桂西不同灌叢植物群落物種組成及其多樣性

申文輝，何琴飛*，彭玉華，黃小榮，龐世龍，李躍林

( 1. 廣西壯族自治區林業科學研究院，南寧 530002；2. 中國科學院華南植物園，廣州 510650 )

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桂西不同灌叢植物群落物種組成及其多樣性

申文輝1，何琴飛1*，彭玉華1，黃小榮1，龐世龍1，李躍林2

( 1. 廣西壯族自治區林業科學研究院，南寧 530002；2. 中國科學院華南植物園，廣州 510650 )

該研究通過野外設定樣方、每木檢尺的方法，調查了桂西9個市縣的10種不同灌叢類型群落，分析了灌叢群落優勢種重要值、物種組成、生長指標和物種多樣性指數等生物學特征。結果表明：桂西灌叢資源豐富、分布廣泛、類型多樣，在調查的10個群落類型中，共有灌木樹種87種，隸屬于47科78屬，以大戟科、薔薇科和馬鞭草科的樹種較多；草本56種，隸屬于31科48屬，以禾本科、菊科和薔薇科為主。灌叢群落主要分為灌木層和草本層，灌木層蓋度為30%～70%，灌木的平均高度介于0.75～3.25 m之間，一般不超過5 m；草本層蓋度為3%～90%，草本的平均高度在0.4～1.3 m之間，一般在1 m以下。不同灌叢群落的優勢種重要值、物種多樣性均不同，單優勢種群落的優勢種重要值普遍較高；而多優勢種群落的物種多樣性指數較高，即多優勢種群落的物種數量多、分布均勻、結構更加復雜和穩定。物種豐富度S、多樣性指數H′、優勢度指數D和均勻度指數E之間存在顯著的正相關性。綜合分析，群落9(白櫟+馬桑+火棘灌叢)和群落10(黃荊+灰毛漿果楝灌叢)的組成豐富、多樣性水平較高。

桂西, 灌叢, 多樣性, 物種組成, 優勢種

灌叢指主要由灌木占優勢所組成的植被類型，群落高度一般在5 m以下，蓋度為30%～40%，是地球上分布面積最為廣泛的陸地生態系統類型之一，具有種類繁多、分布廣泛、生命力強、生產力高等特點，在群落演替過程中扮演重要角色，同時在區域生態環境保護和替代能源方面也起到重要作用(劉國華等，2003；胡會峰等，2006)。我國作為世界上灌叢分布面積最廣泛的國家之一，有灌叢面積近2×108hm2，且很多地區的灌叢發展成為相對穩定的群落(胡會峰等，2006)。植物的種類組成是植物群落最基本、最重要的特征之一，也是群落形成的基礎(韓天豐等，2009)。群落物種多樣性是一個群落結構和功能復雜性的量度，是反映群落特征的重要指標之一(岳明等，1999)。進行群落物種多樣性研究不僅能更好地反映群落在組成、結構、功能和動態等方面的異質性，也可以反映不同自然地理條件與群落間的相互關系及其發展變化(茹文明等，2006)。

目前，對灌叢群落的研究，主要集中在群落生物量(Goodale et al，2002)、碳儲量(胡會峰等，2006)、多樣性(謝晉陽等，1997)、群落結構特征(張煒銀等，2007)等方面，而針對廣西灌叢群落的研究較少，僅見龐冬輝等(2010)對廣西弄拉峰叢洼地灌叢巖生優勢種光合生理生態特征和韋健琳等(2000)對桂林石山次生灌叢植物種群分布格局及種間相關性進行了研究，尚缺乏對廣西灌叢分布特征、物種組成及物種多樣性的研究。本研究以我國西南山地灌叢片區—桂西(廣西西部)不同灌叢植物群落為對象，分析其群落基本特征、生長指標、生物量和物種多樣性等，旨在引起人們對廣西山地灌叢資源的了解和重視，為該地區的生態恢復及生物多樣性保護提供科學依據。

1　材料與方法

1.1 樣方調查

在桂西山地選擇不同灌叢植物作為研究對象，采用分層隨機抽樣方法布設樣方，在9個市縣(圖1)選擇了10種不同灌叢群落，選擇灌叢群落內部物種組成、群落結構和生境相對均勻的地點作為樣地，在樣地位置有代表性的地段設置3個5 m × 5 m的樣方，重復樣方之間最小距離5 m，最大距離不超過50 m，共設置樣方30個。調查內容：(1)灌木層: 逐株測定所有灌木，記錄其種名、樹高、基徑、胸徑和長短軸冠幅；(2)草本層: 記錄總蓋度，在每個樣方的4個角分別設置1個1 m×1 m的小樣方分物種測定草本高度；(3)生物量: 在每個樣方周邊獲取1個1 m × 1 m的小樣方內的所有草本和凋落物，草本包括地上和地下部分，帶回室內烘干至恒重；(4)環境因子: 包括經緯度、海拔、坡度、坡位和干擾情況等。

1.2 數據處理

灌木層物種重要值(張宋智等，2010；馬克平等，1995)：IVsh=(相對蓋度+相對高度)/2，其值是介于0～1之間的小數值；相對蓋度是某個種的蓋度和所有種蓋度之和的比值，相對高度是某個種的平均高度和所有種平均高度之和的比值。

應用Excel 2007軟件做圖和SPSS 19.0軟件進行Pearson 相關性雙側顯著性檢驗分析。

2　結果與分析

2.1 灌叢群落基本特征

廣西灌叢資源豐富、分布廣泛，群落類型多樣，在調查的桂西10個不同類型的灌叢群落中，以灌叢優勢種命名群落類型，分為5個單優勢種群落(群落1～5)和5個多優勢種群落(群落6～10)，主要分布于桂西的9個市、縣，位于21°～25° N，105°～108° E，海拔為39～1 259 m，一般位于山坡的中部、中下部和下部，坡度變化大，陡坡70°，緩坡僅4°，均為次生灌叢群落，土壤水分條件較干燥，均受到不同程度的人為干擾，如放牧、砍伐等。灌叢群落調查樣地分布圖和基本情況分別見圖1和表1。

圖 1　廣西9個市縣灌叢調查分布圖Fig. 1　Shrub survey map of nine cities and counties in Guangxi

2.2 灌從群落優勢種重要值及物種組成

灌叢群落優勢種重要值的計算結果如表2所示，總體而言，單優勢種群落的優勢種重要值較高，如群落1(崗松灌叢)和群落4(番石榴灌叢)，其優勢種崗松(Baeckeafrutescens)和番石榴(Psidiumguajava)的重要值分別為0.55和0.52，在整個群落中占絕對優勢；而多優勢種群落的優勢種重要值較小，相對平均一些。

在調查的10個群落類型中，共記錄有灌木樹種87種，隸屬于47科78屬，草本56種，隸屬于31科48屬，其中草本以禾本科 (Gramineae)、菊科 (Compositae)和薔薇科 (Rosaceae)為主；灌木以崗松、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、番石榴和余甘子(Phyllanthusemblica)的數量較多，從科的角度看，物種最多的是大戟科(Euphorbiaceae)，包含9種灌木，分別是紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、余甘子、白飯樹(Flueggeavirosa)、烏桕(Sapiumsebiferum)、中平樹(Macarangadenticulata)、白背葉(Mallotusapelta)、野桐(Mallotusjaponicus)、木本葉下珠(Phyllanthusglaucus)和毛桐(Mallotusbarbatus)，占總物種數的10%；其次是薔薇科(Rosaceae)和馬鞭草科(Verbenaceae)，均包含5種灌木；草本主要是禾本科、菊科和薔薇科等。灌叢群落物種組成的詳細名錄見表2，樹種順序按重要值從大到小依次排列。

2.3 灌從群落生長特征

灌叢群落主要分為灌木層和草本層，不同灌叢群落的灌草生長情況不同，結果見表3。灌木層蓋度為30%～70%，灌木的高度介于0.75～3.25 m之間，一般不超過5 m，灌木植株通常有分枝，分枝較多的主要有桃金娘、檵木(Loropetalumchinensis)和黃荊(Vitexnegundo)等。草本層蓋度波動范圍大，為3%～90%，多數灌叢群落草本的蓋度較大；草本的平均高度在0.4～1.3 m之間，一般在1 m以下，但有少數草本高度可達2.5 m，如飛機草 (Eupatoriumodoratum)、五節芒(Miscanthusfloridulus)和野古草(Arundinellaanomala)等。從單個群落來看，群落5(余甘子灌叢)灌木平均高度、胸徑、基徑以及冠幅均最大，灌木層蓋度相對較小，草本的平均高最大；群落1(崗松灌叢)灌木的平均高度、基徑、胸徑和冠幅均最小，平均樹高不到1 m，其草本層的蓋度最大，達90%。不同灌叢群落的草本生物量和凋落物量差異很大(表3)，其中群落9(白櫟+馬桑+火棘灌叢)草本層生物量最多，是群落7(番石榴+假鷹爪)草本層生物量的3.5倍；群落4(番石榴灌叢)凋落物儲量最多，達1 105.29 g·m-2，群落8(余甘子+桃金娘灌叢)凋落物儲量最少，僅104.56 g·m-2。

表 1　灌叢群落調查樣地基本情況

表 2　灌叢群落灌木物種組成及優勢種重要值

2.4 灌叢群落物種多樣性

群落物種多樣性結果如表4所示，10個群落的多樣性指數(H′)、優勢度指數(D)和均勻度指數(E) 變化趨勢基本一致，均隨物種數量的增多而增加，且多優勢種群落的多樣性、優勢度和均勻度普遍高于單優勢種群落，除了單優群落2多樣性指數較高外。從單個多樣性指標看，物種豐富度最高的是群落10(黃荊+灰毛漿果楝灌叢)和群落2(麻櫟灌叢)，均有17種，其次是群落9(白櫟+馬桑+火棘灌叢)，物種豐富度有15種，且群落9的多樣性指數、優勢度指數和均勻度指數均最高，分別為2.32、0.88和0.86?？梢姡撊郝漕愋偷奈锓N組成豐富、分布均勻；群落1(崗松灌叢)和群落4(番石榴灌叢)物種豐富度、多樣性指數、優勢度指數和均勻度指數相對較低，表明崗松灌叢和番石榴灌叢群落物種數少、組成單一，優勢種對群落多樣性指標貢獻率大，分布不均。

表 3　灌叢群落生長指標及生物量

表 4　灌叢群落物種多樣性

表 5　群落多樣性指數相關性

注：* 表示顯著性；** 表示極顯著性。

Note：* Correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed); ** Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed).

通過相關性分析表明，物種豐富度(S)、Shannon-Weiner多樣性指數(H′)、Simpson優勢度指數(D)和Pielou均勻度指數(E)之間存在顯著的正相關性，結果見表5。

3　討論與結論

灌叢群落類型以優勢種來區分，但灌叢優勢種的結構組成會隨著群落演替發生變化(余新曉等，2008)。重要值是表示某個種在群落中的地位和作用的綜合數量指標(李杰等，2009)，重要值越大表明物種優勢度越明顯。廣西地處北熱帶、亞熱帶濕潤季風性氣候區，山地面積廣，灌叢資源非常豐富、類型多樣、分布廣泛。本研究中，在調查的10個不同灌叢群落類型中，共記錄有灌木樹種87種，隸屬于47科78屬，以大戟科、薔薇科和馬鞭草科的樹種較多；草本56種，隸屬于31科48屬，以禾本科、菊科和薔薇科為主。不同灌叢類型優勢種重要值不同，且單優勢種群落的優勢種重要值普遍高于多優勢種群落。灌叢群落主要分為灌木層和草本層，不同灌叢群落的灌草生長情況、草本層生物量和凋落物儲量均不同，灌木層和草本層的蓋度和高度的變化范圍都很大，灌木層蓋度為30%～70%，灌木的平均高度介于0.75～3.25 m之間，一般不超過5 m；草本層蓋度為3%～90%，草本的平均高度在0.4～1.3 m之間，一般在1 m以下；灌草的生長情況與張亞茹等(2013)對廣東地區灌叢的研究結果類似。

物種多樣性是生境中物種豐富度及分布均勻的一個數量指標，表征著生物群落和生態系統的結構復雜性，體現了群落的結構類型、組織水平、發展階段、穩定程度和生境差異(王峻玲，2008)。豐富度(S)值越高說明物種越豐富；Shannon-Weiner多樣性指數(H′)反映物種豐富度和群落的均勻度，數值越大，表示物種數量越多、分布越均勻；Simpson優勢度指數(D)側重物種多度，反映群落優勢度，其數值越大表明群落的優勢種越不明顯，即物種數量越多；Pielou均勻度指數(E)反映群落物種分布均勻程度。本研究從群落多樣性水平來看，調查的10個灌叢群落多樣性指數范圍在0.23～2.32之間，優勢度指數范圍為0.11～0.88，均勻度指數E范圍為0.15～0.86，多樣性指數除了群落1(崗松灌叢)和群落4(番石榴灌叢)較低，其變化范圍與曾綺微等(2007)對香港灌叢植被的研究結果類似。群落多樣性指數、優勢度指數和均勻度指數變化趨勢基本一致，均隨物種數量的增多而增加，與茹文明等(2006)和袁蕾等(2014)研究結果一致。相關性分析亦表明物種豐富度、多樣性指數、優勢度指數和均勻度指數之間存在顯著的正相關性，與張光富(2000)的研究結果相符。多優勢種群落的多樣性、優勢度和均勻度普遍高于單優勢種群落，這表明多優勢種群落的物種組成豐富、分布均勻、結構更加復雜和穩定。張光富等(2002)研究表明，具有單優和寡優勢種的群落其均勻度較低，而多優或優勢不明顯的群落均勻度較大。綜合考慮，群落9(白櫟+馬桑+火棘灌叢)和群落10(黃荊+灰毛漿果楝灌叢)的多樣性水平較高，受人為干擾輕微，而群落1(崗松灌叢)和群落4(番石榴灌叢)的多樣性水平較低，受人為干擾強。

灌叢以低矮的灌木為主，極易受到人為活動的破壞，所調查的10個灌叢群落均受到不同程度的人為干擾，如放牧、砍伐、周期性割刈等，而群落類型、生境條件及人為干擾均會對群落物種多樣性造成影響，尤其是人為因子干擾對物種多樣性高低的影響較大(鄧賢蘭等，2004)。因此，研究桂西灌叢資源的物種組成和多樣性及資源現狀，有利于灌叢群落的合理保護，為廣西山地植被恢復提供科研基礎。

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Species composition and diversity of different shrub communities in West Guangxi

SHEN Wen-Hui1, HE Qin-Fei1*，PENG Yu-Hua1，HUANG Xiao-Rong1，PANG Shi-Long1，LI Yue-Lin2

( 1. Guangxi Forestry Research Institute，Nanning 53002，China；2. South China BotanicalGarden，ChineseAcademyofSciences，Guangzhou 510650，China )

Ten different shrub communities distributed in nine counties of West Guangxi were investigated through field survey. The analysis of their importance values (IV), species compositions, biomass and diversity showed that diverse shrubs were widespread in the areas with 87 shrub species belong to 78 genera and 47 families, and 56 kinds of herbs belong to 48 genera and 31 families, being recorded. Species from Eup horbiaceae, Rosaceae, Verbenaceae dominated the communities. The communities mainly contained shrub and herb layers. The shrub layer coverage ranged from 30% to 70%, average height 0.75 to 3.25 m, few outliers with height > 5 m. The herb layer coverage was 3% to 90%, average height 0.4 to 1.3 m, often below 1 m. Dominant species’ important value, diversity and grass growth varied among different shrub populations, and monodominant communities generally had higher dominant species’ important value than polydominant communities, while the latter had higher diversity index, more species, representing even distribution and complex stable structures. Species’ richness, shannon indices, dominance indices and evenness indices were positively and significantly correlated. Community No. 9 (Quercusfabri+Coriarianepalens+Pyracanthafortuneana) and No. 10 (Vitexnegundo+Cipadessabaccifera) had higher species richness and diversity. This provides the information for shrub resoruce conservation in West Guangxi.

West Guangxi, shrubs, diversity, species composition, dominant species

10.11931/guihaia.gxzw201505014

2015-09-10

2015-12-09

中國科學院戰略性先導科技專項(XDA05050302-2)；廣西林業科技項目(桂林科字 [2014]02號) [Supported by Strategic Leading Project, Chinese Academy of Sciences (XDA05050302-2)；Guangxi Forestry Science and Technology Project ( [2014]02)]。

申文輝(1972-)，男，湖南安鄉人，教授級高工，主要從事森林生態學研究，(E-mail)shenwenhui2003@163.com。

何琴飛，工程師，研究方向為森林生態學，(E-mail)dragonfly.hqf@126.com。

Q948

A

1000-3142(2016)10-1165-08

申文輝，何琴飛，彭玉華，等. 桂西不同灌叢植物群落物種組成及其多樣性 [J]. 廣西植物，2016，36(10):1165-1171

SHEN WH, HE QF，PENG YH，et al. Species composition and diversity of different shrub communities in West Guangxi [J]. Guihaia，2016，36(10):1165-1171