石灰巖山地優勢種淡竹生物量分配的影響主因研究

樊　燕，郭春蘭，方　楷，黎祖堯，施建敏*

( 1. 江西農業大學 林學院，南昌 330045；2. 江西省竹子種質資源與利用重點實驗室，南昌 330045；3. 江西特色林木資源培育與利用2011協同創新中心，南昌 330045 )

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石灰巖山地優勢種淡竹生物量分配的影響主因研究

樊燕1,2,3，郭春蘭1,2,3，方楷1,2,3，黎祖堯1,2,3，施建敏1,2,3*

( 1. 江西農業大學 林學院，南昌 330045；2. 江西省竹子種質資源與利用重點實驗室，南昌 330045；3. 江西特色林木資源培育與利用2011協同創新中心，南昌 330045 )

該研究在江西省瑞昌市設置9個淡竹林樣地，調查和測定了淡竹林密度、淡竹各構件的生物量和總生物量，以及土壤含水率、土層厚度、林下裸巖率、pH、電導率、全氮和全磷等7個土壤環境因子，并對竹林密度、土壤環境因子和淡竹生物量分配指標進行了相關分析和回歸分析。結果表明：(1)密度與淡竹蔸比重相關系數r達0.66(P=0.02<0.05)，而與葉比重、枝比重、稈比重、鞭比重、根比重及根冠比均無顯著相關關系；土壤環境因子與生物量分配指標有密切相關，環境主成分Z1與葉比重、稈比重及蔸比重均顯著相關(P<0.05)，Z2與鞭比重顯著相關(P=0.034<0.05)。(2)密度與土壤環境因子密切相關(P<0.05)，控制土壤環境因子的偏相關分析顯示密度與淡竹生物量分配不顯著相關(P>0.05)，而控制密度時，土壤環境因子與淡竹生物量分配仍有顯著相關關系(P<0.05)；逐步回歸分析也驗證了偏相關分析的結果，密度被排除出回歸方程。分析認為，土壤含水率、土層厚度及土壤養分等環境因子是影響石灰巖山地優勢種淡竹生物量分配的主因，密度對生物量分配的影響實為土壤環境因子的間接作用。該研究結果為石灰巖地區植被恢復提供了理論支撐。

淡竹，石灰巖山地，生物量分配，密度，土壤因子，主成分分析

生物量分配是指生物量在植物不同器官或功能單位中的分配方式，它是植物適應環境的一個重要策略(Weiner，2004；毛偉等，2014)。最優分配理論認為，植物優先分配更多的生物量到限制因子的吸收器官，如水分和養分限制植物生長時，植物傾向于將更多的生物量分配給地下根系；光照和溫度限制植物生長時，植物傾向于將更多的生物量分配于地上的枝葉(Poorter et al，2012；高凱敏等，2014)。國內外大量研究證實了最優分配理論，表明環境因子是影響植物生物量分配的重要因素(Dong et al，2014；鐘軍弟等，2014；Ribeiro et al，2015)。然而,也有研究表明密度是影響生物量分配的主要因子(吳福忠等，2005；黎磊等，2011)。密度制約作為自然選擇壓力,它改變植物獲得資源的數量，使相鄰植株產生地上部光的競爭和地下部水分及養分的競爭(Japhet et al，2009；黎磊等，2011；朱仕明等，2015)。高密度時，植物單株生物量降低，同時莖和葉的生物量分配增大，根生物量分配降低(Weiner，2004)。由此看來,環境因子和密度哪個是影響植物生物量分配的主因目前尚無定論,它因不同的研究對象而有差別。然而，對于生長在嚴峻生境的植物而言，合理的生物量分配是生存和生長的重要前提，探尋其生物量分配的影響主因將有助于闡釋其逆境適應機理，為嚴峻生境的植被保持和恢復提供理論依據。

我國南方地區大面積分布的石灰巖山地是典型的嚴峻生境，其裸巖率高、土層淺薄、滲透性強、保水保肥力差(秦飛等，2009；樊燕等，2014)，所以植物很難生長，退化植被恢復難度大(郭柯等，2011)，植物對石灰巖生境的適應能力弱是制約植被恢復的瓶頸。然而，江西省瑞昌市有5 600 hm2天然淡竹(Phyllostachysglauca)林成片分布于其他樹種難以生長的石灰巖山地，而且長勢良好，從平地到坡地、從緩坡到陡坡均有分布，甚至在裸巖率高達60%的生境也能生長(黎祖堯等，1997)。基于淡竹林為單優群落，光照不是限制因子，所以本研究從土壤環境因子和密度兩方面同時入手，分析它們與淡竹生物量分配的關系，探尋淡竹生物量分配的影響主因，以期為石灰巖地區植被恢復提供理論支撐。

1　材料與方法

1.1 研究區概況

瑞昌市位于江西省西北部(29°23′～29°51′ N，115°06′～115°44′ E)，北臨長江。幕阜山余脈自西向東綿延全境，地形多為低山、丘陵。氣候屬中亞熱帶北緣濕潤性季風氣候，年均氣溫為16.6 ℃，極端最高氣溫為41.2 ℃，極端最低氣溫為-13.4 ℃，年均降雨量1 394 mm，年均日照時數為1 890 h，無霜期260 d(劉苑秋等，2011)。研究區有5 600 hm2天然淡竹成片分布于石灰巖山地，其它樹種僅零星點綴其中(黎祖堯等，1997)，另有烏蘞莓(Cayratiajaponica)、葛藤(Puerarialabat)、絡石(Trachelospermumjasminoide)等少量草本植物和層間植物伴生，淡竹林內其它植物總蓋度小于5%。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與調查取樣2013年8月在研究區隨機設置9個淡竹林樣地，面積為5 m × 5 m。每樣地隨機選取3株淡竹植株，采用全株收獲法獲得全株，并分為地上部葉、枝、稈和地下部蔸、鞭、根6個構件進行生物量測定。地下部構件取樣標準：蔸為從竹稈頸部至與竹鞭相連的部分；鞭取樣以待測分株為中心，從左右兩側竹鞭的中間截取，即截取來鞭和去鞭各一半；根包括蔸根和鞭根兩部分。將地下部分洗凈后帶回實驗室，與地上部分一同放入烘箱中105 ℃殺青30 min，然后于80 ℃下烘干至恒重，稱取各構件生物量。

樣地調查時，計測樣地內淡竹的株數，以計算種群密度(Density)、土壤厚度(Soil depth)和林下裸巖率(Rock coverage)；在連續晴好的天氣使用WET-2(英國Delta-T公司)多點重復測定土壤水分含量(Water Content)。每樣方3重復，隨機采集土壤樣品，帶回實驗室處理后測定pH值、電導率(Electrical conductivity, EC)、全氮(Total nitrogen, TN)以及全磷(Total phosphorus, TP)。土壤pH和電導率采用水浸提法，分別用pH計(FE20K)和電導率儀(FE30K)測定，全氮和全磷用H2SO4-H2O2聯合消煮法測定。1.2.2 數據處理把土壤厚度、林下裸巖率、pH值、電導率、全氮和全磷歸為土壤環境因子。用Excel 2010軟件進行數據統計，并計算淡竹植株總生物量、各構件生物量占總生物量比重和根冠比。

計算公式：葉比重(Leaf mass fraction, LMF)=葉生物量/總生物量；枝比重(Branch mass fraction, BMF)=枝生物量/總生物量；稈比重(Stem mass fraction, SeMF)=稈生物量/總生物量；蔸比重(Stump mass fraction, SuMF)=蔸生物量/總生物量；鞭比重(Rhizome mass fraction, RhMF)=鞭生物量/總生物量；根比重(Root mass fraction, RoMF)=根生物量/總生物量；根冠比(Root shoot ratio, RSR)=(蔸生物量+鞭生物量+根生物量)/(葉生物量+枝生物量+稈生物量)。

環境因子的主成分分析，淡竹各構件生物量比重與環境因子相關分析，偏相關分析及回歸分析均使用SPSS17.0軟件。

2　結果與分析

2.1 淡竹生物量分配及其與密度、土壤環境因子關系

石灰巖山地淡竹生物量分配格局為稈比重(0.53 ± 0.064)>枝比重(0.18 ± 0.025)>葉比重(0.13 ± 0.070)>根比重(0.07 ± 0.019)>蔸比重(0.06 ± 0.007)>鞭比重(0.03 ± 0.016)，一半以上的生物量分配在稈中；地下部分根、蔸、鞭的生物量分配比重均小于地上部分的稈、枝、葉，根冠比為0.19 ± 0.046。

9個淡竹林樣地密度差異較大，最小為1.88株/m2，最大則為5.08株/m2。密度與淡竹各構件生物量比重的相關性分析結果顯示(圖1)，雖然葉比重和稈比重分別有隨密度上升而升高和降低的趨勢，但兩者未達顯著水平(P=0.112；P=0.126)，而蔸比重隨著密度的增加而顯著降低(r=-0.66，P=0.020)；枝比重、鞭比重、根比重及根冠比均和密度沒有顯著的相關關系，P值都在0.05以上。

表 1　土壤環境因子主成分分析的負荷矩陣

由于土壤環境因子有很高的自相關性，所以對土壤厚度、含水率、裸巖率、pH值、電導率、全氮以及全磷等7個環境因子進行主成分分析(PCA)作降維處理。PCA所提取出兩個主成分總貢獻率為 88.23%(表1)，其中第一主成分貢獻率為62.12%，主要與土壤含水率(-0.936)、土層厚度(0.916)和裸巖率(-0.935)相關；第二主成分貢獻率為26.11%，主要與土壤全磷(0.922)相關。

圖 1　密度與淡竹生物量分配相關分析　Fig. 1　Correlations between density and the biomass allocation of Phyllostachys glauca

圖 2　土壤因子與淡竹生物量分配相關分析Fig. 2　Correlations between soil environment factors and the biomass allocation of Phyllostachys glauca

圖 3　密度與土壤環境因子主分相關分析Fig. 3　Correlations between density and the principal components of soil environment factors

將土壤環境因子提取出的兩個主成分轉化為主成分變量(Z1和Z2)后，分別考察主成分變量Z1、Z2與淡竹各構件生物量比重的相關關系，結果表明(圖2)：Z1與葉比重顯著負相關(P=0.014)，與稈比重及蔸比重顯著正相關(P=0.006；P=0.014)，與枝比重、鞭比重、根比重和根冠比均沒有顯著相關關系(P>0.05)；Z2只與鞭比重顯著負相關(P=0.034)，與其它生物量比重指標均無顯著相關(P>0.05)。

2.2 淡竹生物量分配主因分析

密度和土壤環境主成分因子(Z1、Z2)均與淡竹生物量分配指標(蔸比重、葉比重、稈比重和鞭比重等)顯著相關(圖1、2)，然而密度與土壤環境因子兩者又有密切的自相關(圖3)，密度與Z1的相關系數高達0.74(P=0.023)。為探明密度和土壤環境因子對淡竹生物量分配的實質影響，分別控制土壤環境因子(Z1、Z2)和密度進行偏相關分析，結果表明(表2)：當控制Z1和Z2時，密度與淡竹各構件生物量比重均不顯著相關(P>0.05)；而控制密度時，Z1與稈比重顯著相關(P=0.035)，Z2與鞭比重顯著相關(P=0.049)，并且Z1和Z2均在0.1水平上與葉比重顯著相關(P<0.100)。

以7個淡竹生物量分配指標為因變量，將Z1、Z2和密度同時納入自變量進行逐步回歸分析，以考察淡竹生物量分配影響主因，結果顯示(表3)：Z1和Z2共同影響淡竹的葉比重(P=0.002)；Z1也是稈比重和蔸比重的主要決定因素(P=0.006；P=0.014)；鞭比重則主要由Z2決定(P=0.034)；枝比重、根比重及根冠比與密度、Z1和Z2均無顯著回歸關系。逐步回歸分析和偏相關分析結果一致，均說明淡竹生物量分配與密度沒有直接顯著相關，而受土壤環境因子的顯著影響。

3　討論

3.1 密度與土壤環境因子對淡竹生物量分配的影響

植物生物量分配格局受生長環境的影響，在干旱環境中，植物趨向于將生物量分配于地下部分，而減少地上部蒸騰器官以減少水分的散失(Poorter & Nagel，2000；安玉艷，2011)。同時，密度引起植物對光資源的競爭，進而對植物個體光合產物在各構件間的分配產生重要影響(Japhet et al，2009)。一般隨密度增大，植物地上生物量分配增加，地下生物量分配降低(Weiner，2004)。郭子武等(2013)的研究表明，四季竹(Oligostachyumlubricum)密度超過52 800株·hm-2時，生物量分配趨于竹稈，以促進分株縱向生長獲取更多光資源，甚至有研究認為密度是影響植物生物量分配的主要因子(黎磊等，2011)。

本研究中石灰巖山地淡竹蔸比重與密度呈顯著負相關，但當控制土壤環境因子時，淡竹蔸比重與密度不顯著相關，并且土壤環境因子(Z1)對密度具有顯著影響。由此推測，在石灰巖山地，土壤環境因子影響了淡竹林的密度，從而影響淡竹生物量分配，而密度與生物量分配的顯著相關是土壤環境因子作用于密度，進而間接作用于生物量分配的結果。因此，土壤環境因子才是影響淡竹生物量分配的主要因素。Grime(1973)在種群密度模型中提出，植物生境的環境壓力越高時其種群密度越低；隨后Grace(1999)的研究也表明，土壤環境因子對植物種群密度有重要影響，特別是在嚴峻生境，土壤環境因子決定種群密度。本研究驗證了該論斷，即石灰巖山地高的裸巖率及薄的土層使得植物生長的土壤環境空間有限，制約了植物種群的密度發展，所以土壤環境因子是影響石灰巖山地淡竹生物量分配的主導因子。

3.2 土壤環境因子對淡竹生物量分配格局的影響

生物量分配格局是決定植物獲取資源、競爭以及繁殖能力強弱等適合度表現的重要因素(Anten & Hirose，1998)。植物生物量最優分配理論認為，植物應增大獲取限制性資源的構件分配，而減少非限制性資源構件的分配，以增強其生態適應性(Weiner & Thomas，1986)。當植物受到水分和養分限制時，通常增大根的生物量分配，根冠比增大(Weiner，2004；卓露等，2014)。然而本研究結果表明，土壤環境因子對淡竹根冠比沒有顯著影響，而與葉比重、稈比重、蔸比重等顯著相關。這可能是石灰巖生境淡竹的生物量分配更精細，直接在構件的水平上調節以適應生長環境。

土壤水分對植物生物量分配的影響主要表現在與水分吸收和蒸發密切相關的器官根和葉上。銀杏(Ginkgobiloba)葉生物量分配比例隨土壤含水率減少而降低，根生物量分配比例隨土壤含水率減少而增加(景茂等，2005)，這是植物對環境變化的積極響應。土壤水分降低時，植物增加根的投入，以增大水分吸收面積，降低葉生物量的投入，減少水分的散失。本研究結果顯示，土壤含水率與淡竹葉比重呈極顯著正相關，與稈比重呈顯著負相關。推測這是淡竹對石灰巖山地水分虧缺的適應，即隨土壤含水率降低，淡竹一方面降低葉生物量的分配，從而減少水分的散失；另一方面，淡竹分布更多的生物量到稈上，可能方便在水分缺乏時利用莖稈儲存更多水分，竹子莖稈的儲水特性已被最近的研究所證實(Yang et al，2015)。

表 2　密度和土壤環境因子與淡竹生物量分配偏相關分析

注：* 表示差異顯著性達5%水平。

Note: * indicates significant level at 0.05.

表 3　密度和土壤環境因子與淡竹生物量分配回歸分析

此外，土壤是植物賴以生存的基礎，由于石灰巖山地裸巖率高、土層淺薄(杜天真等，1994)，供植物生長的地下空間有限。本研究表明淡竹蔸比重與土層厚度呈正相關，與裸巖率呈負相關，這也是淡竹對石灰巖山地適應的表現，因為只有深厚的土層才能為竹蔸生長提供充足的空間。

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Principal factors influencing the biomass allocation ofPhyllostachysglauca, a dominant species in the limestone mountain

FAN Yan1,2,3, GUO Chun-Lan1,2,3, FANG Kai1,2,3, LI Zu-Yao1,2,3, SHI Jian-Min1,2,3*

( 1. Forestry College, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China; 2. Jiangxi Provincial Key Laboratory forBambooGermplasmResourcesandUtilization, Nanchang 330045, China; 3.CollaborativeInnovationCenterofJiangxiTypicalTreesCultivationandUtilization, Nanchang 330000, China )

To clarify the effects of density and soil environmental factors on the biomass allocation ofPhyllostachysglaucain limestone mountain, nine plots were set in Ruichang City, Jiangxi Province, China. The structural component biomass and the ramet biomass as well as the density ofP.glaucaforest were measured. Meanwhile, soil environmental factors including water content, soil depth, rock coverage, pH, electrical conductivity, total nitrogen and total phosphorus were determined. The results of correlation and regression analysis were as follows: (1) The density ofP.glaucaforest was significantly associated with the stump mass fraction (SuMF) and the correlation coefficient was 0.66 (P<0.05), while it had no relevant relation with other indexes of biomass allocation, such as leaf mass fraction (LMF), branch mass fraction (BMF), stem mass fraction (SeMF), rhizome mass fraction (RhMF), root mass fraction (SoMF) and root shoot ratio (RSR). The soil environmental factors were also significantly correlated with the biomass allocation indexes. Two principal components extracted from the seven soil environment factors were transformed to principal component variablesZ1andZ2.Z1was significantly correlated with LMF, SeMF and SuMF (P<0.05), andZ2was significantly correlated with RhMF (P<0.05). (2) Considering the close correlation between the density and the soil environmental factors (P<0.05), the partial correlation analysis was employed. The results showed that the density and biomass allocation were not significantly correlated (P>0.05) when the soil environmental factors were controlled; while the soil environmental factors and the biomass allocation were significantly correlated (P<0.05) when the density was controlled. Moreover, stepwise regression analysis also showed the similar result that the density was excluded from the regression equation. It indicated that soil environmental factors including water content, soil depth and soil nutrient were the principal factors influencing the biomass allocation ofP.glauca, while the influence of density on the biomass allocation was the indirect influence of soil environmental factors.

Phyllostachysglauca, limestone mountain, biomass allocation, density, soil environment factor, principal component analysis

10.11931/guihaia.gxzw201510022

2015-12-18

2016-03-15

國家自然科學基金(31260174)；教育部科學技術研究重點項目(211089)；江西農業大學研究生創新專項(NDYC2014-02)[Supported by the National Natural Science Foundation of China (31260174); the Key Program of Chinese Ministry of Education (211089); the Innovation Fund for Graduate Students of Jiangxi Agricultural University (NDYC2014-02)]。

樊燕(1991-)，女，湖北咸寧人，碩士研究生，主要從事植物生態學研究，(E-mail) fanyan0215@163.com。

施建敏，博士，副教授，從事植物生態學研究，(E-mail) sinobamboo@126.com。

Q948.1

A

1000-3142(2016)10-1172-07

樊燕，郭春蘭，方楷，等. 石灰巖山地優勢種淡竹生物量分配的影響主因研究 [J]. 廣西植物，2016，36(10):1172-1178

FAN Y, GUO CL, FANG K，et al. Principal factors influencing the biomass allocation ofPhyllostachysglauca, a dominant species in the limestone mountain [J]. Guihaia，2016，36(10):1172-1178