高分子量谷蛋白亞基(HMW-GS)組成與品質之間的關系，對177份黃淮南片地區小麥品種(系)的HMW-GS組成及其品質進行了檢測。結果表明，177份材料在 Glu-A1位點上有3種亞基類型(N、1、2*)，在 Glu-B1位點上有5種亞基類型(7+8、7+9、14+15、17+18、13+16)，在 Glu-D1位點上有3種亞基類型(2+12、5+10、5+12)，1、14+15、5+10亞基的出現頻率分別為73.45%、11.86%和48.02%。1、7+8、17+18、5+10亞基對蛋白質含量、濕面筋含量、峰值曲線面積、峰高、SDS沉淀值、8 min帶高、8 min曲線面積、形成時間、穩定時間都具有較大的正向效應。共檢測到19種不同的亞基組合類型，其中1/7+8/5+10亞基組合的小麥品種(系)各項品質指標均較優，其次是1/7+8/2+12亞基組合品種(系)， N/7+9/2+12和N/14+15/5+10亞基組合類型小麥的品質較差。

黃淮南片地區;小麥;高分子量谷蛋白亞基;品質

小麥是我國的主要糧食作物之一，隨著人民生活水平的不斷提高，人們對小麥多樣性的需求日益增長，同時對小麥的品質提出了更高的要求。小麥的品質可分為加工品質和營養品質，評價小麥的品質有許多重要指標，包括蛋白質含量、SDS沉降值、烘烤品質、面團強度和延展性等，這些指標也是小麥品質育種世代選擇過程中的重要依據。小麥貯藏蛋白是食品多樣化的物質基礎，是小麥品質研究最重要的內容[1]。影響小麥面粉品質的因素有很多，高分子量谷蛋白(HMW)是已公認的關鍵性因素[2-5]，其對面筋特性、面團流變學特性、烘烤品質具有重要作用。因此，挖掘高分子量谷蛋白亞基與面粉品質性狀之間的關系，可為小麥品質的遺傳改良提供重要依據。

小麥高分子量谷蛋白亞基(HMW-GS)的組成類型對面粉加工品質具有重要作用[6]。我國小麥品種的HMW-GS組成雖比較豐富，但優質亞基頻率較低，同時含有多個優質亞基組合的品種比較少；蛋白質含量不低，但蛋白質質量普遍偏差，小麥品種的品質較國外偏差[7-12]。小麥優質亞基在品質育種進程中已受到普遍的重視和利用，使國內小麥加工品質的遺傳基礎也得到明顯的改善，5+10等優質亞基比例有所提升，但不能單純的認為優質亞基比例的提升就一定能讓小麥的品質得到很大改善。研究表明，雖然大部分含 5+10 亞基的小麥品種有較好的面包品質，2+12亞基則與較差的烘烤品質相關[13-15]，但并不是所有含5+10亞基的品種均具有較好烘烤品質[16]。因此，本研究對目前黃淮南片地區的小麥品種資源的HMW-GS和主要品質性狀進行檢測，旨在分析該區的小麥HMW-GS組成及其與品質之間的關系，為小麥品質的遺傳改良提供理論依據。

1　材料與方法

1.1試驗材料

供試材料為主要來自黃淮南片地區的177份小麥品種(系)(表1)。按品種(系)選育年份從早到晚排列，前39個品種為歷史品種、重要親本和2003年之前的審定品種；編號40～150為2003-2015審定的品種；編號151～177為正在參加區域試驗的優良品系，其中已知HMW-GS類型的中國春(N/7+8/2+12)和鄭麥366(1/7+8/5+10)為對照。

表1　177份小麥品種(系)的HMW-GS組成Table 1　HMW-GS composition of 177 wheat varieties (lines)

(續表1Continued table 1)

編號Number品種(系)名稱Variety(line)亞基類型Subunittypes編號Number品種(系)名稱Variety(line)亞基類型Subunittypes47眾麥1號 Zhongmai11/7+9/5+10113百農207 Bainong2071/7+9/5+1048新麥18 Xinmai181/7+9/5+10114淮麥0882 Huaimai08821/17+18/2+1249周麥18 Zhoumai181/7+9/2+12115中麥875 Zhongmai8751/7+9/2+1250鄭麥004 Zhengmai004N/7+9/2+12116秋樂2122 Qiule21221/7+9/2+1251良星99 Liangxing99N/7+8/5+12117許科415 Xuke4151/7+9/5+1052鄭農17 Zhengnong171/7+9/2+12118鄭育麥043 Zhengyumai0431/7+9/2+1253豫農9901 Yunong99011/7+9/2+12119鄭麥103 Zhengmai1031/7+9/2+1254濮麥9號 Pumai9N/14+15/5+10120中育9302 Zhongyu93021/7+9/2+1255開麥18 Kaimai181/14+15/2+12121平安9號 Ping’an91/7+8/5+1056洛旱3號 Luohan31/7+9/2+12122中育9307 Zhongyu9307N/7+9/5+1057鄭麥366 Zhengmai3661/7+8/5+10123漯6073 Luo60731/7+9/5+1058周麥19 Zhoumai191/7+9/5+10124華育198 Huayu198N/7+9/5+1059泛麥5號 Fanmai51/7+8/5+10125豐德存麥5號 Fengdecunmai51/7+8/5+1060矮抗58 Aikang581/7+8/5+12126豐德存麥8號 Fengdecunmai81/7+9/5+1061小偃81 Xiaoyan811/14+15/2+12127博農6號 Bonong6N/7+8/5+1062西農979 Xinong9791/7+8/2+12128未來0818 Weilai0818N/7+8/5+1063豫農949 Yunong9491/7+8/5+10129許科168 Xuke1681/7+8/5+1064衡觀35 Hengguan35N/7+9/2+12130泰禾麥1號 Taihemai11/7+9/2+1265新麥19 Xinmai191/7+9/5+10131偃麥864 Yanmai864N/7+8/2+1266濟麥22 Jimai22N/7+8/5+10132平安11 Ping’an11N/14+15/2+1267豫農201 Yunong2011/7+9/5+10133鄭麥113 Zhengmai1131/14+15/5+1068源育3號Yuanyu31/7+9/2+12134偃科028 Yanke028N/7+9/2+1269偃佃9433 Yantian9433N/7+9/2+12135洛麥31 Luomai311/7+9/5+107004中36 04zhong361/7+9/2+12136徐麥0054 Xumai0054N/14+15/2+1271洛旱6號 Luohan61/7+9/5+10137華瑞00712 Huarui00712N/7+9/5+1072鶴麥026 Hemai0261/7+9/2+12138棗鄉158 Zaoxiang1581/7+8/5+1073濮麥10號 Pumai10N/7+9/2+12139洛麥28 Luomai281/7+9/5+1074平安3號 Ping’an31/7+9/5+10140懷川919 Huaichuan919N/7+9/2+1275平安6號 Ping’an6N/7+8/2+12141泛麥7030 Fanmai70301/7+9/2+1276豐優6號 Fengyou61/7+8/5+10142俊達106 Junda1061/7+9/2+1277鄭育麥9987 Zhengyumai99871/7+9/2+12143濮麥053 Pumai0531/7+9/2+1278新麥20 Xinmai201/14+15/2+12144商麥156 Shangmai1561/14+15/2+1279豫農202 Yunong202N/7+9/2+12145存麥11 Cunmai111/7+9/2+1280周麥22 Zhoumai221/7+9/2+12146百農418 Bainong4181/7+8/5+1081BN1601/7+9/5+10147黃明116 Huangming116N/7+8/2+1282漯麥8號 Luomai81/7+9/5+10148亞麥1號 Yamai1N/7+9/2+1283中育12 Zhongyu121/7+9/2+12149孟麥023 Mengmai023N/7+9/2+1284周麥23 Zhoumai231/7+8/2+12150LS6109N/17+18/5+1085豫保1號 Yubao11/7+9/5+10151安麥8號 Anmai81/7+9/2+1286泛麥11 Fanmai111/7+8/2+12152豐德存麥10號 Fengdecunmai101/7+8/5+1087洛新998 Luoxin9981/7+9/2+12153濮2056 Pu2056N/14+15/5+1088許科1號 Xuke11/17+18/5+10154洛麥05159 Luomai051591/7+9/2+1289洛麥21 Luomai211/7+9/2+12155鄭麥1023 Zhengmai1023N/7+9/2+1290洛麥23 Luomai23N/14+15/5+10156浚9917 Xun99171/7+8/5+1091豫農416 Yunong4161/7+8/5+10157鄭育麥0519 Zhengyumai05191/14+15/5+1092豫農982 Yunong9821/7+9/5+10158中研麥0708 Zhongyanmai0708N/7+8/5+1093汝州0319 Ruzhou03191/7+8/5+10159囤豐802 Tunfeng8021/7+9/5+1094周麥24 Zhoumai241/7+9/2+12160豐德存麥12號 Fengducunmai121/7+8/5+1095汶農14 Wennong14N/7+8/5+10161國育101 Guoyu1011/7+9/2+1296億麥6號 Yimai61/7+9/2+12162許麥1242 Xumai12421/14+15/2+1297開麥21 Kaimai211/14+15/2+12163豫農186 Yunong186N/7+9/2+1298豫教5號 Yujiao51/7+9/5+10164新0208 Xin02081/7+9/5+1099洛麥24 Luomai24N/7+8/5+10165漯10T07 Luo10T071/7+9/5+10100鄭麥7698 Zhengmai76981/7+9/5+10166FS0591/7+9/5+10101蘭考198 Lankao1981/14+15/2+12167泰農8968 Tainong89681/17+18/5+10102許科316 Xuke3161/7+9/2+12168輪選1298 Lunxuan12981/7+9/2+12103新旱1號 Xinhan11/7+9/2+12169溫0418 Wen0418N/7+9/2+12104豫農4023 Yunong40231/7+9/2+12170滑育麥118 Huayumai1181/7+9/5+10105豐德存麥1號 Fengdecunmai11/7+8/5+10171許科793 Xuke793N/7+9/2+12106周麥27 Zhoumai271/7+8/5+10172弘麥118 Hongmai1181/7+9/2+12107農大1108 Nongda11081/7+9/2+12173溫糧1號 Wenliang11/7+9/5+10108國麥301 Guomai3011/14+15/5+10174濟研麥7號 Jiyanmai71/7+8/5+10109周麥26 Zhoumai261/7+9/5+10175中創805 Zhongchuang805N/7+9/5+10110漯18 Luo181/7+9/2+12176先麥13號 Xianmai131/7+9/2+12111鄭麥583 Zhengmai5831/7+9/5+10177蘭考182 Lankao1821/14+15/5+10112鄭麥379 Zhengmai3791/7+9/5+10

1.2試驗方法

1.2.1田間試驗

田間試驗于2013-2014年在河南農業大學鄭州科教試驗園區進行。隨機區組設計，2次重復；4行區，行長1.5 m，行距23 cm，株距6 cm；播種期為2013年10月9日，田間管理同當地大田。小麥于成熟期分小區收獲后用于品質檢測。

1.2.2HMW-GS的提取及SDS-PAGE電泳

參照張肖飛[17]的方法，取一粒小麥種子切胚乳磨粉，加入800 μL 50%的異丙醇，水浴40 min，12 000 r·min-1離心，棄上清，向沉淀中分別加入150 μL的麥谷蛋白提取液A和麥谷蛋白提取液B,水浴提取，12 000 r·min-1離心，取200 μL上清液，加等量的上樣緩沖液，99 ℃加熱變性5 min，即為SDS-PAGE上樣液。參照劉廣田等[18]的方法，制備聚丙烯酰胺分離膠(30 mL·gel-1)和濃縮膠(10 mL·gel-1)，取10 μL上樣液點樣，12 mA電泳12 h，溴酚藍條帶離開凝膠0.5 h后結束電泳；染色、脫色、圖像掃描。

按照Payne等[19]對HMW-GS提出的命名標準確定亞基類型。

1.2.3品質分析

采用DA 7200型近紅外谷物分析儀測定小麥籽粒的蛋白質含量(14%濕基)、濕面筋含量、硬度等品質指標。根據籽粒硬度指標分級，潤麥至水分含量為16.5%，用法國Chopin CD1實驗磨粉機磨粉，出粉率約65%。參照微量法[20]用CAU-B型沉淀值測定儀測定面粉的SDS沉淀值。參照SUN等[21]方法，用美國National公司生產的揉混儀(Mixograph)測定和面時間、峰值曲線面積、峰高、8 min帶高和8 min曲線面積等和面參數。利用粉質儀(Farinograph)測定面團形成時間和穩定時間等指標。

1.3數據處理

利用Excel進行基本統計及方差分析。

2　結果與分析

2.1小麥品種(系)的HMW-GS組成及頻率

177份材料的HMW-GS的檢測結果表明(表1、圖1)，在 Glu-A1、 Glu-B1和 Glu-D1位點上出現了1、N、2*、7+8、7+9、13+16、14+15、17+18、2+12、5+10和5+12等11種亞基類型。

CK1:中國春; 1:豫農202; 2:良星99; 3:鄭旱1號; 4:蘭考矮早8; 5:小偃81; 6:淮麥0882; 7:平安11;CK2:鄭麥366; 8:國麥301; 9:偃展4110; 10:濟麥20; 11:許科1號; 12:LS 6109

CK1:Chinese Spring; 1:Yunong 202; 2:Liangxing 99; 3:Zhenghan 1; 4:Lankaoaizao 8; 5:Xiaoyan 81; 6:Huaimai 0882; 7:Ping’an 11; CK2:Zhengmai 366; 8:Guomai 301; 9:Yanzhan 4110; 10:Jimai 20; 11:Xuke 1; 12:LS 6109

圖1部分小麥品種SDS-PAGE圖譜

Fig.1SDS-PAGE patterns of some wheat varieties

從亞基等位變異基因位點上看(表2)，在 Glu-A1位點，1亞基類型出現頻率最高，占73.45%(130)，2*亞基類型出現頻率最低，占0.56%(1)，N亞基類型占25.99%(46)。在 Glu-B1位點，7+9亞基類型出現頻率最高，占59.89%(106)，7+8亞基類型占24.29%(43)，14+15亞基類型占11.86%(21)，17+18亞基類型占3.39%(6)，13+16亞基類型出現頻率最低，占0.56%(1)。在 Glu-D1位點，5+12亞基類型出現頻率最低，占1.13%(2)，2+12亞基類型的出現頻率較高，為50.85%(90)，優質亞基5+10出現頻率為48.02%(85)，說明近20年來在小麥品質育種進程中非常注重利用優質亞基。

177份材料共有19種亞基組合類型(表3)，其中1/7+9/2+12組合類型出現頻率最高，占24.86%，共有44份材料，其次是1/7+9/5+10組合類型，出現頻率為21.47%，共有38份材料， 1/7+8/5+10和N/7+9/2+12組合類型出現頻率也很高，分別為11.30%和10.73%，其他類型出現頻率很低，其中1/7+8/5+12、1/13+16/5+10、1/17+18/2+12、N/7+8/5+12、N/17+18/5+10、2*/7+8/2+12等6種組合類型均只有1份材料。

表2　177份材料各基因位點HMW-GS的頻率Table 2　HMW-GS frequency of 177 varieties (lines) at each locus

2.2不同小麥HMW-GS與品質的關系

選用蛋白質含量、濕面筋含量、SDS沉淀值、峰高、峰值曲線面積、8 min帶高、8 min曲線面積、吸水率、形成時間和穩定時間等10個主要的品質指標分析不同小麥高分子量蛋白亞基與品質的關系。在檢測到的11種蛋白亞基中，分析了主要的8種HMW-GS(樣本容量≥6)與品質性狀的關系(表4)。結果表明，在 Glu-A1位點，含有1亞基品種(系)的SDS沉淀值、峰高、峰值曲線面積和穩定時間均顯著高于含有N亞基品種(系)；在 Glu-B1位點，含有7+8亞基品種(系)的蛋白質含量、濕面筋含量、SDS沉淀值、峰高、峰值曲線面積、8 min帶高、8 min曲線面積、形成時間和穩定時間均為最優，含有14+15亞基的品種(系)在除峰高以外的所有指標表現都較差，含有7+9亞基的品種(系)的峰高表現最差；在 Glu-D1位點，攜帶5+10亞基的品種(系)只有峰值曲線面積和形成時間顯著高于攜帶2+12亞基的品種(系)，其他參數差異均不顯著。

表3　177份材料HMW-GS組合類型及頻率Table 3　HMW-GS composition and the frequency of 177 varieties (lines)

2.3不同小麥HMW-GS組成與品質的關系

12種HMW-GS組合(樣本容量≥4)的品質差異結果(表5)表明，不同HMW-GS組合對吸水率無顯著影響，對蛋白質含量、濕面筋含量、SDS沉淀值、峰高、峰值曲線面積、8 min帶高、8 min曲線面積、形成時間、穩定時間顯著或極顯著影響。具有1/7+8/5+10亞基組合的品種(系)，蛋白質含量、濕面筋含量、SDS沉淀值以及和面和粉質儀參數等品質性狀綜合較優，其次是具有1/7+8/2+12亞基組合的品種(系)，具有N/14+15/5+10和N/7+9/2+12亞基組合的品種(系)，蛋白質含量、濕面筋含量、SDS沉淀值以及和面和粉質參數的品質性狀明顯最差。

無論是單個亞基還是亞基組合，相同亞基(組合)的品種(系)間品質參數的變異幅度均較大(未列出)，說明即使攜帶優質亞基或亞基組合，也不一定是非常好的優質品種(系)。

表4　單個亞基對品質性狀的效應Table 4　Effects of individual glutenin subunit on quality traits

同列數值后無相同字母表示差異達到5%的顯著水平。下同

Values with different letters in the same column mean significantly difference at 5% level.The same as below

表5　不同HMW-GS組成的品質差異Table 5　Quality variations of different high molecular weight gluten subunit compositions

3　討 論

國內學者對黃淮麥區小麥品種(系)的HMW-GS組成已有較多研究。張瑞奇等[22]對253份黃淮冬麥區不同時期大面積推廣品種的HMW-GS組成進行了分析，發現對加工品質具有正效應的優質亞基1出現頻率為 46.6%，14+15出現頻率為 11.3%，5+10 亞基頻率為 15.1%，而具有較高品質得分的亞基組合的品種較少。從本研究結果看，優質亞基1、14+15和5+10的出現頻率分別為73.45%、11.86%和48.02%，1和5+10亞基的頻率都有較大提升，14+15亞基的頻率沒有提升，這與麻珊珊等[23]、劉春雷等[24]和王 靜等[25]的研究結果類似。本研究結果與毛 沛等[26]報道的來自各國的5 071份小麥品種(系)HMW-GS組成和張學勇等[27]報道的中國小麥5 129份初選核心種質樣品的HMW-GS組成比較發現，在 Glu-A1位點，177份供試材料攜帶品質較好的1亞基的比例(73.45%)較國內育成品種(30.56%)和國外的品種(45.5%)有很大幅度的提高；在 Glu-B1位點上，7+9亞基的比例(59.89%)有所增加，7+8亞基的比例(24.29%)比我國育成品種(56.36%)下降了一半多，值得注意的是，14+15亞基類型的頻率(11.86%)相比張學勇等[27]的研究結果(3.86%)有較大的提高；在 Glu-D1位點上，5+10亞基的頻率(48.2%)幾乎與2+12亞基(50.85%)相當，但是依然與國外小麥品種(系)(73.5%)相差很多。供試材料共出現19種亞基組合類型，其中以1/7+9/2+12、1/7+9/5+10、1/7+8/5+10、N/7+9/2+12等4種亞基組合為主要類型，一些稀有亞基13+16、14+15、17+18等的出現豐富了小麥亞基組合類型，但是其頻率依然很低。這些結果表明黃淮南片麥區在優質亞基利用方面已經取得明顯進展，但與國外還有一定差距。

從不同小麥HMW-GS及其組成與品質的關系看， 1、7+8、17+18、5+10對峰值曲線面積、峰值帶高、SDS沉淀值具有較大的正向效應，含1、7+8、5+10亞基品種(系)的各項所測品質指標綜合較優。不同的亞基對不同品質參數的效應存在不同程度差異。在遺傳改良進程中，需要根據改良品質的方向，合理應用不同的亞基。供試材料的12種主要HMW-GS組合間對吸水率沒有顯著差異，部分組合對蛋白質含量、濕面筋含量、SDS沉淀值、峰值帶高、峰值曲線面積、8 min帶高、8 min曲線面積、形成時間、穩定時間的影響達顯著水平。具有1/7+8/5+10亞基組合類型的品種(系)的綜合品質較優，與趙友梅等[28]研究結果一致。攜帶5+10優質亞基對的蛋白質含量、濕面筋含量、SDS沉淀值等品質性狀并不都是最優的,這與朱金寶等[29]的研究結果一致。

從亞基的檢測結果看，本試驗中177份材料中有70多份材料在他人的研究中已經進行過檢測，有23份材料得到不同的結果，這可能與研究方法及帶型的純度區分等有關。具有N/14+15/5+10和N/7+9/2+12亞基組合的品種(系)，蛋白質含量、濕面筋含量、SDS沉淀值以及和面與粉質參數等的品質性狀明顯較差，與Cornish等[30]得出的N/7+9/2+12亞基組合的結論一致，但是Deng等[31]和楊玉雙等[32]研究表明，當 Glu-A1位點是N時，14+15與5+10組合表現較優，與本試驗結論正好相反，可能是由于本試驗中N/14+15/5+10亞基組合類型的材料只有5個，亞基組合間的差異未能充分體現。其次，影響小麥品質的因素有很多，高、低分子量谷蛋白亞基組成及含量、醇溶蛋白組成及含量、籽粒硬度等因素都能影響小麥的品質，HMW-GS類型只是重要因素的一種，因此更明確的相關性尚需進一步研究。

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Composition of High Molecular Weight Glutenin Subunits of Wheat Varieties(Lines) in Huanghuai Southern Region and Their Relationship with Quality

XIE Kejun1,ZHU Baolei1,SUN Jiazhu2,LIU Dongcheng2,CHEN Shulin1,REN Yan1,CHENG Xiyong1,XUE Hui1,CHANG Xiangnan1,ZHAN Kehui1

(1.College of Agronomy,Henan Agricultural University,Zhengzhou,Henan 450002,China;2.Institute of Genetics and Developmental Biology,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100101,China)

In order to deeply understand the relationships between HMW glutenin subunits (HMW-GS) composition and quality,we collected 177 wheat varieties(lines) mainly planted in Huanghuai Southern region and detected their HMW-GS subunits composition. Also,these varieties (lines) seeds quality were tested after harvested in Zhengzhou,Henan Province. Results showed that these wheat varieties (lines) had three types of subunit (Null,1 and 2*) at the Glu-A1 locus,five types of subunit (7+8,7+9,14+15,17+18 and 13+16) at the Glu-B1 locus,and three types of subunit (2+12,5+10 and 5+12) at Glu-D1 locus. The frequency of good quality subunits 1,14+15 and 5+10 was 73.45%,11.86% and 48.02%,respectively. For single locus,1,7+8,17+18 and 5+10 had a greater positive effects on protein content,wet gluten content,SDS sedimentation value,midline peak integral,midline peak value,midline time ×value,midline time × integral,development time and stability time. Nineteen different subunit combinations were discovered and 1/7+8/5+10 had excellent index in most quality traits. Most of the varieties (lines) with the subunit composition of 1/7+8/5+10 had comprehensively outstanding quality,and those with N/7+9/2+12 and N/14+15/5+10 had poor index.

Huanghuai Southern region; Wheat; HMW subunits; Quality

時間：2016-05-10

2015-12-03

2016-01-26

國家重點基礎研究發展計劃(973計劃)項目(2014CB138105)

E-mail：xkj891008@163.com

詹克慧(E-mail：kh486@163.com)

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)05-0595-08

網絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160510.1623.020.html