黃淮麥區若干高產小麥品種穗光合性能及產量性狀的研究

丁位華,陳向東,馮素偉,胡鐵柱,王 丹,楊艷艷,李笑慧,茹振鋼

(河南科技學院 小麥中心，河南省現代生物育種協同創新中心，河南省高等學校作物分子育種重點開放實驗室,河南 新鄉 453003)

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黃淮麥區若干高產小麥品種穗光合性能及產量性狀的研究

丁位華,陳向東,馮素偉,胡鐵柱,王 丹,楊艷艷,李笑慧,茹振鋼

(河南科技學院 小麥中心，河南省現代生物育種協同創新中心，河南省高等學校作物分子育種重點開放實驗室,河南 新鄉 453003)

為了解黃淮麥區幾種高產小麥品種穗光合特性及產量性狀,為篩選高光合育種親本提供依據,以矮抗58、百農418、百農419、豫麥49和周麥18為試材,研究了其穗部光合速率、葉綠素含量、PS Ⅱ最大光化學效率(Fv/Fm)、穎殼橫切面結構及產量性狀變化規律。結果表明,百農419穗部表現出較強的光合特性。在開花期、花后7 d及花后15 d其光合速率分別比矮抗58高14.12%，42.86%，6.11%,比百農418高2.69%，4.65%，4.50%,比豫麥49高11.45%，12.08%，16.24%,比周麥18高22.92%，6.35%，10.64%;其穎殼葉綠素a含量和總葉綠素含量較高,Chla/Chlb分別比矮抗58高22.47%，20.04%，0.41%,比百農418高5.72%，18.63%，3.21%,比豫麥49高6.14%，25.68%，0.56%,比周麥18高12.35%，21.26%，2.49%,具有較強的光能捕獲能力;Fv/Fm在4個測定時期均最高;此外,百農419穎殼細胞組織較厚,維管束數目較多,大維管束的周長與面積較大,具有較強的“流”能力。產量結果顯示,百農419的理論產量和實際產量分別高出矮抗58 25.22%和14.05%、高出百農418 17.15%和10.82%、高出豫麥49 23.74%和19.28%、高出周麥18 8.55%和8.57%,差異顯著。綜合試驗結果認為,百農419穗部光合能力較強,產量較高,具有作為綠穗灌漿高光效育種親本的潛力。

黃淮地區;高產小麥;穗;光合特性;產量性狀

黃淮地區是我國小麥主產區,當前形勢下,小麥單產面臨著大幅增長的壓力,培育“超級小麥品種”、“節能型小麥品種”等高光效型小麥品種已成為育種家探索的目標[1-3]。有研究報道[4-7],麥類作物光合作用不僅在葉片進行,其他綠色部分如穗部等都具有實際或者潛在的光合能力,尤其在生育后期葉片逐漸衰亡過程中顯得非常重要。長期以來,人們對作物光合作用的研究主要集中在葉片上,而對穗等非葉器官光合特性的研究相對較少[4,8-9]。國內外眾多研究[7-8,10-13]表明,穗器官由于所處的空間位置有利于截獲光和CO2,也是產量形成所需干物質的主要來源,對籽粒的貢獻率在10%～76%。李秀菊等[14]研究表明,穗光合對小麥產量的貢獻率為14.43%,是維持穎殼正常生理代謝所必需的。施生錦等[5]研究報道,穗光合補償點較高,無明顯的光合午休現象。杜久元等[11]研究發現,包穗使各品種穗粒重損失22.33%～53.11%,葉片受損穗光合對單穗籽粒產量有很強的補償效應?？梢娝牍夂蠈π←湲a量的形成起著非常重要的作用。尤其在干旱脅迫下,穗光合活性對干旱脅迫的敏感性低于旗葉葉片,具有較強的耐逆性[15-18],對產量形成具有較大的貢獻。因此,提高穗光合作用能力是發展高光效育種的重要方向之一。但就目前來看,為數不多的穗光合研究主要集中于葉片、穗器官和單穗產量之間的關系研究,有關高產品種之間穗光合性能的比較以及與大田產量的關系研究很少。為此,通過對黃淮麥區幾種高產小麥品種穗光合特性以及產量性狀的研究,探討高產小麥穗部光合生理機制,以期為黃淮地區綠穗灌漿高產高光效小麥新品種的親本選育和高產栽培技術措施的制定提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為生產中大面積推廣種植的百農矮抗58(全國累計推廣面積最大品種,由河南科技學院小麥中心提供)、豫麥49(上一代國家黃淮麥區和河南省小麥區試的對照品種,由河南省焦作市溫縣農業科學研究所提供)、周麥18(目前國家黃淮麥區和河南省小麥區試的對照品種,由周口農科院提供)以及高產新品種百農418和百農419(由河南科技學院小麥中心提供)。

1.2 試驗設計與方法

試驗于2014-2015 年在河南科技學院試驗基地(新鄉)進行。試驗田土質為中壤,地勢平坦,灌排條件良好。土壤有機質含量12 g/kg,全氮0.9 g/kg、速效磷9.8 mg/kg、速效鉀100 mg/kg。試驗采用隨機區組設計,3次重復,小區面積為24 m2(長8 m×寬3 m),3次重復。播期為10 月8 日,行距為23 cm,基本苗為270萬苗/hm2,東西行向。水分處理:共澆越冬水、拔節水、開花水、灌漿水4次水分處理。肥料處理:小麥播種前將玉米秸稈粉碎翻壓還田,底施金正大復合肥900 kg/hm2,全生育期施純氮180 kg/hm2,按基追比5∶5進行,追肥在拔節初期結合灌水進行,其他田間管理措施參照冬小麥高產栽培技術。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 凈光合速率測定 采用美國LI-COR公司生產的Li-6400XT便攜式光合測定系統和簇型葉室(長13 cm,直徑9 cm)分別在開花期、花后7 d、花后15 d及花后25 d的晴天上午9:00-11:30進行穗部光合速率測定,每處理測3株,CO2濃度為380 μL/L下進行,紅藍光源,光量子流量為(1 000±50) μmol/(m2·s)。光合速率測定完成后,按照Teare和Peterson[19]的方法測定穗表面積,即穗表面積=穗長×穗寬×3.8,凈光合速率以單位綠色面積(m2)、單位時間(s)同化的CO2(μmol)量表示(μmol/(m2·s))。

1.3.2 葉綠素含量測定 采用薛香等[20]的方法(略有改進),分別于開花期、花后7 d、花后15 d及花后25 d取穎殼鮮樣0.2 g放入研缽中,加少量液氮研磨后倒入試管,用25 mL無水乙醇、丙酮混合提取液(1∶1),黑暗中浸提48 h,其間搖動3次,分別測定663，645，470 nm處的吸光度值,每處理重復6次,依據葉綠素含量(mg/g)=質量濃度(mg/mL)×提取液總體積(mL) ×10-3/樣品重量(g),計算穗部葉綠素含量。

1.3.3 葉綠素熒光參數變化測定 采用德國Walz公司生產的PAM-2500型便攜式熒光測定儀測定葉綠素熒光參數PS Ⅱ的光化學效率(Fv/Fm)。測定前穗部套袋暗適應20 min,避免漏光,每處理重復3次,每重復測定3株,結果以平均值±標準誤差表示。

1.3.4 穎殼橫切面結構觀察 于開花期取活體穎殼,FAA固定24 h,利用石蠟切片法[21],觀察穎殼橫切面的細胞組織厚度和維管束變化。

1.3.5 測產及考種 成熟期從各小區選取1 m2(1 m×1 m)樣點,單獨人工收割,脫粒后風干計產,籽粒含水量為13%。每處理重復3次,同時每小區取1 m雙行樣段,用于調查單位面積穗數、穗粒數、千粒質量和理論產量。

1.4 統計分析

采用SAS(8.01版)和Excel 2007進行有關數據的整理和統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同小麥品種穗部光合速率變化特征

從圖1可以看出,隨著生育進程的推進,不同小麥品種穗部光合速率總體均表現出開花至花后7 d逐漸升高、花后7 d至花后15 d基本趨于穩定或略有降低、花后15 d逐漸下降的趨勢;品種間比較,5個品種中百農419光合速率表現突出,從開花期至花后15 d均表現出了較高的光合能力,在開花期、花后7 d和花后15 d分別比矮抗58高14.12%，42.86%，6.11%,比百農418高2.69%，4.65%，4.50%,比豫麥49高11.45%，12.08%和16.24%,比周麥18高22.92%，6.35%和10.64%;花后25 d百農419盡管比矮抗58高18.28%，比百農418高出21.43%，比豫麥49高63.12%,但其降幅(56.14%)略高于周麥18(39.26%),光合速率較周麥18低20.12%,說明百農419灌漿前期光合能力較強,花后25 d其穗部光合速率有急速衰弱的趨勢。

圖1 不同小麥品種不同生育時期穗部光合速率變化特性

2.2 不同小麥品種不同生育時期穗部葉綠素含量變化

由表1可以看出,從開花期到花后25 d隨著生長發育進程的推進,5個小麥品種穎殼的Chla含量、Chlb含量和Chla+Chlb含量均逐漸降低;Chla/Chlb品種間差異較大,表現出矮抗58先升后降，百農418和豫麥49逐漸降低，百農419、周麥18先降后升的趨勢。從品種間比較來看,在開花期和花后7 d百農419穎殼的Chla含量、Chlb含量和Chla+Chlb含量均較高,其中Chla含量差異顯著(P<0.05),花后15 d百農418和周麥18的Chla含量、Chlb含量和Chla+Chlb含量較高，花后25 d矮抗58和周麥18的Chla含量、Chlb含量和Chla+Chlb含量較高；百農419在開花期、花后7 d和花后15 d其Chla/Chlb分別比矮抗58高出22.47%，20.04%，0.41%,比百農418高出5.72%，18.63%，3.21%,比豫麥49高出6.14%，25.68%，0.56%,比周麥18高出12.35%，21.26%，2.49%,尤其在花后7 d時差異顯著,說明百農419的穎殼灌漿前期對光能捕獲能力較強。

2.3 不同小麥品種不同生育時期穗部PS Ⅱ最大光化學效率(Fv/Fm)變化特征

從圖2可以看出,從開花期到花后25 d,5個小麥品種暗反應條件下穗部PS Ⅱ最大光化學效率(Fv/Fm)均呈現先升后降的趨勢,其中花后15 d Fv/Fm最高,而后開始下降;從品種間比較來看,百農419在整個測定時期內其穎殼Fv/Fm值最高,在開花期、花后7 d、花后15 d和花后25 d分別比矮抗58高2.68%，12.75%，3.13%，5.60%,比百農418高1.20%，6.71%，4.33%，5.54%,比豫麥49高0.05%，8.57%，4.74%，5.33%,比周麥18高4.92%，4.06%，2.70%，1.41%。表明花后不同時期百農419穎殼參與光合作用的光激發能力較強,開放的PSⅡ反應中心捕獲激發能的效率較高,具有較高的電子傳遞效率,這與百農419具有較高的光合速率相協調。

2.4 不同小麥品種開花期穎殼橫切面結構特征

不同小麥品種開花期穗部穎殼橫切面結構具有明顯差異(圖3),圖3顯示,同一大小、同一視野下(10×),百農419穎殼細胞組織較厚,其最大厚度部位為175.5 μm,高于矮抗58、百農418、豫麥49和周麥18的106.0，106.5，160.2，160.5,分別高65.57%，9.35%，9.35%和9.55%;維管束數目較多,大維管束直徑為52.3 μm,高于矮抗58、百農418、豫麥49和周麥18的45.8，47.5，46.8，45.7 μm,其周長和面積分別比矮抗58高14.19%，30.40%,比百農418高10.11%，21.23%,比豫麥49高11.75%，24.89%,比周麥18高14.44%，30.97%;這表明百農419穗部穎殼具有較強的物質運輸能力,與其穎殼葉綠素含量較高,穗部光合能力較強相適應。

表1 不同小麥品種不同生育時期穗部葉綠素含量變化特征

注:同列數據后無相同字母表示同一時期不同處理間差異達顯著水平(P<0.05)。表2同。

Note:Different small letters after the values in the same column mean difference significant among the treatments at a stage at 0.05 level.The same as Tab.2.

圖2 不同小麥品種不同生育時期穗部Fv/Fm變化特征

2.5 不同小麥品種產量性狀特征

由表2可以看出,不同小麥品種之間產量三要素穗數、穗粒數和千粒質量存在明顯差異,其中單位面積穗數百農419最多,表現為百農419>矮抗58>豫麥49>百農418>周麥18,說明百農419具有較高的分蘗和成穗能力;穗粒數和千粒質量周麥18最高,百農418和百農419次之,矮抗58和豫麥49較低,說明周麥18相較于其他4個品種,穗型較大,具有形成較大籽粒的能力。從實際產量比較來看,百農419明顯高于其他品種,具體表現為百農419>周麥18>百農418>矮抗58>豫麥49,其理論產量比矮抗58、百農418、豫麥49和周麥18分別高25.22%，17.15%，23.74%，8.55%,實際產量比矮抗58、百農418、豫麥49和周麥18分別高14.05%，10.82%，19.28%，8.57%。百農419產量較高,可能與其成穗率較高、各穗間生長發育均衡、穗光合能力較強及物質轉運能力較高有關。

圖3 不同小麥品種開花期穎殼橫切面結構特征

品種Variety穗數/(×104/hm2)Spikenumber穗粒數/粒Kernelsperspike千粒質量/gThousandgrainweight理論產量/(kg/hm2)Theoreticalyield實際產量/(kg/hm2)Actualyield矮抗58Aikang58703.35±8.97b30.10±0.93c40.52±2.28ab8569.10±292.56b8443.76±304.37b百農418Bainong418603.45±8.55c34.20±1.60ab44.38±1.35ab9159.25±512.69b8690.43±455.76b百農419Bainong419763.25±20.25a33.07±2.10abc42.49±2.95ab10729.90±1155.60a9630.48±144.23a豫麥49Yumai49683.40±19.31b32.43±0.93bc39.17±2.51b8671.10±387.01b8073.74±405.15b周麥18Zhoumai18602.05±25.76c36.32±1.37a45.27±1.81a9884.90±303.20ab8870.44±158.75b

3 討論與結論

穗部既是麥類作物光合產物的累積中心,也是開花后的重要光合器官,其光合產物是籽粒充實的重要來源[7-8,13,22],馮素偉等[23]研究表明,在同等條件下,小麥穗對籽粒質量的影響大于旗葉,抽穗期疏剪小穗影響籽粒形成和籽粒質量。且不同品種間穗光合效率高的品種,其產量也會相應增加。因此研究麥類作物的穗光合性能,探索和挖掘高產小麥的穗部高光效生產潛力,通過改善作物的穗部光合效率進而提高其產量,逐漸成為在株型育種的基礎上進行作物高光效生理育種的一個研究熱點[4]。

本試驗結果表明,不同小麥品種間其產量性狀存在明顯差異,其中百農419的實際產量顯著高于矮抗58、百農418、豫麥49和周麥18。究其原因,開花期至花后25 d百農419光合速率高于矮抗58、百農418、豫麥49和周麥18，數值為2.69%～16.24%,百農419具有較高的分蘗成穗能力以及穗部具有較強的光合能力;光合色素含量的高低是反映植物葉片光合能力的一個重要指標[20],在開花期、花后7 d和花后15 d時百農419穎殼的Chla含量、Chla+Chlb含量及Chla/Chlb均高于其他4個品種,尤其在花后7 d時差異顯著,光合色素含量在開花期最高,成熟期明顯降低,可能與葉片衰老、光合色素分解有關,這與馬麗[24]研究結果一致;Fv/Fm是PS Ⅱ的最大光合量子產量,反映了樣品的光合潛能,百農419在整個測定時期內其穎殼Fv/Fm值最高,表明花后不同時期百農419的穎殼對光能捕獲能力和參與光合作用的光激發能力較強,開放的PSⅡ反應中心捕獲激發能的效率較高,具有較高的電子傳遞效率,這些都極大地促進了其穗部光合速率的提高;籽粒同化物的快速胞間運輸與細胞結構密切相關,相較于其他品種,百農419穎殼細胞組織較厚,維管束數目較多,大維管束的周長與面積較大,這表明百農419穗部穎殼中具有較強的“流”能力。因此,較高的物質合成能力以及較強的物質運輸能力有利于百農419的籽粒物質積累,利于其各分蘗生長發育均衡,形成高產。

作物產量潛力的提高是人類社會發展的需要,發掘綠穗灌漿高光效親本,合理選配組合,有可能獲得較理想的高光效組合和后代[25]。本試驗僅僅對黃淮麥區若干個高產小麥品種的穗部光合特性及其產量特性進行了探討,有關其生育后期穗和葉片對產量的貢獻率以及更深層次的生理機制還有待于進一步深入研究。

[1] 張其魯,張立全,張連曉,等.小麥的高產育種途徑及其發展趨勢[J].麥類作物學報,2007,27(1):176-178.

[2] 耿愛民,韓文亮,李志剛,等.超級小麥育種產量突破的探討[J].山東農業科學,2005,10(1):19-21.

[3] 許大全.探索新綠色革命的靶標[J].植物生理學報,2012,48(8):729-738.

[4] 王志敏,張英華,張永平,等.麥類作物穗器官的光合性能研究進展[J].麥類作物學報,2004,24(4):136-139.

[5] 施生錦,黃彬香,王志敏.小麥不同光合器官的光合性能研究[J].中國生態農業學報,2003,11(4):10-11.

[6] 謝連杰,田奇卓,李娜娜,等.冬小麥開花期光合源構成及其對穗粒重的貢獻[J].華北農學報,2008,23(1):91-95.

[7] 魏愛麗,王志敏.小麥不同光合器官對穗粒重的作用及基因型差異研究[J].麥類作物學報,2001,11(2):57-61.

[8] Maydup M L,Anotnietta M,Guiamet J J,et al.The contribution of ear photosynthesis to grain filling in bread wheat(TriticumaestivumL.) [J].Field Crops Research,2010,119，23(1):48-58.

[9] Rut Sanchez-Bragado,Gemma Molero,Matthew P R,et al.Relative contribution of shoot and ear photosynthesis to grain filling in wheat under good agronomical conditions assessed by differential organδ13C[J].Journal of Experimental Botany,2014,65(18):5401-5413.

[10] Tambussi E A,Bort J,Guiamet J J,et al.The photosynthetic role of ears in C3cerreals:metabolism,water use efficiency and contribution to grain yield[J].Critical Review in Plant Sciences,2007,26(1):1-16.

[11] 杜久元,周祥椿,楊立榮.不同小麥品種植株光合器官受損對單穗籽粒產量的影響及其補償效應[J].麥類作物學報,2004,24(1):35-39.

[12] 魯青林,柴守璽,張禮軍,等.冬小麥葉片和非葉器官對粒重的貢獻[J].草業學報,2013,22(5):165-174.

[13] 劉萬代,尹 鈞,朱高紀.剪葉對不同穗型小麥品種干物質積累及籽粒產量的影響[J].中國農業科學,2007,40(7):1353-1360.

[14] 李秀菊,職明星,石曉華,等.小麥穗光合對不同花位籽粒及穎殼的影響[J].麥類作物學報,2006,26(5):146-148.

[15] 魏愛麗,張小冰,邢 勇,等.小麥旗葉和穗光合作用與耐旱性關系研究[J].西北植物學報,2005,25(11):2245-2249.

[16] 魏愛麗,邢 勇,張小冰,等.小麥穗光合作用對干旱脅迫的響應[J].太原師范學院學報：自然科學版,2005,4(4):78-80.

[17] 張永平,張英華,王志敏.不同供水條件下冬小麥葉與非葉綠色器官光合日變化特征[J].生態學報,2011,31(5):1312-1322.

[18] 任妍婷,呂金印,成 健.水分虧缺對不同抗旱性小麥穗部光合及碳同化物轉運的影響[J].麥類作物學報,2012,32(4):683-688.

[19] Teare I D,Peterson C J.Surface area of chlorophyll containing tissure on the inflorescence ofTriticumaestivumL.[J].Crop Science,1971(5):627-628.

[20] 薛 香,吳玉娥.小麥葉片葉綠素含量測定及其與SPAD值得關系[J].湖北農業科學,2010,49(11):2701-2702.

[21] 肖婷婷,呂金印.水分虧缺對小麥穗部維管束系統發育的影響[J].中國生態農業學報,2010,18(5):977-981.

[22] Evans L T,Wardlaw I F,Fischer R A.Wheat [A]//Crop physiology:some case histories(ed L T Evans).Cambridge University Press,1992:101-150.

[23] 馮素偉,董 娜,姜小苓,等.小麥不同光和器官對千粒重貢獻的研究[J].河南科技學院學報,2011,39(4):1-4.

[24] 馬 麗.小麥生育后期不同葉位光合色素含量比較[J].河南農業科學,2013,42(3):15-19.

[31] 熊 飛,孔 妤,孟秀蓉,等.小麥穗部和穎果維管束系統的發育解剖學研究[J].干旱地區農業研究,2005,23(6):84-87.

[25] 茹振鋼,馮素偉,李 淦.黃淮麥區小麥品種的高產潛力與實現途徑[J].中國農業科學,2015,48(17):3388-3393.

Research on Photosynthetic Characteristics and Yield Traits of Several High-yield Wheat Varieties in Huang-Huai Area

DING Weihua,CHEN Xiangdong,FENG Suwei,HU Tiezhu,WANG Dan,YANG Yanyan,LI Xiaohui,RU Zhengang

(Center of Wheat,Henan Institute of Science and Technology,Center of Crops Breeding Collaborative Innovation in Henan,Key Discipline Open Laboratory on Crop Molecular Breeding of Henan Institute,Xinxiang 453003,China)

In order to understand the spike photosynthetic characteristics and yield traits of several high-yield wheat varieties in Huang-Huai Area,and provide the basis for screening high photosynthetic breeding parents,five wheat varieties(Aikang 58,Bainong 418,Bainong 419,Yumai 49 and Zhoumai 18) were used as experimental materials to study the spike photosynthetic rate,chlorophyll content,maximum photochemical efficiency of PS Ⅱ(Fv/Fm),transverse structure of glume shell and yield traits.The results showed that the spikes of Bainong 419 exhibited strong photosynthetic and physiological characteristics.The photosynthetic rate of Bainong 419 at flowering stage,7 days after flowering and 15 days after flowering was,respectively,14.12%,42.86% and 6.11% higher than Aikang 58;2.69%,4.65% and 4.50% higher than Bainong 418;11.45%,12.08% and 16.24% higher than Yumai 49;and 22.92%,6.35% and 10.64% higher than Zhoumai 18.The contents of chlorophyll A and total chlorophyll in glume shell of Bainong 419 were also the highest.The Chla/Chlb of Bainong 419 was 22.47%,20.04% and 0.41% higher than Aikang 58;5.72%,18.63% and 3.21% higher than Bainong 418;6.14%,25.68% and 0.56% higher than Yumai 49;and 12.35%,21.26% and 2.49% higher than Zhoumai 18,presenting the stronger ability to capture light energy.Fv/Fm′s of Bainong 419 in four measurement periods were all the highest.In addition,the glume shell of Bainong 419 had thicker cell tissue,more vascular bundle number,larger circumference and area of great vascular bundle,showing the stronger "flow" ability.The yield results showed that the theoretical yield and actual yield of Bainong 419 were,respectively,25.22% and 14.05% higher than Aikang 58,17.15% and 10.82% higher than Bainong 418,23.74% and 19.28% higher than Yumai 49,and 8.55% and 8.57% higher than Zhoumai 18,the difference being significant.It was concluded that Bainong 419 had stronger spike photosynthetic ability and higher grain yield,and could be used as a high photosynthetic breeding parent.

Huang-Huai Area;High-yield wheat;Spike;Photosynthetic characteristics;Yield traits

2016-03-24

河南省重點科技攻關項目(122102110220);河南省高等學校重點科研項目(16A210020);“973”國家重點基礎研究發展計劃項目(2012CB114300)；河南省作物學科特色學科項目(201020216001/001)

丁位華(1979-),男,河南鹿邑人,講師，博士,主要從事小麥高產栽培生理及生態安全定位研究。

茹振鋼(1958-),男,河南焦作人,教授,主要從事小麥遺傳育種研究與教學工作。

S512.1

A

1000-7091(2016)05-0134-06

10.7668/hbnxb.2016.05.020