根系分泌物的生態效應與作物連作障礙關系研究進展

呂豐娟,肖運萍,魏林根,汪瑞清,袁展汽,林洪鑫,劉仁根

(江西省農業科學院 土壤肥料與資源環境研究所/農業部 長江中下游作物生理生態與耕作重點實驗室,江西 南昌 330200)

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根系分泌物的生態效應與作物連作障礙關系研究進展

呂豐娟,肖運萍,魏林根*,汪瑞清,袁展汽,林洪鑫,劉仁根

(江西省農業科學院 土壤肥料與資源環境研究所/農業部 長江中下游作物生理生態與耕作重點實驗室,江西 南昌 330200)

從導致作物連作障礙的主要因素——土壤理化性質惡化、土壤生物學環境惡化和化感作用出發,簡要綜述了根系分泌物與這3大因素之間的關系,并對連作障礙的防控措施進行了簡述和展望,以期為作物連作障礙研究提供參考。

作物；連作障礙;根系分泌物;土壤微生物;化感作用

連作障礙是一種古老的農業現象,早在公元前300年就已被人們認識,在傳統的種植模式下,通過輪作換茬可避免或緩解連作障礙的發生。但是,隨著人口激增和農業產業結構調整,現代農業呈現出單一作物大面積連續種植的特點,連作障礙嚴重。連作導致土壤中的有效養分含量降低,土壤微生物區系失衡,使植株生長嚴重受阻,光合速率降低,碳氮代謝受到抑制,抗逆性減弱,病蟲害加劇,最終導致產量降低,成為制約國內外農業發展的重大難題之一。

近年來,隨著對根系分泌物的深入研究,人們發現根系分泌物既是化感物質的主要來源,又可改變作物根際的土壤理化性質,還可通過提供物質和能量來調節改變根際微生物的群落組成[1-3],維系著作物-土壤-微生物整個生態系統的穩定平衡。這一新發現已成為克服連作障礙最具潛力的研究方向。本文從作物連作障礙產生機理入手,就根系分泌物與連作障礙的關系進行簡要綜述,以期為研究作物連作障礙機理、緩解連作障礙提供理論參考和思考方向。

1　作物連作障礙形成機理

多年來,通過對作物連作障礙機理的研究,可將導致作物連作障礙的因素概括為:土壤理化性質惡化、土壤生物學環境惡化和化感自毒作用三個方面。

1.1土壤理化性質惡化

不同作物對化學元素的需求性不同,在同一地塊上連續種植某種作物,由于作物對營養元素的選擇性吸收,會造成土壤中該作物生長所需的營養元素匱乏,而需求量較少的營養元素富集,從而導致土壤養分嚴重失衡[4]。研究發現,隨大豆連作年限增加,土壤中速效K、速效N、有效Zn和有效B含量降低,進而引起大豆產量降低[5];對南疆連作棉田研究發現,土壤Na+、Ca2+、Mg2+、有效Fe、Cl-、SO42-及總鹽含量均降低,速效K含量在連作15年后減少而在連作20年后增加,其余土壤養分指標增加[6];隨韭菜連作年限增加,土壤中全N、速效P和有機質含量增加,速效K含量減少[7]。土壤中養分的失衡或營養元素有效性的降低,導致植株生長受阻,光合速率降低,碳氮代謝受到影響,進而導致作物減產。

另外,連作還會導致土壤酸化[6,8-9]和鹽漬化[7]。土壤pH值可影響土壤中礦質元素的有效性和土壤微生物群落的變化[10]。通常,細菌適宜生活在中性環境,真菌喜偏酸性環境,而放線菌適宜中性至堿性環境,而且土壤養分的有效性在接近中性時最高。因此,土壤酸化既可引起土壤中營養元素比例的變化,加劇土壤養分失調,又可導致有益微生物減少,真菌類病原微生物增多,如此形成惡性循環,導致連作障礙加劇[11]。

1.2土壤生物學環境惡化

土壤中存在大量的微生物,其總量、活性、多樣性以及有益微生物的多少是評價土壤質量的重要指標。過去,通常采用微生物培養的方法進行測定。以芝麻為例,通過對芝麻根際微生物培養發現,隨著連作年限的增加,芝麻根際土壤中細菌和放線菌的數量下降，真菌數量上升,新種芝麻地根際土壤芽孢桿菌數量顯著高于連作2年和連作5年處理;連作5年芝麻根際土壤尖孢鐮刀菌數量顯著高于新種地、輪作1年和連作2年處理;輪作1年、連作2年及連作5年處理土壤中青枯勞爾氏菌數量顯著高于新種地[12]。但是,由于土壤中絕大多數微生物無法通過培養基進行培養,因此,研究結果具有局限性。現在,隨著磷脂脂肪酸分析(FAME、PLFA)、核酸分析(PCR-DGGE)和高通量測序等研究方法的推進,土壤微生物多樣性得以深入研究。利用PCR-DGGE分子指紋圖譜技術研究發現,隨著連作年限增加,馬鈴薯根際土壤中真菌DGGE圖譜的條帶數增多,連作1、2、3、4、5年處理的OTU分別比輪作增加38.5%、38.5%、30.8%、46.2%和76.9%,且連作不同年限處理間真菌種群結構相似性越來越低,根際真菌中馬鈴薯土傳病害病原菌尖孢鐮刀菌和茄病鐮刀菌的數量明顯增加,而生防菌球毛殼菌在連作5年時明顯減少[13]。李孝剛等[14]通過454高通量測序研究發現,花生長期連作顯著增加了土壤中F.oxysporum、Leptosphaerulinaaustralis、Phomasp.和B.ochroleuca等病原菌的豐度,而導致有益真菌如Trichodermasp.、Glomeromycotan和Mortierellaelongata豐度的降低,但是并沒有增加土壤中真菌的多樣性和總豐度。綜上所述,不論用何種研究手段,目前普遍認為在連作條件下土壤由細菌型向真菌型轉變,且真菌群落中病原菌種群過渡成為優勢種群,根際微生態環境惡化[13-18]。

除土壤微生物外,土壤酶作為土壤生物學另一重要指標,也是連作障礙的研究熱點。土壤酶是指植物根系、土壤微生物及其它生物細胞產生的所有酶的總稱,參與土壤生物化學過程在內的物質循環,是衡量土壤代謝作用強弱、評價土壤肥力的重要指標[19]。隨連作年限增加,土壤中過氧化氫酶、脲酶、轉化酶和磷酸酶活性顯著降低[20-21],而多酚氧化酶活性顯著升高[20]。在棉花連作研究中發現,土壤脲酶和蛋白酶活性隨連作年限增加呈先增加后降低趨勢,蔗糖酶、多酚氧化酶和過氧化氫酶活性與連作年限關系不明顯[15]。有學者則認為連作導致棉田土壤酶活性升高[6]。張翼研究不同地區煙草連作發現,土壤類型不同,連作對植煙區的土壤酶活性影響也不同[22]。

在作物根際,由于作物根系與微生物的相互作用,形成了特殊的根際微生態環境。因此,在連作條件下,作物根際微生物種群的變化可導致其向周圍介質分泌的土壤酶的種類和活性發生改變。研究花生不同連作年限對土壤酶活性的影響及其與根際微生物的關系發現：花針期根際真菌顯著抑制土壤中堿性磷酸酶活性;土壤細菌、放線菌及成熟期根際細菌顯著促進堿性磷酸酶活性;花針期根際真菌顯著抑制蔗糖酶和脲酶活性,土壤細菌顯著促進蔗糖酶活性,土壤細菌、成熟期根際放線菌顯著促進脲酶活性[21]。在土壤微生物的影響下,土壤酶進一步對土壤組分和植物生長進行調控,在植株、土壤微生物和土壤理化性質間起到橋梁作用。

1.3化感作用

化感作用是指植物(包括微生物)產生并通過揮發、淋溶、分泌和分解等方式向環境中釋放某些化學物質而對該種植物或其他植物(或微生物)的生長發育產生有益或有害影響的現象[23],其中產生的化學物質稱為化感物質。化感物質幾乎存在于植物各個器官中,主要通過植物地上部淋溶、揮發,根的分泌以及植物殘體的腐解等途徑進入環境中,從而影響自身、周圍或后茬植物的生長發育。

當受體和供體屬同種或同科植物時產生抑制的現象,即為植物的自毒作用,是植物適應種內競爭的結果。自毒作用是導致作物連作障礙的主要因子之一。在連作條件下,作物殘茬和根系持續向土壤環境中釋放自毒物質,抑制作物根系生長,降低根系活力,改變土壤微生物組成,病原微生物大量繁殖,導致作物生長受到抑制、發病甚至死亡。目前,國內外對作物連作障礙中自毒作用的研究以根系分泌物的自毒作用為主,有關內容將在下面進行重點介紹。

2　根系分泌物與連作障礙

根際是指受根系活動影響的分布在植物根系周圍的微域土區[24]。植物根系最為顯著的一個特點就是向根際土壤分泌各種不同類型的代謝產物,即根際沉積(rhizodeposition)。根際沉積是介導植物與臨近植物、微生物以及土壤交換的主要媒介。研究表明,有5%～21%的光合碳同化物經根系分泌到根際[25-26],甚至可能更多,達到40%[3]。根系分泌物主要來源于植物健康組織的釋放和殘根等衰老組織的分解兩方面,包括低分子量的有機化合物(糖類、氨基酸類、酚酸類以及其他次級代謝產物)、高分子量粘膠質(多聚糖、蛋白質、部分磷脂)以及細胞脫落物和裂解物[27](圖1)。植物根系通過分泌上述物質可以改變土壤理化性質、土壤中礦質元素的狀態、土壤生物群落的分布以及土壤酶活性,進而影響植物的生長發育[27-28]。此外,根系分泌物中的一些成分具有化感作用,對植物的生長起到促進或抑制作用,從而影響植物正常的生理代謝過程。

圖1　根系分泌物的組分及功能

2.1根系分泌物與土壤理化性質

在無人為干預條件下,根際土壤理化性質變化的程度取決于作物根系釋放的碳源的種類和數量以及土壤原有的性質[29-30]。根系分泌物對根際土壤的某些惰性離子具有一定的活化作用。棉花根系分泌物促進了土壤中磷、鉀向有效態轉化,速效磷、鉀含量分別比對照提高19.2%、34.0%,但導致土壤速效氮含量降低[31]。Shen等[32]研究表明,根系分泌物對土壤中活性較低的鐵、鋁結合態的磷元素具有活化作用,使其由難溶態轉化為可溶態,從而利于植物吸收,其中檸檬酸鹽對磷的轉化量占到總分泌物轉化量的55%～73%。由于植物對陰、陽離子吸收的不平衡性等原因,根系分泌物對根際土壤pH值也有顯著影響[33]。反過來,土壤中營養元素的豐缺也會影響根系分泌物的組成和數量。

2.2根系分泌物與土壤微生物

早在1個世紀前就有學者提出根際效應,即植物通過根系分泌的化合物導致植物根際的土壤微生物種類、數量和活性顯著高于非根際土壤的現象[24]。植物根系分泌物中豐富的糖類、氨基酸和維生素在為根際微生物的生長和繁殖提供營養源的同時,通過改變土壤微生物的種類、數量和分布[34-35],影響植物根系的生長,并最終影響植物的生長發育。此外,根系分泌物中的酚酸類物質除了具有化感活性外,也影響土壤微生物的結構和數量[36]。例如,抗病茄子的根系分泌物既可直接影響黃萎病的生長發育,又可通過調節土壤微生物種群結構間接影響黃萎病的生長,達到抗病效果;而感病品種則相反[37]。反之,根際環境中存在病原微生物時,根系受病原菌的侵染,其所釋放的分泌物數量較未受感染的大,并可產生某些特殊的化合物。土壤微生物主要通過以下途徑影響植物代謝產物的分泌,包括:影響根細胞的滲透性;影響根的代謝活動;吸收和轉化根分泌的某些物質;改變根際營養物質的有效性[38]。

在連作環境下,作物根系持續不斷地向土壤分泌同樣的物質,導致某些以此為營養來源的病原微生物的定殖和侵染,使得病原菌數量不斷增加,病害蔓延,連作障礙加劇[14,35]。前人研究發現根系分泌物雖可降低細菌群落中某些主要種群的豐富度[14],但是不足以改變細菌的群落結構[14,39-40]；而真菌群落的響應則相對強烈,花生根系分泌物的添加可顯著促進病原真菌的生長,降低有益真菌的群落數量,這可能是導致連作花生病害加重的主要原因[14,41]。作物種類不同,其根系分泌物組分不同,與土壤微生物的相互作用也會有所差異,弄清兩者的作用機理對于揭示不同作物連作障礙機理,緩解連作障礙具有重要意義。

2.3根系分泌物與化感作用

根系分泌物的自毒作用可能是導致連作地土壤衰退的原因之一[30],而酚酸類物質被公認為根系分泌物中主要的化感物質,可對連作作物帶來不利影響[42-45]。目前已經從多種植物的根系分泌物中提取到化感物質,這些物質可對同茬或下茬同種或同科植物產生抑制作用[46-47]。如水稻根系分泌物及秸稈腐解物中含有對羥基苯甲酸、香豆酸、丁香酸、香草酸、對羥基苯乙酸和阿魏酸[48];黃瓜根系分泌物中含有苯甲酸、對羥基苯甲酸、2,5-二羥基苯甲酸和苯丙烯酸等11種酚酸物質,其中10種具有生物毒性[49];茄子根系分泌物含有肉桂酸和香草酸[50];在蠶豆根系分泌物中檢測到乳酸、琥珀酸、香草酸和對羥基苯乙酸(杏仁酸)等[51]。

值得注意的是,有學者指出前人研究所用的根系分泌物的濃度過高,導致其中的化感物質活性很高[14]；但是,即使是連作土壤中可檢測到的化感物質的最高濃度也顯著低于其發揮化感作用的閾值[52-53]。此外,酚酸類物質在土壤中可以被快速降解[14,36],而微生物代謝是決定土壤中酚酸類物質含量多少和持續時間的重要因素[54-55],且微生物群落可以干擾土壤中化感物質的活性[56]。因此,Li， et al.[14]在對花生連作障礙的研究中認為根系分泌的化感物質不太可能積累到能發揮化感作用的水平,以至于影響花生生長。這一觀點與傳統觀點“自毒作用是導致連作障礙的三大因素之一”不同。因此,在以后的連作障礙研究中,深入分析根系分泌物的化感作用以及與土壤微生物的作用機制顯得尤為必要。

3　作物連作障礙的調控

對作物連作障礙的調控一直以來是國內外研究的熱點和難點。傳統上通過作物間套作、輪作、培育抗性品種或土壤消毒處理來抑制或緩解連作障礙發生。隨著土壤微生物學研究的深入,施用生防菌劑和生物有機肥等生物防治措施逐漸受到青睞。

3.1抗(耐)性品種的選育

品種不同,其在抵抗病原菌侵染等連作障礙因素方面存在一定差異。因此,篩選或培養對土傳病害抗性較好的作物品種可以有效緩解作物連作障礙。通過試驗,陳海山等[57]篩選出的大豆品種“抗線5號”在出苗率和抵抗根表胞囊線蟲方面表現較好;泉花7號花生對土傳病害的抗性顯著高于當地普遍品種的[58];陳南方通過篩選優良親本并經雜交育成抗連作花生品種38-415[59]。但是,不同作物品種對連作的抗性是一個相對指標,因此,篩選或培育穩定的抗(耐)連作障礙作物品種將是一項任重而道遠的工作。

3.2輪作或間套作

不同作物間輪作和間套作均是利用他感作用來釋放些對下茬或周圍其他作物生長有利的化感物質而建立的耕作制度。研究顯示武寧黑芝麻對套種玉米、大豆等的干重和產量具有促進效果[60];芝麻、花生和田菁秸稈還田能顯著改善土壤養分狀況,且對蘿卜、黑麥草和黃瓜幼苗生長具有較好的促進作用[61],花生間作茅蒼術后其褐斑病和卷葉病發病率分別從單作的87.4%、85.9%下降到80.2%、73.4%,同時產量比相應密度的單作花生提高30%以上[62]。合理的輪作或間套作不僅可以提高作物產量,還可以有效改善土壤理化性質和微生態環境,是克服作物連作障礙最經濟有效的措施。但是,輪作尤其是間套作很難適應現代農業單一作物大面積連續種植和農業機械化這一發展趨勢。

3.3土壤消毒或翻耕

土傳病害是導致作物連作障礙的重要因素之一,因此,通過土壤消毒或翻耕可減輕連作障礙帶來的危害。利用氯化苦或石灰氮結合日光消毒進行土壤熏蒸處理對草莓根腐病具有良好的防效[63];施用土壤消毒劑(生石灰、多菌靈、五氯硝基苯、敵克松)可以顯著提高連作花生的成苗率,降低花生葉斑病和銹病的發病率,花生產量極顯著增長[64]。利用太陽能或蒸汽進行土壤物理消毒,同樣可以減少土壤真菌數量,緩解作物連作障礙發生[65-66]。但是,土壤消毒處理在有效殺滅土壤病原菌的同時也可殺死有益微生物,影響根際微生態系統的穩定;而且土壤消毒工作量大、成本高、局限大,因此,不能從根本上解決作物連作障礙。

收獲后及時進行土壤翻耕一方面可以暴曬滅菌,另一方面有利于清除作物殘茬,改善土壤結構和微生態,從而有利于緩解作物連作障礙發生[62]。研究表明連作大豆連續間隔深松耙茬1、2年較對照分別增產21.2%、16.2%[67]；收獲后進行土壤翻耕并播種秋冬作物能明顯減輕來年花生病蟲害,促進連作花生增產[68]。可見,土壤翻耕對改善土壤生態,緩解連作障礙發生具有重要的現實意義。

3.4生物防治

土壤微生物區系失衡是導致作物連作障礙的重要因素之一,因此,通過施用微生物菌劑或微生物有機肥調控土壤微生物組成,可以緩解作物連作障礙。生物防治或通過施用有益微生物,改善土壤理化性質,分解連作土壤中的自毒物質,促進作物生長,提高作物產量和品質;或通過施用拮抗微生物,利用其與特定病原菌的競爭關系,抑制病原菌的生長,從而控制作物病害的發生。

目前,在農業部登記的產品分為菌劑類和菌肥類兩種,菌劑類包括:根瘤菌劑、光合菌劑、固氮菌劑、硅酸鹽菌劑、溶磷菌劑、有機物料腐熟劑、產氣菌劑、復合菌劑和土壤修復菌劑;菌肥類產品包括復合生物肥料和生物有機肥[69];而微生物農藥在殺菌劑、殺蟲劑、除草劑和生長調節劑等方面應用較為廣泛。我國是農業大國,由人口增長帶來的糧食數量安全壓力巨大,導致化學肥料和農藥過量施用,并由此帶來糧食質量安全問題。由于生物防治具有資源豐富、應用潛力大、無殘留、不產生抗藥性以及無毒副作用等優點,其應用范圍逐漸擴大,對緩解或解除作物連作障礙,解決糧食安全問題意義重大。

4　結論與展望

連作障礙是土壤理化性質惡化、土壤生物學環境惡化和化感作用綜合作用的結果。根系分泌物作為土壤、土壤微生物以及作物間進行物質交換和信息傳遞的重要載體,對土壤養分平衡、土壤微生物多樣性以及化感作用均起到至關重要的作用。但是,有關根系分泌物的化感物質是通過化感作用直接導致作物連作障礙,還是通過改變根際土壤微生物群落結構間接導致連作障礙;抑或兼而有之,哪種因素占據主導地位,目前仍存有爭議,尚需深入研究。通過深入分析根系分泌物與連作障礙因素之間的關系,探尋導致不同作物連作障礙的主導因素,包括主要致病菌和拮抗菌,根系分泌物中的有益和有害組分等等,對于生物防治產品的成功研制,緩解甚至解決作物連作障礙至關重要。

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(責任編輯:黃榮華)

Research Progress in Ecological Effect of Root Exudates and Its Relationship with Continuous Cropping Obstacle

LV Feng-juan, XIAO Yun-ping, WEI Lin-gen*, WANG Rui-qing,YUAN Zhan-qi, LIN Hong-xin, LIU Ren-gen

(Institute of Soil and Fertilizer & Resources and Environment, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System for Middle and Lower Reaches of Yangtze River, Ministry of Agriculture, Nanchang 330200, China)

This article briefly reviewed the main factors causing the continuous cropping obstacle, including the deteriorated soil physical and chemical properties, the deteriorated soil biological environment, and the allelopathy, summarized the relationships between root exudates and these influencing factors, and introduced and prospected the prevention and control measures of continuous cropping obstacle, in order to provide reference for the researches of continuous cropping obstacle.

Crop; Continuous cropping obstacle; Root exudates; Soil microorganism; Allelopathy

2016-04-25

國家自然科學地區基金項目(31560367);國家現代農業產業技術體系建設項目(CARS-15);江西省農業科學院創新基金博士啟動項目(2013CBS004)。

呂豐娟(1984─)，女，山東泰安人，助理研究員，博士，從事作物生理生態研究工作。*通訊作者:魏林根。

S344.4

A

1001-8581(2016)10-0008-07