油菜黃單胞桿菌AhpC突變對被侵染菜豆葉片光化學反應特性的影響

賈凌云，焦青松 ，李　欣 ，孫　坤*，馮漢青

( 1. 西北師范大學 生命科學學院，蘭州 730070；2. 河南科技大學 食品與生物工程學院，河南 洛陽 471000 )

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油菜黃單胞桿菌AhpC突變對被侵染菜豆葉片光化學反應特性的影響

賈凌云1，焦青松1，李欣2，孫坤1*，馮漢青1

( 1. 西北師范大學 生命科學學院，蘭州 730070；2. 河南科技大學 食品與生物工程學院，河南 洛陽 471000 )

該文研究了兩種不同基因型的黃單胞桿菌 [野生型(Xcp-W)和烷基過氧化物還原酶亞基C(AhpC)的缺失突變體(Xcp-ahpC)]侵染菜豆葉片(Phaseolusvulgaris)3 d后，葉片侵染位點以及同一葉片上距侵染位點不同距離處葉綠素熒光參數的變化。結果表明：與對照相比，兩種病原菌侵染后葉片被侵染位點以及同葉距侵染位點一定距離處潛在最大光化學效率(Fv/Fm)的變化不顯著，而光系統Ⅱ(PSⅡ)實際光化學效率[Y(Ⅱ)]、電子傳遞速率(ETR)以及光化學猝滅系數(qP和qL)均顯著降低。與野生型病原菌Xcp-W的侵染相比，Xcp-ahpC突變型菌株侵染后葉片的以上參數的降低更為明顯。野生型病菌Xcp-W侵染對非調節性能量耗散產量[Y(NO)]和調節性能量耗散產量[Y(NPQ)]無顯著影響；但Xcp-ahpC型病原菌侵染則導致了(Y(NO)和Y(NPQ)的顯著上升。綜上可知，白葉枯病菌侵染使得葉片光系統Ⅱ的光能使用效率受到了系統性的抑制，而病原菌烷基過氧化物還原酶亞基C的缺失對葉片光系統Ⅱ的光能使用效率的抑制作用更為強烈，并影響了植物的光能耗散機制。

菜豆，白葉枯病菌，基因型，葉綠素熒光參數，系統性

白葉枯病是一種由黃單胞桿菌屬病原菌侵染所引發的常見植物病害。而油菜黃單胞菌的菜豆致病變種(Xanthomonascampestrispv.Phaseoli, Xcp)既是引發白葉枯病常見的病原菌之一，也是世界范圍內影響菜豆產量的主要病害(Shi et al, 2012)。在自然界中，病原菌主要從傷口或氣孔處侵染植物(Hao et al, 2012)。而當植物受到病原的侵染后，植物的正常代謝會受到明顯的抑制，從而導致了植物生長和發育水平的下降(Funayama et al, 1997; Zhou et al, 2004)。光合作用不僅是植物最重要的生理活動，同時也是反映植物對環境變化進行響應的主要生理指標。植物葉片在遭受病原菌侵染后，其光合的光能利用效率會有所下降，而且下降的程度和病原菌的侵染水平或植物病程的發展存在著密切的相關性(Bolton，2009)。葉綠素熒光技術可以在不破壞和損傷葉片的情況下快速檢測植物光合作用中光能利用效率(Oxborough, 2004)。近年來許多工作者利用了葉綠素熒光技術來檢測病原菌對被侵染位點以及被侵染位點的周圍組織光能利用效率的影響，從而作為判斷植物病程發展的重要依據(Guo et al, 2005; Bu et al, 2009；Bolton et al, 2009；Horst et al, 2008)。

當植物受到病原菌侵害后，為了減輕病原細菌侵害對其造成的損害，植物體內會產生一系列的抗病反應，而其抗病反應的重要組成部分就是當寄主在病原菌侵染后所導致的活性氧爆發現象(Levine, 1994)。活性氧(ROS)是O2經過持續的單電子還原后而產生的一系列活性產物，其重要成分為半衰期最長的活性氧組分過氧化氫和超氧陰離子等(Turpaev, 2002)。在植物與病原互相作用中不單產生了大量的過氧化氫，同時該產物還具備殺死病原菌的能力(Rolke et al, 2004 ; Thannickal & Fanburg, 2000)。從病原菌自身的角度講，病原菌的生存和繁育很大程度上取決于其對植物產生的過氧化氫的耐受能力(Nandini et al, 2007)。因此，從理論上推斷，病原菌對于過氧化氫的耐受能力在很大程度上影響著植物的代謝水平或病程的發展。

植物光能利用效率的變化是反映植物代謝水平及病程發展的重要依據。但是，植物與病原菌互作過程中植物光能利用效率的變化是否和病原菌自身抵抗過氧化氫的能力有關尚無明確的答案。同時，病原自身抵抗過氧化氫的能力改變后，植物被侵染位點以及被侵染位點周圍組織的光能利用效率特性是否均會發生相應的改變更是未見報道。基于此，我們以兩種不同基因型的黃單胞桿菌屬病原菌，XcpW型(野生型)和XcpahpC型，烷基過氧化物還原酶亞基C(AhpC)缺失大大提升黃單胞菌對過氧化氫的耐受能力(Mongkolsuk et al, 2000; Vattanaviboon et al, 2003)，侵染菜豆葉片，并利用葉綠素熒光技術測定了侵染位點以及同一葉片上距侵染位點不同距離處的周圍組織葉片的葉綠素熒光參數的變化。相信本研究的進行，將有助于進一步完善病原菌和植物互作過程中的植物光能利用效率的變化內在機制。

1　材料與方法

1.1 材料培養

菜豆(Phaseolusvulgaris)為購自廣州市農業科學院的農普12號。材料種子消毒采用次氯酸鈉法，將種子置于蒸餾水澆濕的厚紗布中萌發前，用2% 的次氯酸鈉和蒸餾水分別浸泡消毒20 min和沖洗5次。發芽后的種子轉移載種到塑料盆缽中，每盆1株。培養基質按1份珍珠巖、1份蛭石和3份營養土充分混合。培養室的環境條件：光周期為12 h光照/12 h黑暗，相應溫度為25 ℃/20 ℃，光照強度設置為200 μmol·m-2·s-1，為了保持表層培養介質潮濕，每天澆水1次，同時保證空氣濕度為45%。選取生長一致且第一對真葉完全展開的幼苗待用。

1.2 處理方法

所使用的兩種突變體XcpahpC(油菜黃單胞菌菜豆致病變種的ahpC突變體菌株)和Xcpw(野生型菌株)從泰國Chulabhorn研究院生物工藝學實驗室獲得，其中與Xcpw型相比，突變體XcpahpC 抵御過氧化氫的殺傷能力更強(Mongkolsuk et al, 2000; Vattanaviboon et al, 2003)。將活化后的菌種接種到27 ℃液體培養基中震蕩培養12 h備用。選取長勢一致的幼苗，采用注射法在葉片局部接種病原菌，對照組(CK)注射等量不含有病原菌的培養液，之后將其放回原培養處繼續培養。測量時將被侵染位點記作1點，在同一葉片上距離侵染點每0.5 cm取一點，連續取8個點，并分別記1、2、…、8。前期實驗中，病原菌侵染3 d后開始進入發病期，受侵染的寄主植物在外部形態上出現明顯癥狀。因此，在侵染3 d后分別檢測各點的葉綠素熒光參數值，每個點的各個葉綠素熒光參數測定分別在4株獨立生長的植物葉片上分別進行測量。

1.3 葉綠素熒光參數測定

使用德國的IMAGING-PAM(Waltz, Germany)對菜豆葉片的葉綠素熒光參數進行測定。參照Demmig-Adams et al (1996)的方法，測定地點在培養室，空氣濕度45%，溫度23 ℃。測量光化光強度設定為200 μmol·m-2·s-1，測定時以黑布遮擋防止外部光干擾。供試材料暗適應30 min后進行測定，為了測量初始熒光(Fo)，先將測量光調節為弱，隨后將測量光設置為飽和脈沖光(6 000 μmol·m-2·s-1，脈沖時間為0.8 s)模式，測量暗適應后的最大熒光(Fm)；為了測量穩定熒光(Fs)和光適應下最大熒光(Fm′)，先將光化光條件調整為200 μmol·m-2·s-1進行測量，再打開飽和脈沖測得Fm′。測量光適應下的最小熒光(Fo′)時，打開遠紅光的同時關閉光化學光。

通過計算得出以下參數：暗適應下可變熒光(Fv) =Fm-Fo；暗適應下PSⅡ潛在最大光化學效率=Fv/Fm；光適應下PSⅡ實際光化學效率[Y(Ⅱ)]=(Fm′-Fs)/Fm′；光合電子傳遞速率(ETR) = (Fm′-Fs)/Fm′ ×PAR× 0.84 × 0.5；光化學熒光猝滅系數(qP)=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′)，qL=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′) ×Fo′/Fs。調節性能量耗散和非調節性能量耗散的量子產量Y(NPQ)=1-Y(Ⅱ)-1/[Fm-Fm′)/Fm′]+1+qL(Fm/Fo-1)，Y(NO)=1/[(Fm- Fm′)/Fm′]+1+qL(Fm/Fo-1)。

測定程序結束后導出數據。每個點的各個葉綠素熒光參數測定分別在4株獨立生長的植物葉片上分別進行測量，結果為4次獨立實驗測量值的平均數。

1.4 數據分析

所得數據用Excel分列預處理，整理導出的數據格式并計算出每個參數4次獨立實驗測量值的平均數及標準差(n-1)，使用Origin 9.0統計軟件繪圖，并進行顯著性分析(P<0.05)。

2　結果與分析

2.1 PSⅡ實際光化學效率[Y(Ⅱ)]，光化學猝滅系數(qP)及電子傳遞速率(ETR)的變化

光適應下PSⅡ反應中心的實際光化學效率由Y(Ⅱ)表示。qP為光化學猝滅系數的代表，表明了原初電子受體質體醌A(QA)接受電子的能力，光合電子傳遞鏈中的電子傳遞速率由ETR來表示。和對照相比，兩種白葉枯病菌侵染后菜豆葉片侵染位點以及同一葉片上侵染位點周圍組織的PSⅡ實際光化學效率[Y(Ⅱ)](圖1：A)，qP(光化學猝滅系數)(圖1：B)及ETR(電子傳遞速率)(圖1：C)均呈現下降趨勢。與XcpW型相比，XcpahpC型侵染后的以上各參數的降低更加明顯。

2.2 潛在最大光化學效率 (Fv/Fm)的變化

Fv/Fm反映了葉片的潛在最大光化學效率。與對照組相比，在侵染位點及同一葉片上距侵染位點不同距離處，兩種不同基因型的病原菌侵染后菜豆葉片的潛在最大光化學效率 (Fv/Fm)有輕微的下降趨勢，但并未產生顯著性差異(圖2)。這說明兩種不同基因型的病原菌對菜豆葉片的潛在最大光化學效率和熱耗散的影響較小。

2.3 Y(NPQ)(調節性能量耗散)和Y(NO)(非調節性能量耗散)的變化

圖 1　 PSⅡ實際光化學效率[Y(Ⅱ)]，光化學猝滅系數(qP)及電子傳遞速率(ETR)的變化。結果為4次獨立實驗測量值的平均數 ± 標準差(n-1)。下同。　測量時選取為被侵染位點記作“1”點，然后每隔0.5 cm取點，連續取8個點，分別記1、2、…、8。不同字母表示在同一距離點上有顯著性差異(P<0.05)。下同。Fig.1　Change of actual photochemical efficiency of PSⅡ [Y(Ⅱ)], the coefficient of photochemical fluorescence (qP) and electronic transmission rate (ETR). Each value represents the mean ± SD (vertical bars) of four independent experiments. (The same below).　Point“1”stands for the infested site, and then select points every 0.5 cm, taking eight consecutive points, denoted 1,2,...，8. Different letters denote significant differences at the same points (P<0.05). The same below.

圖 2　PSⅡ最大光化學效率 (Fv/Fm) 的變化Fig. 2　Changes of maximal photochemical efficiency of PSⅡ (Fv/Fm).

圖 3　Y(NPQ)(調節性能量耗散)和Y(NO)(非調節性能量耗散)的變化Fig. 3　Change of quantum yield of regulated energy dissipation Y(NPQ) and quantum yield of non-regulated energy dissipation Y(NO)

圖 4　葉片面積、鮮重和干重的變化Fig. 4　Change of leaf area, leaf fresh weight and leaf dry weight

Y(NPQ)和Y(NO)分別代表調節性能量耗散和非調節性能量耗散的量子產量，是反映植物將無法用于光合電子傳遞的光能以熱的形式耗散的重要指標。與對照相比，在侵染位點及同一葉片上距侵染位點不同距離處，XcpW型病原菌侵染后菜豆的Y(NPQ)和Y(NO)無顯著改變。而較之對照，被XcpahpC型病原菌侵染后，葉片Y(NPQ)和Y(NO)值均有顯著性上升(圖3：A，B)。

2.4 葉片葉面積、鮮重和干重的變化

為進一步分析兩種不同的病原菌侵染所導致的葉片光能利用效率的不同是否和葉片的生長差異有關，我們進一步測量了侵染前后葉片葉面積、鮮重和干重的變化。圖4結果表明，較之侵染前，葉片的葉面積、鮮重和干重在3 d的生長期內均有上升。被病原菌侵染葉片的葉面積、鮮重和干重略低于對照，但與對照組比尚未達到顯著性差異。而兩種不同基因型的病原菌侵染后菜豆葉片之間的葉面積、鮮重和干重也無顯著性差異。

3　討論與結論

黃單胞桿菌是一種影響作物產量的主要病害(Jiao et al, 1996)。本研究顯示，在黃單胞桿菌侵染位點及同一葉片上距侵染位點不同距離處，菜豆葉片的Fv/Fm變化不顯著。葉片在暗適應后測得的Fv/Fm無顯著性變化，而該指標表明PSⅡ的潛在最大光化學效率，因此侵染時期內病菌侵染對植物潛在的最大光化學效率并無產生顯著影響。然而，與Fv/Fm變化不同的是當兩種不同基因型的黃單胞桿菌病原菌侵染后，在侵染位點代表PSⅡ實際光化學效率的Y(Ⅱ)，代表光化學猝滅系數的qP及代表電子傳遞速率的ETR均呈現顯著下降趨勢。Y(Ⅱ)降低意味著PSⅡ反應中心在實際光化學效率受到了抑制，而qP和ETR的降低則表明PSⅡ反應中心接受電子及線性傳遞電子的能力受到了影響(Krame et al, 2004；Xue & Liu, 2008)。可見，黃單胞桿菌的侵染影響了受侵染組織光合機構PSⅡ反應中心的功能，使得被侵染組織光合作用過程中的光能利用效率下降。而通過檢測同一葉片上距侵染位點不同距離處Y(Ⅱ))和qP的變化，發現較之對照，距侵染位點不同距離處Y(Ⅱ)和qP也有所下降，表明病原菌的侵染對PSⅡ反應中心功能的抑制作用并不局限于侵染位點，同時對葉片侵染位點周圍組織PSⅡ反應中心的功能也產生了抑制。

本研究結果表明，通過對比XcpW和XcpahpC兩種不同的病原菌對葉片葉綠素熒光參數的變化發現，無論是在侵染位點，還是同一葉片上距侵染位點不同距離處，與XcpW型相比，XcpahpC型侵染后Y(Ⅱ)，光化學猝滅系數(qP)及電子傳遞速率(ETR)的降低更加明顯。進一步觀察表明，與對照相比，XcpW型病原菌侵染后菜豆葉片的Y(NPQ)和Y(NO)無顯著性影響。但與對照和XcpW型相比，Xcp-ahpC型病原菌侵染后Y(NPQ)和Y(NO)在侵染位點及同一葉片上距侵染位點不同距離處均明顯上升。Y(NPQ)和Y(NO)表明了植物吸收的光能中無法被用于光合的光能耗散的多少。Xcp-ahpC型病原菌侵染后Y(NO)和Y(NPQ)的上升，說明Xcp-ahpC型白葉枯病菌的侵染使得對菜豆PSⅡ將更多所吸收的光能耗散掉。植物光能耗散的增加是因其光化學效率的下降導致的(Su et al, 2007)。這種變化也與上文中葉片在Xcp-ahpC型病原菌侵染后Y(Ⅱ)，qP及ETR等表征 PSⅡ光化學效率的參數降低的變化相吻合。這進一步表明Xcp-ahpC型病原菌侵染會導致植物光能利用效率的下降更加明顯。

本研究進一步分析了在侵染前后葉片葉面積、鮮重和干重的變化，發現被病原菌侵染葉片的葉面積、鮮重及干重與對照相比無顯著性差異；而兩種不同基因型的病原菌侵染后菜豆葉片的上述生長參數也無顯著性差異。這表明至少在本研究所觀察的短期侵染期間，黃單胞桿菌侵染或兩種不同基因型的黃單胞桿菌侵染所導致的葉片光能利用效率的變化和葉片生長無顯著性關聯，而應是葉片的光能利用效率自身受到了一定的抑制所致。但在長期侵染過程中，葉片光能利用效率是否也會由于生長的差異而受到影響需進一步研究。

突變體菌株XcpahpC 抵御過氧化氫的殺傷能力要比野生Xcpw型的更強((Mongkolsuk et al, 2000; Vattanaviboon et al, 2003)。而植物能夠通過產生大量的過氧化氫等活性氧抑制病原菌生長和蔓延 (Rolke et al, 2004 ; Thannickal & Fanburg, 2000)。因而，本研究認為，與XcpW型病原菌相比，XcpahpC型病原菌由于具有更強的抵抗過氧化氫的性能，從而提高了其對植物活性氧的耐受，繼而對光能利用效率的影響也更為顯著。這與Mongkolsuk et al (2000)的結果一致。

綜上所述，油菜黃單胞桿菌侵染后菜豆葉片的光能利用效率受到了一定的系統性的抑制。而具有對過氧化氫較高耐受性的病原菌突變體(XcpahpC)對植物葉片光能利用效率的抑制作用更為明顯。

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Effects of the infection with Xanthomonas campestris pv.phaseoliwith the mutation in AhpC on chlorophyll fluorescence characteristics of bean leaves

JIA Ling-Yun1, JIAO Qing-Song1, LI Xin2, SUN Kun1*, FENG Han-Qing1

( 1. College of Life Sciences, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China; 2. College of Food andBioengineering,HenanUniversityofScienceandTechnology, Luoyang 471000, Henan，China )

After the bean (Phaseolusvulgaris) leaves were infected with two different genotypes ofXanthomonascampestrispv.phaseoli, either wild-type (Xcp-W) or the mutant lacking Alkyl hydroperoxide reductase subunit C (Xcp-ahpC), the changes of the chlorophyll fluorescence parameters in both the infected site and the locations distant from the infected sites were studied. The results showed that in the infected site and the locations distant from the infected sites, the potential maximal photochemical efficiency (Fv/Fm) did not significantly change, while photosynthesis system Ⅱ (PSⅡ), actual photochemical efficiency [Y(Ⅱ)], electronic transmission rate (ETR), and the coefficient of photochemical quenching (qP) were significantly decreased. The decreases of PSⅡ,Y(Ⅱ),ETR, andqPin the leaves infected with Xcp-ahpC were more drastic than those in the leaves infected with Xcp-W. The quantum yield of non-regulated energy dissipation (Y(NO)) and quantum yield of regulated energy dissipation (Y(NPQ)) of the leaves were not significantly affected by the infection with Xcp-W. But,Y(NO)andY(NPQ)of the leaves were significantly increased by the infection with Xcp-ahpC. These results showed that the infection with bacterial blight pathogen can cause a systemic inhibition of the photochemical efficiency of PSⅡ in bean leaves. And, this inhibition was more drastic when the leaves was infected by the pathogen lacking the Alkyl hydroperoxide reductase subunit C.

bean,Xanthomonascampestrispv.phaseoli, genotype, chlorophyll fluorescence parameters, systemic.

10.11931/guihaia.gxzw201601040

2016-03-25

2016-06-20

國家自然科學基金(31260059,30900105)；教育部科學技術研究重點項目(211190)；甘肅省財政廳高校基本科研業務費項目；西北師范大學青年教師科研能力提升計劃項目(NWNULKQN-12-25) [Supported by the National Natural Science Foundation of China (31260059,30900105); Scientific Research Key Project Fund of Ministry of Education(211190), Fundamental Research Funds for Gansu Finance Department Universities; A Grant For Enhancing the Research Capability of Young Teachers in Northwest Normal University(NWNULKQN-12-25)]。

賈凌云( 1982-)，男，甘肅定西人，博士，主要從事植物生理學與細胞生物學研究，(E-mail)lingyunjia1982@126.com。

孫坤，博士，教授，主要從事植物系統學、生物多樣性和植物生態學研究，(E-mail) kunsun@nwnu.edu.cn。

Q945.8

A

1000-3142(2016)10-1232-06

賈凌云，焦青松，李欣，等. 油菜黃單胞桿菌AhpC突變對被侵染菜豆葉片光化學反應特性的影響 [J]. 廣西植物，2016，36(10):1232-1237

JIA LY, JIAO QS, LI X，et al. Effects of the infection withXanthomonascampestrispv.phaseoliwith the mutation in AhpC on chlorophyll fluorescence characteristics of bean leaves [J]. Guihaia，2016，36(10):1232-1237