干旱脅迫下AMF對云南藍果樹葉片解剖結構的影響

張珊珊，康洪梅，楊文忠，向振勇

( 云南省林業科學院，云南珍稀瀕特森林植物保護和繁育國家林業局重點實驗室，昆明 650201 )

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干旱脅迫下AMF對云南藍果樹葉片解剖結構的影響

張珊珊，康洪梅，楊文忠*，向振勇

( 云南省林業科學院，云南珍稀瀕特森林植物保護和繁育國家林業局重點實驗室，昆明 650201 )

苯菌靈為殺真菌劑，在土壤含水量為32.32%、29.63%、25.86%、19.39%、12.93%和6.46%的條件下，分別添加苯菌靈和不添加苯菌靈，形成“低AMF”和“高AMF”處理。該研究以云南藍果樹幼苗葉片為材料，利用盆栽試驗研究了干旱脅迫下叢枝菌根真菌(AMF)對云南藍果樹幼苗葉片解剖結構及抗旱性的影響。結果表明：添加苯菌靈處理顯著降低了不同水分處理條件下AMF侵染率，隨著干旱脅迫程度加劇，云南藍果樹幼苗根部的AMF侵染率顯著降低。輕度脅迫條件下(土壤含水量為29.63%)，葉片解剖結構參數未發生顯著變化；土壤含水量低于25.86%，云南藍果樹幼苗表現出較高的抗旱性，苯菌靈處理可以顯著影響葉片角質層厚度、柵欄組織厚度和上表皮厚度等7個葉片結構指標，證明了高AMF可以增強代表云南藍果樹幼苗葉片抗旱性的結構性狀。土壤含水量為25.86%、19.39%和12.93%時苯菌靈處理的效果較土壤含水量為6.46%時更顯著，這是因為6.46%的土壤含水量嚴重抑制AMF的侵染，說明AMF侵染程度會影響云南藍果樹幼苗的抗旱性。進一步用隸屬函數值法對10個葉片性狀進行綜合評價，發現高AMF處理可增強云南藍果樹幼苗的抗旱性。該研究結果為AMF在瀕危物種云南藍果樹保護過程中的合理利用提供了理論依據。

云南藍果樹, 瀕危植物, 干旱脅迫, 葉片解剖結構, 叢枝菌根真菌, 植物保護

干旱脅迫是影響植物生長發育、生產力和光合作用等的重要環境因子(Rigoberto et al，2004；Smorenburg et al，2003)。特別是隨著世界氣候的急劇變化，全球溫室效應加劇，導致很多地區干旱發生(Meehl & Tebaldi，2004；Sch?rc et al，2004)，并引發森林天然更新困難甚至死亡(Allen et al，2010；Barbeta and Peuelas，2013)。干旱脅迫對瀕危植物會產生毀滅性的影響(約下降16%)(Bartholomeus et al，2011)，因為瀕危物種大多表現為適宜分布區狹窄、對生境要求較高及抗逆性較差等特點(Lawler et al，2002)。叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)在植物抗旱過程中通過改善植物的養分平衡和水分利用效率，改善植物營養狀況，增加植物幼苗的株高和生物量等生長指標(楊振寅和廖聲熙，2005)，增強植物的抗旱能力(吳強盛等，2005；楊振寅和廖聲熙，2005)。在植物生長發育過程中葉片解剖結構特點最能反映出植物的抗旱程度，且多項參數都與植物抗旱性相關，如葉片角質層厚度、柵欄組織厚度和氣孔數量等(李芳蘭和包維楷，2005；季孔庶等，2006；郭改改等，2013；任媛媛等，2014)。那么，干旱脅迫下AMF如何通過影響葉片結構進而影響其抗旱性，尚未見有相關報道。

云南藍果樹(Nyssayunnanensis)為藍果樹科(Nyssaceae)藍果樹屬(NyssaGronov ex Linn.)，現存天然種群及幼苗數量都極少，天然更新困難，瀕臨滅絕，屬于極小種群野生植物(陳偉等，2011)。從前期調查研究的結果看，云南藍果樹主要分布于溪流邊，且有部分根露于溪流中，唯一發現的幼苗也分布于溪流邊。前期幼苗培育實驗中發現，云南藍果樹幼苗對土壤含水量要求較高，當土壤含水量稍低時，葉片即呈現下垂、萎焉狀態，嚴重時，植株地上部分或是全株死亡。云南藍果樹原生境在內的大量天然林不斷被橡膠、咖啡、茶葉等經濟林所取代，其適生地的小氣候被改變，因此導致云南藍果樹旁邊的溪流干涸。尤其是西雙版納地區自1974-2003年來平均氣候情況為9月份至次年2月份，均處于旱季 (劉文杰和李紅梅，1997)。因此，筆者假設日益干旱的氣候以及導致的土壤水分含量下降，也許是其導致滅絕的原因之一。植物葉片的結構將能準確地反映出其對生存環境適合度的高低，然而云南藍果樹葉片應對干旱脅迫時解剖結構是否發生變化，以及AMF又起到如何的調節作用，尚未見報道。因此，本研究以云南藍果樹幼苗葉片為材料，利用盆栽試驗研究云南藍果樹在干旱脅迫下葉片解剖結構發生的變化及AMF在此過程中的調節作用，闡述云南藍果樹應對干旱脅迫的機制，為其瀕危機制研究提供理論依據。本研究選用苯菌靈為殺真菌劑，研究干旱脅迫條件下AMF對極小種群野生植物云南藍果樹葉片解剖結構及抗旱性的影響，探求云南藍果樹保護的菌根學途徑。

1　材料與方法

1.1 材料

選擇云南藍果樹1年實生幼苗作為研究對象。2013年4月中旬將生長基本一致的幼苗移栽到容積為10 L的花盆中，每盆1株，栽培基質為云南省林業科學院苗圃紅壤。用紅壤于次氯酸鈉(NaClO)中浸泡48 h，洗凈后120 ℃烘8 h。

1.2 試驗設計

研究于云南省林業科學院溫室條件下進行，自然溫度和自然光照，水分人工控制，為2因子(AMF×水分)試驗。AMF處理為施加苯菌靈(低AMF)和不加苯菌靈(對照，高AMF)，對于施加苯菌靈處理，將2 g殺真菌劑苯菌靈溶于2 L自來水，加到盆缽中，每月處理1次，獲得低AMF處理的土壤，同時在對照處理的盆缽中每次均加入相同量的自來水。基于試驗土壤的田間持水量(32.32%)，水分設置6 個水平(32.32%、29.63%、25.86%、19.39%、12.93%和6.46%)，分別用W1，W2，W3，W4，W5和W6表示，共得到2(AMF)×6(水分)=12 個處理，每個處理10 個重復，共有120 個盆缽。實驗期限為3個月，2014年7月中旬采樣，測定相應指標。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 AMF侵染率的測定取部分新鮮根部樣品固定于FAA溶液中(37%甲醛-冰醋酸-50%乙醇溶液，體積比 9∶0.5∶0.5)用于檢測AMF侵染率。先將根部的固定液清洗干凈，然后浸泡在10%的KOH中，90 ℃水浴加熱5 min，然后用1%的鹽酸酸化15 min，并用酸性品紅染色過夜，將根部剪成 2 cm長的根段，在顯微鏡下10倍物鏡觀察，用十字交叉法計算侵染率。侵染率的計算公式：

侵染率= 侵染根段長度/根段總長度×100%。

1.3.2 葉片解剖結構實驗結束后，在幼苗第2、第3葉片切取0.5 cm2的葉片組織進行測定，用FAA固定液固定，番紅-固綠對染。在Leica光學顯微鏡下用目鏡測微尺測量葉片總厚度、上表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度和下表皮厚度等結構特征，所有觀測值均為30個視野的平均值。

葉片組織結構緊密度=柵欄組織厚/葉片總厚度×100%；葉片組織結構疏松度=海綿組織厚/葉片總厚度×100%。

1.3.3 氣孔密度觀察在新鮮葉片樣品下表面涂一層快干膠，干燥后將膠膜取下，放在干燥載玻片上，蓋好蓋玻片，在顯微鏡10倍物鏡下觀察。每個植株采集3個葉片，每個葉片隨機測定10個視野求其平均值，每個處理共獲得(3×10×5)150個數據。

1.4 數據統計分析

采用雙因素方差分析，比較AMF處理和干旱脅迫處理對云南藍果樹幼苗葉片解剖結構的影響，并在確定主效應是否顯著的基礎上，說明水分與AMF之間是否對葉片結構各參數存在交互效應。方差分析時，不滿足方差齊性檢驗的數據通過 [arcsin]或 [log(x+1)]轉換以滿足方差分析的要求。采用Post-hoc Tukey法檢驗變量的顯著性，如果數據不滿足參數檢驗條件，就采用Kruskall-Wallis法檢驗。5%為顯著水平，1%為極顯著水平。所有數據都通過SPSS17.0軟件進行方差分析、Pearson相關系數分析和主成分分析。其中，隸屬函數值具體公式：

X(μ)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)的絕對值。式中，X表示各指標的測定值，Xmax和Xmin分別表示各處理條件下指標的最大和最小測定值。

2　結果與分析

2.1 叢植菌根真菌侵染率

表1顯示，施加苯菌靈處理顯著降低了AMF對云南藍果樹幼苗根部的侵染率，形成低AMF處理(F=38.141，P<0.01)；不施加苯菌靈的處理則形成高AMF處理。無論是高AMF處理還是低AMF處理，AMF侵染率都隨著土壤水分含量的降低顯著下降(F=11.093，P<0.01；F=37.175，P<0.01)。

2.2 葉片解剖結構參數比較

不同水分處理條件下，采集云南藍果樹苗期葉片在電鏡下觀察組織解剖結構特征(表1)。由表1可知，它們在不同處理條件下所表現出的葉片組織結構特征差異顯著。AMF處理和水分處理在葉片解剖結構的10個指標上都差異顯著，但AMF處理和水分處理的交互作用只對葉片的角質層厚度、上表皮厚度、柵海比和氣孔密度產生顯著影響。

表2顯示，在測定葉片解剖結構的10個指標中，無論是高AMF處理還是低AMF處理，3個指標(柵欄組織厚度、柵欄組織海綿組織厚度比和氣孔密度)在土壤水分W3處理時開始出現拐點，2個指標(葉片厚度和角質層厚度)在土壤水分W4處理時開始出現拐點，3個指標(上表皮厚度、下表皮厚度和海綿組織厚度)在土壤水分W5處理時開始出現拐點，葉片結構緊密度不受土壤含水量的任何影響。因此，當土壤水分為W3時，云南藍果樹葉片的結構就開始表現出對干旱脅迫的抗逆響應，雖然各個指標對不同水分處理的響應時間有差異。

表 1　葉片解剖性狀的方差分析

注：*. 在0.05水平上相關性顯著(雙側檢驗)；**. 在0.001水平上相關性顯著(雙側檢驗)；ns. 在0.05水平上相關性不顯著。下同。

Note: *. Correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed); **. Correlation is significant at the 0.001 level (2-tailed); ns. Correlation is not significant at the 0.05 level (2-tailed). The same below.

表 2　葉片解剖結構指標的測定結果

注：同行不同小寫字母表示在不同水分條件下葉片的解剖結構指標在P<0.05水平的差異顯著；同列不同大寫字母表示在不同AMF處理下葉片的解剖結構指標在P<0.05水平的差異顯著。

Note: Different lowercase letters in the same line meant significant differences at 0.05 level; Different capital letters in the same column meant significant differences at 0.05 level.

表 3　云南藍果樹葉片解剖性狀的相關系數矩陣

在測定的葉片解剖結構的10個指標中，AMF處理對不同土壤水分條件下幼苗葉片解剖結構指標的影響也不同(表2)。W1條件下AMF處理對2個指標(角質層厚度和柵欄組織厚度)有顯著影響；W2條件下AMF處理對5個指標(角質層厚度、柵欄組織厚度、上表皮厚度、柵海比和葉片結構緊密度)有顯著影響；W3條件下AMF處理對7個指標(角質層厚度、柵欄組織厚度、上表皮厚度、柵海比、葉片結構緊密、海綿組織厚度和葉片結構疏松度)有顯著影響；W4條件下AMF處理對7個指標(角質層厚度、柵欄組織厚度、上表皮厚度、柵海比、葉片結構緊密、海綿組織厚度和葉片結構疏松度)有顯著影響；W5條件下AMF處理對8個指標有顯著影響；W6條件下AMF處理對8個指標(角質層厚度、柵欄組織厚度、上表皮厚度、柵海比、葉片結構緊密、海綿組織厚度、葉片結構疏松度和氣孔密度)有顯著影響。因此，AMF處理從土壤含水量處理為W3時便開始顯著影響葉片解剖結構指標的特征值，高AMF處理顯著增加了云南藍果樹幼苗的抗旱性。

表 5　不同AMF處理條件下的主成分分析表

表 6　不同AMF處理條件下的成分得分系數矩陣

以上結果說明，云南藍果樹幼苗隨著干旱脅迫的加劇，其葉片各組織均表現出一定抗旱響應。

表 7　葉片解剖結構抗旱性綜合評分值

2.3 葉片解剖結構參數間相關性分析

由表3相關分析看出，(1)AMF侵染率與角質層厚度和上表皮厚度呈極顯著正相關，相關系數分別為0.924和0.880；與柵海比呈顯著正相關，相關系數為0.741；與海綿組織厚度和葉片結構疏松度呈顯著負相關，相關系數為-0.813。(2)海綿組織厚度與角質層厚度呈顯著負相關，相關系數為-0.789。(3)上表皮厚度與角質層厚度呈極顯著正相關，相關系數為0.923。(4)柵海比與角質層厚度和柵欄組織厚度呈顯著正相關，相關系數分別為0.786和0.827；與海綿組織厚度呈極顯著負相關，相關系數為-0.882。(5)葉片結構緊密度和海綿組織厚度呈極顯著負相關，相關系數為-0.837；與柵海比呈極顯著正相關，相關系數為0.859。(6)葉片結構疏松度與角質層厚度、上表皮厚度和柵海比呈顯著負相關，相關系數分別為-0.765、-0.787和-0.794；與柵欄組織厚度呈極顯著負相關，相關系數為-0.855。(7)葉片其余解剖結構參數間雖然存在一定的或正或負的相關性，但均未達到顯著水平。

2.4 葉片解剖結構的主成分分析

用主成分分析法對10項指標進行分析，根據各主成分中每個指標載荷量及其變異系數的大小篩選出具有代表性的指標。由表4可知，低AMF和高AMF處理條件下巴特利特球度檢驗統計量的觀測值分別為171.742和200.090，相應的概率都接近0，因此認為相關系數矩陣與單位陣有顯著差異。KMO值分別為0.731和0.787，由Kaiser給出KMO度量標準可知，原有變量都適合進行主成分分析。選擇水分處理W3為代表進行主成分分析。

從表5和表6可以看出，低AMF處理條件下，云南藍果樹幼苗第2個主成分特征值為2.405，累計貢獻率為70.657%，說明干旱脅迫下低AMF對云南藍果樹的前2個主因子基本上能概括10個變量的主要信息，所以共提取了2個主成分因子。各指標對應于1個主成分因子得分系數有極大差異，得分越高的指標說明其對主成分的貢獻越大，其典型性越強。表3：a和表3：b顯示，在確定主成分因子數量后，第一主成分中，柵海比和海綿組織得分較高，分別是0.946和-0.945；第二主成分中，特征向量系數按照絕對值大小依次排列，得分最高的分別為葉片結構疏松度和葉片結構緊密度，分別是-0.704和-0.709。

從表5和表6還可看出，高AMF處理條件下，云南藍果樹幼苗第2個主成分特征值為2.259，累計貢獻率為92.420%，說明干旱脅迫下高AMF對云南藍果樹的前2個主因子基本上能概括10個變量的主要信息。在第一、第二主成分中，將2個主成分的特征向量系數按照絕對值大小依次排列，第一主成分居前2位的分別為葉片結構疏松度和葉片結構緊密度，得分均為-0.998，綜合反映了云南藍果樹幼苗的抗旱能力；第二主成分居前2位的分別為上表皮厚度和葉片厚度，得分分別為0.972和0.979。這些指標主要反映葉片的表皮特征和組織結構特點。

2.5 干旱脅迫下AMF對云南藍果樹幼苗抗旱性的影響

通過對上述10個葉片解剖結構指標的綜合分析，不同處理下云南藍果樹幼苗抗旱性的隸屬函數結果列于表7。從表7可以看出，土壤水分含量在W1-W6范圍時，高AMF處理都增加了云南藍果樹幼苗葉片解剖結構特征的隸屬函數值，隸屬函數值分別為0.50、0.53、0.52、0.54、0.53和0.46，增強了其在各水分處理條件下的抗旱性。

3　討論與結論

關于AMF提高植物抗旱性的機理有多種解釋(唐明等，1999；徐秀梅等，2002；陳冬青等，2013；吳強盛等，2004；吳強盛和夏仁學，2005)，主要通過改善植株對土壤水分的吸收和利用、增強植株對養分的吸收(Nelsen & Safir，1982；Fitter，1988)和調節細胞滲透勢(Ruiz et al，2001)等過程來調控植物生長(龐杰等，2013)，進而增強抗旱能力。本試驗中采用苯菌靈滅菌的方法來抑制AMF對云南藍果樹幼苗根系的侵染(陳冬青等，2013)，從而可以解釋本試驗中AMF處理導致的葉片解剖結構的差異。

葉片作為對生境變化最為敏感的器官之一，其形態結構會根據外界環境特征作出相應調整(王勛陵等，1989；王淼等，2001；章英才等，2003；黨曉宏等，2013)。柵欄組織越發達，葉片結構緊密度越大，植物耐旱性越強(李曉燕等，1999；楊九艷等，2009)。本研究發現，隨著干旱脅迫的加劇，云南藍果樹幼苗葉片結構的10個指標都發生了不同程度的變化，在葉片解剖結構上主要表現為葉片增厚，細胞排列緊密，柵欄組織海綿組織厚度比增大，氣孔密度減少等。輕度脅迫下差異不顯著，但重度脅迫下(土壤含水量小于25.86%)云南藍果樹葉片的解剖結構會發生顯著變化，W6(6.46%)處理的葉片結構性狀與W1(32.32%)處理的解剖結構差異均顯著。

AMF可提高宿主植物的抗旱性，侵染率越高，效果越明顯(唐明等，1999)。Kaya et al(2003)研究表明水分會影響叢枝菌根侵染率。但是，輕度干旱脅迫對AMF的侵染和菌絲的發育影響不大，只有重度干旱脅迫才會限制AMF的侵染，進而降低共生體的抗旱性(王曙光等，2001)。本研究表明，隨著干旱脅迫的加劇，AMF處理會顯著影響越來越多的葉片結構指標。土壤含水量為25.86%時，高AMF處理下的葉片角質層厚度、柵欄組織厚度、上表皮厚度、柵欄組織海綿組織厚度比、葉片結構緊密度、海綿組織厚度和葉片機構疏松度7個指標開始顯著高于低AMF處理條件下的指標值，至土壤含水量為19.39%、12.93%和6.46%三種水分條件為止，沒有出現新的指標對AMF處理作出反應，意味著土壤含水量25.86%是云南藍果樹開始表現抗旱性的水分條件閾值，可以作為對云南藍果樹幼苗進行干旱脅迫響應機理分析的依據。另外，W3(25.86%)、W4(19.39%)和W5(12.93%)處理條件下苯菌靈處理的效果較W6(6.46%)處理時更顯著，這是因為極度干旱脅迫嚴重抑制AMF的侵染，而AMF侵染程度會影響云南藍果樹幼苗的抗旱性。而且，AMF處理與云南藍果樹幼苗多個葉片解剖結構特征值之間具有顯著相關性，顯著增強了植株的抗旱性；AMF侵染率與云南藍果樹幼苗葉片的角質層厚度、海綿組織厚度、上表皮厚度等5個葉片解剖結構性狀呈顯著相關，隨著AMF侵染率的升高，角質層厚度、上表皮厚度和柵海比數值會顯著增加，而海綿組織厚度和葉片結構疏松度則會顯著降低，證明了高AMF可以增強代表云南藍果樹幼苗葉片抗旱性的形態結構性狀。

主成分分析和隸屬函數值法已被廣泛用于植物抗逆性的綜合評價(馬生全等，2006；許桂芳等，2009；劉濱等，2013)。本實驗通過對云南藍果樹葉片的10個結構指標的測定分析，發現柵欄組織海綿組織厚度比、海綿組織厚度、葉片結構疏松度和葉片結構緊密度葉片厚度是反映高AMF條件下抗旱性結構的主要因子，葉片結構疏松度、葉片結構緊密度、上表皮厚度和葉片厚度是反映低AMF條件下抗旱性結構的主要因子，而這些因子與植物的水分生理指標有著直接的關系(崔宏安等，2008；朱栗瓊等，2007；江川等，2011)，因此我們認為可以分別用以上指標評價植物的抗旱性。在此基礎上，本研究用隸屬函數值法進行了綜合評價。結果顯示，不管土壤水分條件如何(從W1到W6)，AMF處理都顯著影響了幼苗的抗旱性，即高AMF處理下幼苗的平均隸屬函數值更高，具有更強的抗旱性。

綜合分析表明，干旱以及干旱脅迫下叢枝菌根真菌共生體形成的抑制一定程度上限制了云南藍果樹的天然更新，進而導致其瀕危。結合云南藍果樹逐漸干旱的原生境，以往濕潤的熱帶雨林氣候已發生明顯變化，導致云南藍果樹與AMF共生體的形成很可能會受到嚴重影響，進而影響到物種本身的抗旱性。因此，輕度脅迫條件下，云南藍果樹幼苗葉片不會表現顯著抗旱性特征會導致此物種天然更新困難；重度干旱脅迫條件下，云南藍果樹幼苗會表現出一定的抗旱性，但卻因為生境中極低的土壤含水量會顯著抑制AMF的侵染，日漸減弱的抗旱效果必然會導致物種處境岌岌可危，若不加以適當保護，此物種必將滅絕。因此，亟需對云南藍果樹開展科學有效的保護。雖然對云南藍果樹開展了一系列保護措施，如就地保護、近地保護、遷地保護和回歸引種等，但保護成效并不顯著。基于本研究AMF可以增強云南藍果樹抗旱性的研究結果，建議對保護地的云南藍果樹施加AMF菌劑，然而AMF菌劑應用仍然存在許多問題，需要再作進一步研究。

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Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on anatomical structure ofNyssayunnanensisleaves under drought stress

ZHANG Shan-Shan, KANG Hong-Mei, YANG Wen-Zhong*，XIANG Zhen-Yong

( Key Laboratory of Rare and Endangered Forest Plant of State Forestry Administration, Yunnan Academy of Forestry, Kunming 650201, China )

The objective of this study was to verify the effects of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) on drought resistance ofNyssayunnanensis, and to explore the mycorrhizal ways of plant conservation. A pot experiment was conducted to study the effects of AMF on anatomical structure characteristics ofN.yunnanensisseedlings and their drought resistances under different water conditions. Six water conditions (soil water content) were designed in this pot experiment: 32.32%, 29.63%, 25.86%, 19.39%, 12.93% and 6.46%, and at each water treatment, both sterilization (Low AMF) and no sterilization (High AMF) were contained through adding fungicide benomyl to control AMF. The results showed that AMF colonization rate were significantly decreased in “Low AMF” treatment under different water treatments. Moreover, AMF colonization rate ofN.yunnanensisroots significantly decreased with the intensity of increased drought. No significant difference was found in anatomical structure characteristics under mild drought stress conditions (soil water content was 29.63%) whereasN.yunnanensisseedlings showed higher resistances under severe drought stress conditions (soil water content was less than 25.86%). Benomyl treatment significantly affected seven leaf structure indices, such as the leaf cuticle thickness, palisade tissue thickness, upside epidermal thickness, plisade tissue / spongy tissue ratio, tightness of leaf tissue structure, sponge tissue thickness and leaf institutions looseness when soil water content was less than 25.86%, suggesting that high AMF could enhance leaf structure traits on behalf of the drought resistance ofN.yunnanensisseedlings when under severe drought stress conditions. Effects of AMF onN.yunnanensisseedlings under 25.86%, 19.39% and 12.93% were more significant than under 6.46% water content of soil. That was because AMF colonization was severely restrained by 6.46% water content of soil. Thus, effects of AMF on plant probably positively related to the colonization rate. Based on principal component analysis ofN.yunnanensis10 structure’s index of leaves, and the method of membership function value, leaf traits of main structure index were comprehensively evaluated. The results demonstrated thatN.yunnanensisseedlings showed stronger drought resistance under high AMF conditions. The experimental results provided the theoretical basis for the reasonable use of AMF in the protection of endangered speciesN.yunnanensis.

Nyssayunnanensis, drought stress, endangered plants, anatomical structure of leaves, arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), plant conservation

10.11931/guihaia.gxzw201507004

2015-10-10

2015-12-28

國家自然科學基金(31460119, 31660164)；國家林業局珍稀瀕危物種野外救護與繁育項目(2014YB1004，2015YB1021)；云南省應用基礎研究青年項目(2013FD075) [Supported by the National Natural Science Foundation of China (31460119, 31660164)；State Forestry Administration of China (2014YB1004，2015YB1021)；Yunnan Provincial Natural Science Foundation (2013FD075)]。

張珊珊(1984-)，女，安徽宿州人，博士，助理研究員，主要從事保護生態學研究，(E-mail)zhang_ss1012@163.com。

楊文忠，博士，副研究員，主要從事保護生物學及生物多樣性研究，(E-mail)yangwz2004@126.com。

Q944，S718.43

A

1000-3142(2016)10-1265-10

張珊珊，康洪梅，楊文忠，等. 干旱脅迫下AMF對云南藍果樹葉片解剖結構的影響 [J]. 廣西植物，2016，36(10):1265-1274

ZHANG SS, KANG HM, YANG WZ，et al. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on anatomical structure ofNyssayunnanensisleaves under drought stress [J]. Guihaia，2016，36(10):1265-1274