甘南農牧過渡區燕麥田孢囊線蟲的發生與分布

李惠霞，李健榮，趙 鵬，徐鵬剛，堅晉卓，彭德良

(1.甘肅農業大學草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅蘭州 730070；2.中國農科院植物保護研究所/植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193)

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甘南農牧過渡區燕麥田孢囊線蟲的發生與分布

李惠霞1，李健榮1，趙 鵬1，徐鵬剛1，堅晉卓1，彭德良2

(1.甘肅農業大學草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅蘭州 730070；2.中國農科院植物保護研究所/植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193)

為明確孢囊線蟲在高寒、高海拔區的發生與分布情況，2015年8月，采用Z字型取樣法，對甘南農牧過渡區10 個鄉鎮燕麥田的80份根際土樣進行了孢囊線蟲調查。80份土樣中孢囊線蟲平均檢出率為87.5%，夏河縣的達菱鄉、達麥鄉、唐嘎爾鄉與那吾鄉，卓尼縣杓哇鄉及臨潭縣冶力關鎮土樣的檢出率均達100%；夏河縣王格爾塘鎮最低，為60%。海拔高度不同，孢囊線蟲的分布不同，在海拔2 501～2 800 m的區域土樣中，孢囊線蟲檢出率最高，為100%，在海拔3 101～3 500 m區域檢出率最低，為58.3%。燕麥田間孢囊線蟲密度平均為3.7 個·100 g-1土，其中卓尼縣杓哇鄉的密度最高，為14.4 個·100 g-1土，夏河縣王格爾塘鎮和臨潭縣冶力關鎮的最低，為1.1 個·100 g-1土。通過形態學特征鑒定，此區的孢囊線蟲為燕麥孢囊線蟲(Heteroderaavenae)。

甘南；燕麥；禾谷孢囊線蟲；發生分布

禾谷孢囊線蟲(Cereal cyst nematode，CCN)是一種危害大麥(Hordeumvulgare)、小麥(Triticumaestivum)、燕麥(Avenasativa)、黑麥(Loliumperenne)等麥類作物的全球性重要病害[1]。最早于1874年在德國發現，之后相繼在非洲、歐洲、澳大利亞、日本、印度等地發生，目前分布于全球五大洲的40多個國家[2-3]，造成了十分巨大的經濟損失。禾谷孢囊線蟲是一個復合種群，包括12個有效種，世界上廣泛分布且對麥類作物影響較大的主要是燕麥孢囊線蟲(H.avenae)、菲利普孢囊線蟲(H.filipjevi)和麥類孢囊線蟲(H.latipons)[4-5]。我國于1989年由陳品三在湖北發現H.avenae，之后相繼在河南、河北、北京、內蒙古、青海、山東、山西、寧夏、甘肅、安徽、陜西、江蘇、天津、西藏和新疆等15個省市的300多個鄉鎮陸續發現，小麥發病面積達400萬hm2，約占全國種植面積的10%，嚴重威脅我國小麥生產安全[6-10]。H.filipjevi主要分布在歐洲、美洲和中亞[11-12]，在我國河南省的臨潁、許昌、衛輝和延津等地也有發現[13]。H.latipons主要分布在以色列、塞浦路斯、西班牙、美國、日本和地中海地區的一些國家[14-16]，我國尚未見報道。

禾谷孢囊線蟲危害小麥的研究報道較多，但對燕麥的危害鮮有報道。甘南地處青藏高原東北邊緣，平均海拔2 960 m、平均氣溫1.7 ℃、年均降水量400～800 mm、無霜期短、日照時間長，為高原大陸性季風氣候，十分適宜燕麥的種植。甘南是甘肅省主要的畜牧業基地，燕麥作為該地優質牧草在該地區牧業中占有重要的地位，尤其是在入冬草地枯黃之后，燕麥是必不可少的畜牧飼料，燕麥的產量及生長情況是維持家畜平安越冬的重要保障。近幾年來，甘肅多地已經陸續發現有禾谷孢囊線蟲的危害[17]，但甘南未見報道。因此，本研究擬對甘南農牧過渡區開展燕麥田孢囊線蟲病害的調查，以期明確孢囊線蟲在該地區的分布及發生情況，對孢囊線蟲的有效防控和畜牧業的可持續發展計劃制定提供重要參考依據。

1　材料與方法

1.1土樣的采集

2015年8月，在燕麥灌漿期，對甘南農牧過渡帶燕麥主產區10個鄉鎮進行調查，包括夏河縣桑科草原、達菱鄉、達麥鄉、王格爾塘鎮、唐嘎爾鄉、那吾鄉，合作市卡加道鄉、佐蓋曼瑪鄉，卓尼縣杓哇鄉及臨潭縣冶力關鎮。由于線蟲在田間的分布極不均勻，故采用Z字型多點隨機取樣法。用1 cm×15 cm取樣器采集燕麥根際5～20 cm土壤，每塊地采集20～30 個土柱，混合后裝入塑料袋，作為1個樣品。寫好標簽，用GPS記錄當地經緯度、海拔等信息。采樣點信息詳見表1。

1.2孢囊的分離計數

采用簡易漂浮分離法，將每份土樣分別混勻后取100 g置于塑料桶中，加水攪拌，使土塊完全溶解，靜置2～3 min后，將上清液傾入26目和65目的套篩中，重復沖洗3次。然后搓洗，使大的雜物留在26目篩上，孢囊和小的雜物留在65目篩上。棄去26目篩上的雜物，將65目篩上的混合物輕輕搓洗至無土壤顆粒；將混合物分批置于50 mL的離心管中并加2 倍的高嶺土，攪勻后4 500 r·min-1離心5 min，傾去上清液和漂浮物。在沉淀中加50%的蔗糖溶液至40 mL刻度線，攪勻后以700 r·min-1離心2 min；上清液倒入65目篩中，流水漂洗干凈，統計空孢囊、飽滿孢囊數量。

1.3孢囊的檢查及鑒定

從每份土樣中挑選3個飽滿孢囊，置于載玻片上，釋放卵，沖洗至1.5 mL的離心管中，定容到0.5 mL，充分混勻，統計平均卵粒數[17]。每個線蟲群體至少取5個孢囊，用手術刀切取孢囊陰門錐，制作成臨時標本，光學顯微鏡下(Axio Scope A1)觀察陰門膜孔的形態特征，并測量膜孔及陰門裂的體值，每個群體至少測量5個孢囊。將已孵化的二齡幼蟲挑到載玻片上，每個群體20條，殺死后制作成臨時標本，置于光學顯微鏡下觀察和測量。參照謝 暉[18]的方法鑒定。

2　結果與分析

2.1孢囊線蟲的水平分布

由表1可知，所調查的10個鄉鎮孢囊線蟲的檢出率為100%。80 份土樣孢囊線蟲的檢出率為87.5%(70)，其中夏河縣達菱鄉、達麥鄉、唐嘎爾鄉和那吾鄉，卓尼縣杓哇鄉及臨潭縣冶力關鎮的土樣中孢囊線蟲的檢出率均為100%；夏河縣王格爾塘鎮的最低，為60%。田間平均孢囊密度為3.7 個·100 g-1土，其中卓尼縣杓哇鄉孢囊密度最高，為14.4 個·100 g-1土，夏河縣達麥鄉和那吾鄉的次之，分別為5.1和4.3 個·100 g-1土，夏河縣王格爾塘鎮和臨潭縣冶力關鎮的最低，為1.1 個·100 g-1土。

表1　甘南農牧過渡區孢囊線蟲發生及分布情況Table 1　Occurrence and distribution of cyst nematode in agriculture-pasture ecotone in Gannan

2.2孢囊線蟲的垂直分布

按2 200～2 500 m、2 501～2 800 m、2 801～3 100 m和3 101～3 500 m四個海拔梯度分別統計土樣中孢囊線蟲的檢出率(表2)。由表2可見，從海拔2 200 m的臨潭縣冶力關鎮到海拔為3 500 m的合作市佐蓋曼瑪鄉均有孢囊線蟲的分布，其中海拔2 501～2 800 m的土樣孢囊線蟲檢出率最高，為100%，而海拔3 101～3 500 m區段，孢囊線蟲檢出率和孢囊密度都最低。孢囊密度最高的區段為海拔2 200～2 500 m土樣，平均孢囊密度為6.4 個·100 g-1土，隨著海拔升高，孢囊密度呈降低趨勢。經相關性分析發現，孢囊檢出率與海拔無明顯相關性(Y=-0.009 87X+117.905 9，r=0.184 8)。

表2　不同海拔孢囊線蟲的發生分布和密度Table 2　The distribution and densities of cyst nematodes at different altitudes

2.3孢囊線蟲的發生程度

由表1可知，不同地區孢囊的飽滿孢囊率有差異。10個鄉鎮的平均飽滿孢囊率達到56.7%，夏河縣達菱鄉的飽滿孢囊率最高，達到75.8%，夏河縣達麥鄉的次之，達到74.5%，夏河縣王格爾塘鎮的最低，為37.6%。不同地區孢囊卵粒數也有差異，10個鄉鎮的孢囊平均卵粒數為189.2粒，其中夏河縣達麥鄉的最高為229粒，夏河縣王格爾塘鎮的最低為133粒。可見，夏河縣王格爾塘鎮孢囊密度最少、飽滿孢囊率最低、平均孢囊卵粒數最少，是甘南地區燕麥田孢囊線蟲發病最輕的鄉鎮，而其他9個鄉鎮相對發病較嚴重。

2.4孢囊線蟲的鑒定

甘南燕麥田孢囊線蟲的孢囊形態為闊檸檬形，褐色，頸部明顯(圖1)。孢囊長600 μm (455～712 μm)，孢囊寬456 μm (358～623 μm)。陰門錐膜孔為雙膜孔，無下橋，陰門裂清晰可見(圖1A)。陰門膜孔長40 μm(34～48 μm)；膜孔寬19 μm(15～23 μm)；陰門裂長11 μm(8～14 μm)，且陰門錐下方有較多泡狀突。二齡幼蟲線形，唇區圓，唇區與身體連接處縊縮明顯，口針強壯，長11 μm(8～14 μm)。中食道球發達，尾部呈錐形，有較長的透明區(圖1E)。其相關形態測量值為：線蟲體長536 μm (431～608 μm)；線蟲體寬23 μm (20～27 μm)；尾長57 μm (42～70 μm)；透明尾長39 μm (21～47 μm)。受精卵長123 μm (103～143 μm)；受精卵寬48 μm (40～54 μm)(表4)。甘南線蟲群體的形態特征與王明祖等[6]、陳品三等[19]和Williams等[20]等報道的基本一致，故將其鑒定為燕麥孢囊線蟲(H.avenae)。

A～C:陰門膜孔和泡狀突；D:二齡幼蟲頭部；E:二齡幼蟲尾部；F:二齡幼蟲；G:淺褐色胞囊；H:受精卵；I:卵和二齡幼蟲

A-C:Fenestra area and ballae; D:Head of second-stage juvenile; E:Tail of second-stage juvenile; F:Second-stage juvenile; G:Cyst; H:Eggs; I:Eggs and second-stage juvenile

圖1　孢囊線蟲形態特征圖Fig.1　Illustration of cyst nematode表3　甘南孢囊線蟲的孢囊、陰門錐、二齡幼蟲、受精卵的形態測量值Table 3　Morphometrics of cyst, vulual cone, second stage juvenile and fertilized egg of H.avenae 　μm

3　討 論

本試驗所調查的甘南10個鄉鎮燕麥田均發現孢囊線蟲。80份樣品中，平均孢囊檢出率為87.5%，其中夏河縣達菱鄉、達麥鄉、唐嘎爾鄉和那吾鄉、卓尼縣杓哇鄉、臨潭縣冶力關鎮樣品的孢囊檢出率都達到了100%，海拔最高的合作市佐蓋曼瑪鄉的檢出率也達到68.9%。樣品的平均孢囊密度為3.7個·100 g-1土。孢囊檢出率高的燕麥田，孢囊密度相對較高，孢囊飽滿率較高。孢囊線蟲的分布與海拔無明顯相關性；但隨著海拔升高，孢囊的密度呈降低的趨勢。甘南線蟲群體部分測量值比陳品三等[6]、王明祖等[19]和Williams等[20]的測量數據略小，但孢囊形態特征與H.avenae基本相一致。由此，將甘南所采集和分離得到孢囊線蟲均鑒定為燕麥孢囊線蟲(H.avenae)。這是甘南農牧過渡區燕麥田首次發現燕麥孢囊線蟲病的發生。

近年來，禾谷孢囊線蟲陸續在我國小麥主產區如河南、河北、山東、陜西等地發生和蔓延，造成嚴重的經濟損失[21]，甘肅省小麥種植區及草原牧草都發現有禾谷孢囊線蟲的危害[9,22]。該線蟲對小麥的生長及產量都有明顯的影響，但在不同區域、不同環境條件下禾谷孢囊線蟲對小麥造成的產量損失有差異。Ibrahim 等[23]報道每克土有11～40個H.avenae卵和二齡幼蟲時，導致小麥產量損失為40%～92%。侯生英等[24]報道，田間密度大于或等于10個卵和二齡幼蟲時造成小麥15.5%～55.0%的產量損失。李秀花等[25]的產量損失試驗表明，當田間每克土中H.avenae卵和二齡幼蟲超過5個時，就會有明顯的產量損失，因此大于該密度的地塊，應采取適宜的防治措施。參考上述結論，根據孢囊密度和卵粒數，卓尼縣杓哇鄉、夏河縣達麥鄉、夏河縣那吾鄉和合作市佐蓋曼瑪鄉的每克土的卵粒數均已超過每克土5個卵和二齡幼蟲的閾值，應當采取適當的防治措施。

孢囊線蟲病屬于土傳病害，孢囊可以在土壤中存活多年，一旦傳入，很難防治。在甘南農牧交錯帶，燕麥孢囊線蟲病發生較為普遍，可能與該區域燕麥多年連作有關系。李秀花等[26]表明在小麥連作田H.avenae呈明顯上升趨勢，休閑或輪作1年以上則可降低密度。因此，在尚未發生該病害的燕麥產區，應采取防控措施，以防通過跨區機械播種、收割等人為方式從發生區向未發生區傳播[27]。在已經發病的燕麥產區，應以種植抗性品種為主，結合輪作、施肥等農業防治措施，進行綜合治理。抗病品種的選育是防治孢囊線蟲最有效的方法，在國外，一些野生的2倍體及4倍體燕麥中均存在抗病基因，野生的長穎燕麥(Avenasterilis) 的品系和地中海燕麥(A.byzantina) 的許多品系中都含有抗病基因[28]。在英國和澳大利亞的燕麥抗病育種上已經得到應用，歐洲燕麥的許多品系內也存在抗病基因[29]，但國內尚未見燕麥抗病性的相關報道。

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Occurrence and Distribution of Cyst Nematode in Oat Field in Gannan Agriculture-pasture Ecotone

LI Huixia1,LI Jianrong1,ZHAO Peng1,XU Penggang1,JIAN Jinzhuo1,PENG Deliang2

(1.College of Pratacultural Science, Gansu Agricultural University/Key Laboratory of Grassland Ecosystem, Ministry of Education/Sino-U.S. Centers for Grazingland Ecosystem Sustainability, Lanzhou, Gansu 730070, China;2.State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pest/Institute of Plant Protection,Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China)

In order to define the occurrence and distribution of cereal cyst nematode in cold, high altitude areas, investigations were carried out in August 2015 in oat fields of agriculture-pasture ecotone in Gannan by Z type sampling method. Eighty soil samples were collected in 10 towns and the average incidence of cysts was 87.5%. The highest incidence of cysts was found in towns of Daling, Damai, Tangger and Nawu in Xiahe county, Shaowa in Zhuoni county, and Yeliguan in Lintan county, with the incidence of 100%, and the lowest incidence of cysts was 60% in Wanggertang town. It was found that distributions of cereal cyst nematode were different at different altitudes. The highest incidence of cysts was found at the range of 2 501 to 2 800 m, with the incidence of 100% and the lowest incidence of cysts was found at the range of 3 101 to 3 500 m, with the incidence of 58.3%. The average density of cysts was 3.7 per 100 g soil. The highest density was found in Shaowa town in Zhuoni county, with the average density of 14.4 per 100 g soil,and the lowest one was 1.1 per 100 g soil in Wanggertang town of Xiahe county and in Yeliguan town of Lintan county. The populations of cereal cyst nematode collected in Gannan were identified asHeteroderaavenaeby observation and measurements of morphological characters.

Gannan; Oat;Heteroderaavenae; Occurrence and distribution

時間：2016-05-10

2016-01-03

2016-02-24

國家自然科學基金項目(31460463)；國家公益性行業(農業)科研專項(201503114)

E-mail：lihx@gseu.edu.cn

S512.6；S433.8

A

1009-1041(2016)05-0668-06

網絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160510.1625.038.html