掌葉半夏凝集素基因PPA2抗蚜功能分析

劉玎陳勁劉志朱生偉

（1. 湖南農業大學生物科學技術學院，長沙 410128；2. 中國科學院植物研究所植物分子與生理學重點實驗室，北京 100093）

掌葉半夏凝集素基因PPA2抗蚜功能分析

劉玎1，2陳勁1，2劉志1朱生偉2

（1. 湖南農業大學生物科學技術學院，長沙 410128；2. 中國科學院植物研究所植物分子與生理學重點實驗室，北京 100093）

掌葉半夏凝集素（Pinellia pedatisecta Agglutinin，PPA）基因屬于單子葉甘露糖結合凝集素家族，具有抗蟲活性。采用反轉錄聚合酶鏈式反應（RT-PCR）技術從掌葉半夏幼葉中克隆到1個新的凝集素基因，命名為PPA2，其開放閱讀框長408 bp，編碼135個氨基酸，有一個甘露糖保守結合域，包含3個甘露糖專一結合位點。分別構建了由35S啟動子和韌皮部特異性啟動子AtPP2驅動的植物表達載體，農桿菌介導的葉盤法轉化煙草后，經鑒定獲得了單拷貝插入高表達量的純合轉基因煙草株系。通過Western-blot分析，將獲得的轉基因純合株系按蛋白表達水平分成高、中、低3類并進行抗蚜試驗，結果表明這些轉基因煙草均具有明顯抗蚜效果，35S-PPA2轉基因植株平均抑蚜率極高，而3種蛋白表達類型的AtPP2-PPA2轉基因植株普遍低于35S啟動子驅動下的轉基因植株。PPA2可以作為高效抗蚜候選基因，具有重要的應用價值。

掌葉半夏凝集素；基因克?。晦D基因煙草；抗蚜基因

DOI：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.10.022

蚜蟲，又稱為膩蟲或蜜蟲等，隸屬于半翅目（原為同翅目），是農林業危害最大的害蟲之一。蚜蟲為刺吸式昆蟲，以刺吸式口器從植物莖、葉和幼穗部位吸取汁液，大量吸收植物的營養成分導致植株生長受到抑制［1］；其排泄的蜜露覆蓋在植物葉片表面，影響植物的呼吸和光合作用并且引起病菌滋生，傳播多種疾病［2，3］。

植物凝集素（lectin）是一種特異性識別并可逆地與糖類化合物糖基相結合，但不改變與其相結合糖基共價結構的一類非免疫球蛋白，能夠凝集細胞和沉淀糖蛋白，廣泛存在于植物中［4］，在各個組織中均有分布［5，6］。根據結合糖的特異性，可將植物凝集素分為葫蘆科韌皮部凝集素家族、2-型核糖體失活蛋白家族、豆科類凝集素家族、木菠蘿（Jacalin）凝集素家族、莧菜凝集素家族、幾丁質結合凝集素家族、單子葉結合甘露糖凝集素家族［7］等7個蛋白質家族，其中單子葉甘露糖結合凝集素因對刺吸式害蟲如褐飛虱、桃蚜等同翅目害蟲及線蟲有毒殺作用，同時對鞘翅目和鱗翅目害蟲也有一定毒性而受到研究者們的廣泛關注［8］。

雪花蓮凝集素（Galanthus nivalis agglutinin GNA）是單子葉甘露糖凝集素家族中第一個被發現的凝集素，能專一識別α-1，3和α-1，6甘露糖［9，10］。含有該基因的轉基因小麥和國槐，對蚜蟲具有一定的抗性［11，12］；轉AalT/GNA基因的煙草對咀嚼式和刺吸式昆蟲均有抗性［13］；褐飛虱若蟲會避開轉GNA基因植株而選擇未轉化植株［14］；將GNA基因導入棉花，獲得了3個轉基因品系，在抗蚜實驗中3個品系對棉蚜均表現出了高抗水平［15］。半夏凝集素（Pinellia ternate agglutinin，PTA）屬于單子葉甘露糖結合凝集素，由于其能特異性結合昆蟲消化道內的甘露糖殘基，而哺乳動物消化道內甘露糖殘基很少，所以對人和哺乳動物的毒性極低，因此具有較高的應用價值。將從三葉半夏花中克隆到的PTA基因轉入煙草，轉基因煙草較對照的蚜口密度顯著下降［16］，構建cry Ia和PTA的雙元表達載體轉入小麥，蚜蟲存活率減少至54%和78%［17］，轉PTA煙草抑蚜率達到77.02%［18］；將半夏凝集素基因在煙草葉綠體中表達，對蚜蟲、飛虱、鱗翅目昆蟲等都有較高抗性［19］。Qi等［20］將半夏凝集素基因導入水稻內生枯草芽孢桿菌，發現對白背飛虱有很強的抗性，均表明PTA有較強的抗蟲活性。

掌葉半夏凝集素（Pinellia pedatisecta agglutinin，PPA）也屬于單子葉甘露糖結合凝集素家族，能夠可逆地和甘露糖或甘露聚糖結合。Wu等［21］將掌葉半夏球莖中的凝集素基因在煙草中表達，能夠提高轉基因植株對桃蚜的抗性，T0代植株平均抑制率為90.28%，其中有兩個株系致死率為100%?？梢娬迫~半夏凝集素具有較強的殺蟲效果。本研究利用NCBI公布的半夏凝集素保守序列設計特異性引物，從掌葉半夏幼葉中克隆出一個新的凝集素基因PPA2，分別構建35S-PPA2過表達載體和AtPP2-PPA2韌皮部特異性表達載體，獲得轉基因煙草純合植株并進行抗蚜性試驗，旨在鑒定新的抗蚜基因，并為抗蚜基因的高效表達研究奠定基礎。

1　材料與方法

1.1材料

掌葉半夏由河北省農業科學院提供，大腸桿菌DH5α、農桿菌GV101、植物表達載體pEarleyGate 101等主要菌株和載體均由本實驗室保存。

植物總RNA提取試劑盒、反轉錄試劑盒、DNA回收試劑盒、質粒提取試劑盒等主要試劑盒都購于天根生化科技有限公司，phusion DNA 聚合酶、Taq DNA聚合酶等主要酶購自Sigma公司，其他化學試劑購自國內試劑公司。

1.2方法

1.2.1RNA提取及反轉錄 掌葉半夏總RNA提取采用天根多糖多酚植物總RNA提取試劑盒（離心柱型）進行，具體步驟參考試劑盒內提供的實驗流程。采用天根公司的反轉錄試劑盒，將獲得的cDNA第一條鏈作為后續的載體構建及反轉錄聚合酶鏈式反應（RT-PCR）的反應模板。

1.2.2PPA2基因的克隆 在NCBI數據庫中進行BLASTN檢索，根據已公布的半夏凝集素甘露糖結合保守序列，利用Primer 5.0 引物軟件設計基因特異引物658-F'和658-R'（表1），由上海Life公司合成。利用引物擴增到一條序列，將序列連在測序載體并轉化大腸桿菌，挑取陽性菌落測序，經Blast比對發現其屬于單子葉甘露糖結合凝集素家族，且為新序列。

1.2.3生物信息學分析 用在線軟件Compute pI/ Mwtool，ExPASy（http：//expasy.org/tools/pi_tool.html）預測PPA2蛋白的分子量和等電點，在http：//www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/wrpsb.cgi中分析PPA2蛋白的保守序列，使用DNAMAN軟件進行系統進化分析。

表1　本實驗所用引物序列

1.2.4植物表達載體構建及轉化 參照試劑盒說明書，使用Gateway（Invitrogen）系統，構建35S啟動子驅動的PPA2超表達載體，載體為pEarley Gate 101，大腸桿菌（Escherichia coli）菌株為DH5α，農桿菌菌株為GV3101。采用CTAB法提取擬南芥DNA，根據NCBI中公布的擬南芥韌皮部蛋白特異性啟動子區序列，然后采用Primer 5.0引物設計軟件設計引物，擴增出韌皮部蛋白啟動子特異性AtPP2，將其與pEarley Gate TW1連接后，同樣采用Gateway系統構建AtPP2啟動子驅動的表達載體。

1.2.5轉基因煙草T3代純合植株的獲得 使用75%乙醇和1% NaClO對野生型煙草W38種子表面消毒后種于1/2 MS培養基中，制備無菌苗；將上述構建的植物表達載體電擊轉化農桿菌，葉盤法轉化煙草，通過Basta抗性篩選，組織培養侵染的煙草葉片經脫分化-再分化途徑，獲得轉基因煙草幼苗，然后經煉苗后移栽至花盆中于溫室生長。在T1代轉基因煙草植株中，根據孟德爾遺傳定律，通過Basta抗性篩選，將分離比為3∶1的株系進一步通過PCR和Western-blot鑒定，獲得單基因位點插入的基因植株，套袋自交并留種；將單基因插入的煙草種子種下，進行抗性篩選，獲得T3代不分離的純合株系。然后，采用CTAB法提取煙草葉片DNA進行PCR鑒定，提取煙草葉片蛋白，進行Western-blot鑒定。植物表達載體上帶有YFP標簽，以YFP抗體為探針，通過分析YFP含量從而確定緊密連鎖的目的基因的表達量，并根據目的蛋白表達量的多少，分別將含有35S啟動子和AtPP2的轉基因煙草植株分為高、中、低3類，每類各3株。

1.2.6轉基因煙草純合植株的抗蚜性試驗 當煙草長出第8片真葉時，與長勢一致的野生植株一起采用搭葉法接種一齡桃蚜20頭進行抗蚜試驗，每隔3d統計一次煙葉上的蚜蟲數量，共統計5次。根據以下公式計算各植株的抗蚜效率，比較35S啟動子和AtPP2啟動子驅動下的轉基因純合株系的抗蚜性：

抑蚜率（%）=［（對照組蚜蟲數目-測試組蚜蟲數目）/ 對照組蚜蟲數目］×100%

2　結果

2.1PPA2基因克隆及序列分析

根據NCBI中已公布的半夏凝集素保守序列，采用Primer5.0設計了特異性引物：658-F和658-R（表1）。提取掌葉半夏RNA（圖1-A），通過RT-PCR法從掌葉半夏幼葉中擴增到一條大小為408 bp的cDNA片段（圖1-B），經克隆測序后命名為PPA2。生物學信息分析發現該基因分子量為14.7 kD，pI為4.98，編碼135個氨基酸，具有一個信號肽的前體蛋白，切割位點在21和22個氨基酸之間；含有一個甘露糖保守結構域包括3個甘露糖結合位點，屬于單子葉甘露糖結合凝集素家族（圖2-A），定位于細胞質中。通過Blast比對和構建系統進化樹（圖2-C），發現PPA2與天南星科天南星凝集素、石半夏凝集素等同源性較高，與天南星科其他凝集素序列相似性在64%-75%之間（圖2-B），因而該基因為一個新的凝集素基因。

圖1　PPA2基因RT-PCR擴增產物電泳結果

2.2PPA2基因植物表達載體構建

圖2　PPA2蛋白生物信息學分析

為了分析不同啟動子驅動條件下PPA2基因的表達情況，分別構建含組成型CaMV 35S啟動子（圖3-A）和擬南芥韌皮部特異性啟動子AtPP2的植物表達載體（圖3-B）。通過NCBI查到AtPP2啟動子大小為975 bp，而實驗擴增大小為1 000 bp左右（圖4-A），測序后發現完全匹配。利用Gateway系統，通過重疊PCR反應將啟動子與PPA2基因重疊后連接到入門載體，使用啟動子上游引物和基因下游引物擴增到一大小為1 500 bp左右的片段（圖4-B），測序后發現連接成功。通過LR反應將重疊后的AtPP2-PPA2基因轉入pEarleyGate-TW1植物表達載體，將PPA2基因轉入pEarleyGate-101植物表達載體，進行菌落PCR鑒定（圖4-C，D），挑取陽性菌落進一步測序確證成功構建了含AtPP2和CaMV 35S啟動子的植物表達載體。

圖3　載體示意圖

圖4　PPA2基因的植物表達載體構建

2.3轉PPA2基因煙草T0代的獲得與鑒定

圖5　轉基因煙草的獲得

圖6　轉基因煙草T0代分子鑒定

利用農桿菌介導的葉盤法侵染野生型煙草，對經Basta抗性篩選獲得的再生煙草植株（圖5）進行PCR鑒定（圖6-A，B），共獲得CaMV 35S啟動子驅動的轉基因煙草19株，AtPP2啟動子驅動的轉基因煙草24株。Western-blot檢測PPA2基因在經PCR鑒定的轉基因煙草中均能成功表達（圖6-C，D）。

2.4轉基因煙草T3代純合植株鑒定及抗蚜性分析

篩選獲得CaMV 35S-PPA2轉基因純合株系10個；AtPP2-PPA2轉基因純合株系6個。為研究蛋白表達水平是否與抗蚜效果呈正相關，又因AtPP2啟動子在韌皮部特異表達，遂選取轉基因煙草各株系葉脈組織進行Western-blot檢測（圖7-A），發現AtPP2啟動子驅動的轉基因植株蛋白表達量明顯低于CaMV 35S啟動子驅動的轉基因植株，且各啟動子驅動下不同株系之間，蛋白表達量存在明顯差異。根據蛋白表達量差異，將轉基因株系分為高、中、低三類進行抗蚜性試驗。接種蚜蟲后18 d發現野生型煙草蚜蟲數目較多（圖7-B），轉AtPP2-PPA2基因煙草葉片上可見一些蚜蟲（圖7-C），而轉CaMV 35S-PPA2基因煙草葉片上幾乎沒有蚜蟲（7-D）。統計數據表明，CaMV 35S（圖7-E）和AtPP2啟動子（圖7-F）驅動下的各轉基因株系蛋白表達量高低分別與其抑蚜率強弱基本相符。CaMV 35S啟動子驅動下高蛋白表達量的轉基因植株抑蚜率為99.37%；中等蛋白表達量的抑蚜率為86.48%；而低蛋白表達量的抑蚜率僅為68.63%。AtPP2啟動子驅動下高蛋白表達量的轉基因植株抑蚜率為59.95%；中等蛋白表達量的抑蚜率為56.87%；而低蛋白表達量的抑蚜率僅為44.42%，均低于CaMV 35S啟動子驅動下的轉基因株系。

3　討論

植物凝集素基因由于其抗蟲功能，廣泛應用于抗蟲基因工程，其中單子葉甘露糖結合凝集素基因，由于其對蚜蟲的抗性和對人及哺乳動物基本無毒性的特性受到關注，研究廣泛。半夏屬凝集素也屬于單子葉甘露糖結合凝集素家族，抗蟲效果較好［18，19］。關于掌葉半夏凝集素（PPA）的相關研究極少，研究稱將掌葉半夏球莖中的凝集素基因在煙草中表達，多拷貝插入T0代植株平均抑蚜率為90.28%［21］，暗示掌葉半夏凝集素具有極高抗蚜效果，作為抗蚜候選基因，具有極高應用潛力。

圖7　轉基因煙草純合植株蛋白檢測及抗蚜性分析

本研究從掌葉半夏幼葉中克隆出一個新的掌葉半夏凝集素基因PPA2，對PPA2蛋白序列進行生物信息學分析，發現其具有一個保守結構域，包含3個甘露糖結合位點，屬于甘露糖結合凝集素。分別構建CaMV 35S啟動子和擬南芥韌皮部特異性啟動子AtPP2驅動的重組載體，獲得轉基因煙草，利用篩選鑒定后得到的轉基因煙草純合植株進行抗蚜試驗。相對于野生型，轉基因植株均有很高的抗蚜性，CaMV 35S和AtPP2啟動子驅動下的各轉基因株系蛋白表達量高低分別與其抗蚜效率強弱基本相符。CaMV 35S啟動子驅動下轉基因植株抗蚜效率為68.63%-99.37%；AtPP2啟動子驅動下高蛋白表達量的轉基因植株抗蚜效率為44.42%-59.95%，均低于CaMV 35S啟動子驅動下的轉基因株系。這些結果表明PPA2雖比其他凝集素基因序列相比缺少一部分相對保守序列，但從功能上來看，與半夏屬凝集素基因同樣具有抗蚜作用。與前人研究［21］相比，我們獲得的CaMV 35S-PPA2轉基因植株抗蚜效率更高，表明PPA2是一個高效抗蚜基因。蚜蟲為刺吸式昆蟲，以吸取韌皮部汁液為食。AtPP2啟動子為韌皮部特異性啟動子，在韌皮部特異性表達，抗蚜效果理應高于組成型CaMV 35S啟動子，而AtPP2啟動子驅動的轉基因植株抗蚜活性明顯低于CaMV 35S啟動子驅動的轉基因植株。為究其原因，選取轉基因煙草葉脈為材料進行Western-blot鑒定，發現其蛋白表達量遠低于CaMV 35S啟動子驅動的轉基因植株，表明抗蚜效果與蛋白水平高低呈正相關。而蛋白表達量差異過大可能是由于試驗取材部位為植株葉脈，葉脈主要由維管束及其周圍包裹的結構構成，維管束包含木質部和韌皮部，韌皮部只占整個葉脈的一小部分，而AtPP2啟動子只在韌皮部特異性表達，所以從蛋白結果上來看AtPP2啟動子驅動的轉基因植株蛋白表達量極低，而CaMV 35S啟動子為組成型過表達啟動子，在各個組織表達量均較高。AtPP2啟動子在植物中表達量低，與許蘭珍［22］研究結果相似，這也是導致抗蚜性試驗中AtPP2啟動子抗蚜效率低于CaMV 35S的一個可能原因，但在蛋白表達量較低的情況下，AtPP2啟動子驅動的轉基因煙草仍有較強的抗蚜效果，該結果為后期研究構建韌皮部特異性高效表達載體，使其在韌皮部特異性高效表達提供了研究基礎。

4　結論

本研究克隆到一個新的掌葉半夏凝集素基因PPA2，屬于單子葉甘露糖結合凝集素家族，具有一個保守結構域。分別構建CaMV 35S啟動子和擬南芥韌皮部特異性啟動子AtPP2驅動的表達載體，對獲得的轉基因煙草進行了分子鑒定，并進一步篩選出單拷貝插入的純合植株進行抗蚜性檢測，結果表明PPA2基因抗蚜性極高。

致謝：

感謝河北省農林科學院吳志明研究員在實驗過程中給予的幫助。

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（責任編輯 李楠）

Insect Resistance Analysis of an Agglutinin Gene PPA2 Cloned from Pinellia pedatisecta

LIU Ding1，2CHEN Jin1，2LIU Zhi1ZHU Sheng-wei2
（1. College of Bioscience and Biotechnology，Hunan Agricultural University，Changsha 410128；2. Key laboratory of Plant Molecular Physiology，Insitiute Of Botany，CAS，Beijing 100093）

Pinellia pedatisecta Agglutinin（PPA）belonging to mannose-binding lectin muti-family has insect resistant activity. A new gene，named PPA2，encoding a PPA protein was cloned by RT-PCR from young leaves of pinellia pedatisecta. The PPA2 consists of an ORF of 408 bp coding 135 amino acids（14.7 kD），and contains a mannose conservative domain with three mannose-binding sites. The transgenic tobacco plants mediated by Agrobacterium with leaf disc method were obtained under the control of CaMV 35S promoter and Arabidopsis thaliana phloem promoter AtPP2. A few of homozygotic transgenic plants with single copy insertion and high expression level were indentified in T3 generation，and then these plants were divided into high，middle，and low classes according to the level of expression protein detected by western-blot analysis. The results of aphid bioassay showed that all transgenic plants had obviously insecticidal activity against the tobacco aphids（Myzus nicotianae），and the CaMV 35S-PPA2 transgenic plants had the highest insecticidal activity，while the aphid inhibition was much lower in AtPP2-PPA2 transgenic plants than in CaMV 35S-PPA2 ones. These findings suggest that PPA2 is a suitable candidate gene for high efficient aphid resistance and has important application prospect.

Pinellia pedatisecta Agglutinin（PPA）；gene cloning；transgenic tobacco；aphid-resistant gene

2016-03-04

國家自然科學基金-新疆聯合基金項目（U1403284）

劉玎，女，碩士研究生，研究方向：植物分子生物學；E-mail：dinger5323@163.com

朱生偉，男，博士，研究方向：植物激素信號轉導與棉纖維發育；E-mail：zhusw@ibcas.ac.cn