大氣CO2濃度和溫度升高對(duì)水稻地上部干物質(zhì)積累和分配的影響

李春華，曾青沙霖楠，張繼雙，朱建國(guó)*，劉鋼

1. 中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所//土壤與可持續(xù)農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210008；2. 中國(guó)科學(xué)院研究生院，北京 100080；3. 南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037

大氣CO2濃度和溫度升高對(duì)水稻地上部干物質(zhì)積累和分配的影響

李春華1，2，曾青1，沙霖楠3，張繼雙1，2，朱建國(guó)1*，劉鋼1

1. 中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所//土壤與可持續(xù)農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210008；2. 中國(guó)科學(xué)院研究生院，北京 100080；3. 南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037

應(yīng)用增溫-FACE（Elevated temperature and CO2-free air controlled enrichment，T-FACE）試驗(yàn)平臺(tái)，研究了CO2濃度升高（比對(duì)照高200 μL·L-1）和增溫（比對(duì)照高1 ℃）對(duì)常規(guī)粳稻（Oryza saliva subsp keng）武運(yùn)粳23不同部位干物質(zhì)積累與分配的影響。結(jié)果顯示，2013年水稻季平均氣溫比2014年高3 ℃以上，盡管兩年CO2濃度升高或增溫對(duì)水稻地上部干物質(zhì)積累的影響趨勢(shì)一致，但對(duì)不同時(shí)期干物質(zhì)的影響程度有所不同，表現(xiàn)為CO2濃度升高使2013年拔節(jié)-孕穗期和2014年成熟期水稻地上部干物質(zhì)的積累顯著增加40%和16.7%；增溫使2013年灌漿期和2014年拔節(jié)-孕穗期地上部干物質(zhì)顯著減少14.6%和21.7%。CO2濃度與溫度升高對(duì)水稻地上部干物質(zhì)積累的影響存在年際差異，主要與2013年穗中干物質(zhì)減少而2014年穗中干物質(zhì)增加有關(guān)。2013年不同處理下水稻各部位干物質(zhì)分配不存在明顯差異，2014年高濃度CO2與CO2濃度和溫度同時(shí)升高降低了灌漿期水稻營(yíng)養(yǎng)器官而提高了生殖器官中干物質(zhì)的分配比例，增溫并未使干物質(zhì)在莖葉穗中的分配比例出現(xiàn)顯著差異。同時(shí)，收獲期水稻籽粒產(chǎn)量的變幅與地上部總干物質(zhì)的變幅存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（r2=0.911）。研究表明，整體上高濃度CO2提高了而增溫降低了干物質(zhì)在水稻不同器官中的積累，二者共同作用對(duì)水稻干物質(zhì)積累與分配的影響存在一定的年際效應(yīng)，主要是因?yàn)闅夂驐l件的差異而導(dǎo)致干物質(zhì)在稻穗中的積累不同。此外，不同處理下干物質(zhì)在稻穗中的積累及分配影響產(chǎn)量的形成。

CO2濃度升高；增溫；水稻；物質(zhì)積累與分配；年際差異

LI Chunhua， ZENG Qing， SHA Linnan， ZHANG Jishuang， ZHU Jianguo， LIU Gang. Impacts of elevated atmospheric CO2and temperature on above-ground dry matter accumulation and distribution of rice （Oryza sativa L.） ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（8）: 1336-1342.

人類活動(dòng)和土地利用方式的改變，使大氣CO2體積分?jǐn)?shù)從工業(yè)革命的278 μL·L-1增加到現(xiàn)在的390.5 μL·L-1，并且仍以每年1～2 μL·L-1的速率增加，預(yù)計(jì)本世紀(jì)中葉CO2體積分?jǐn)?shù)將達(dá)到550 μL·L-1左右（IPCC，2013）。CO2濃度增加提高了水稻的光合速率，促進(jìn)碳水化合物的合成和干物質(zhì)的積累（Yang et al.，2006；Ainsworth，2008；Reddy et al.，2010）。另一方面，CO2濃度升高會(huì)導(dǎo)致全球氣溫的上升，過(guò)去的100年間全球平均氣溫增加了0.74 ℃，預(yù)計(jì)本世紀(jì)中葉大氣溫度仍將繼續(xù)增加0.3～0.7 ℃（IPCC，2013）。高溫（＞34 ℃）可抑制水稻的生長(zhǎng)，造成其減產(chǎn)（Baker et al.，1992；Matsui et al.，2002），有研究指出灌漿期溫度每升高1 ℃會(huì)使作物的灌漿時(shí)間縮短5%，相應(yīng)的收獲指數(shù)和產(chǎn)量也會(huì)下降（Lawlor et al.，2002）。水稻是重要的糧食作物，是全球半數(shù)以上尤其是亞洲的人口的物質(zhì)保障（IRRI，2002），因此對(duì)水稻在未來(lái)CO2濃度和溫度同時(shí)升高的情況下的響應(yīng)研究變得尤為重要。關(guān)于氣候變化對(duì)水稻生產(chǎn)的研究已有相關(guān)報(bào)道，Cai et al.（2016）研究了大氣CO2濃度和溫度同時(shí)升高對(duì)水稻地上部總累積量的影響，但并未對(duì)水稻不同器官的干物質(zhì)累積及分配進(jìn)行詳細(xì)闡述。雖然Kim et al.（2011）對(duì)高濃度CO2和高溫下的水稻干物質(zhì)分配進(jìn)行了相關(guān)報(bào)道，闡明了未來(lái)大氣溫度升高會(huì)通過(guò)抑制有機(jī)物向籽粒的分配運(yùn)輸而使水稻產(chǎn)量下降，盡管高濃度CO2對(duì)其有部分緩解作用，但試驗(yàn)限于收獲期并且是在溫度梯度箱（Temperature gradient chambers）中進(jìn)行，箱體試驗(yàn)對(duì)模擬未來(lái)真實(shí)的大氣環(huán)境有一定的局限性。本研究應(yīng)用增溫-FCAE（T-FACE）平臺(tái)，采用同時(shí)升高冠層CO2濃度和氣溫的方式開展試驗(yàn)，以粳稻（Oryza saliva subsp keng）武運(yùn)粳23為試驗(yàn)材料測(cè)定不同處理下各生育時(shí)期水稻不同部位干物質(zhì)的積累與分配，明確T-FACE條件下水稻干物質(zhì)生產(chǎn)的變化及其與年際間氣候條件的關(guān)系。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)地區(qū)及平臺(tái)概況

試驗(yàn)地位于江蘇省江都市小紀(jì)鎮(zhèn)馬凌村良種場(chǎng)（119°42′0″E，32°35′5″N），該地區(qū)年降雨量約1000 mm，年均溫度約15 ℃，年均日照時(shí)間大于2000 h，年無(wú)霜期約220 d。土壤類型為砂姜黑土，土壤質(zhì)地為砂壤（2～0.02 mm砂粒占57.8%，0.02～0.002 mm 粉粒占28.5%，＜0.002 mm粘粒占13.7%）。耕層土壤的基本性質(zhì)為：有機(jī)碳18.4 g·kg-1，全氮1.45 g·kg-1，全磷0.63 g·kg-1，全鉀14.02 g·kg-1，速效磷10.1 mg·kg-1，速效鉀70.5 mg·kg-1，陽(yáng)離子交換量12.8 cmol·kg-1，容重1.16 g·cm-3，pH 7.2。

試驗(yàn)平臺(tái)設(shè)有3個(gè)CO2濃度升高（F）圈和3個(gè)對(duì)照（A）圈，各圈間距＞90 m，以減少CO2釋放對(duì)其他圈的影響。FACE圈是一個(gè)直徑14 m，由8根釋放CO2氣體管帶圍成的正八角形，平臺(tái)運(yùn)行時(shí)通過(guò)FACE圈周圍的管道向中心噴射純CO2氣體，并在F圈和A圈中特定位置加裝熱水增溫管道區(qū)，含7個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)長(zhǎng)2.7 m，寬0.75 m。通過(guò)熱水的能量置換來(lái)增加水稻冠層的空氣溫度，利用計(jì)算機(jī)對(duì)平臺(tái)CO2濃度和水稻冠層溫度進(jìn)行監(jiān)測(cè)和控制，根據(jù)大氣中CO2濃度、風(fēng)向、風(fēng)速、作物冠層CO2濃度和溫度自動(dòng)調(diào)節(jié)CO2氣體的釋放速度和方向以及增溫管道中熱水的流速和進(jìn)出口的水溫差，保持水稻主要生育期F圈內(nèi)CO2體積分?jǐn)?shù)比大氣環(huán)境高200 μL·L-1，增溫區(qū)域的溫度比大氣溫度高1 ℃左右。同時(shí)使用SI-111紅外溫度傳感器（Campbell公司，美國(guó)），每隔1 min采集1次冠層水稻葉片的溫度數(shù)據(jù)。對(duì)照田塊則沒(méi)有安裝FACE管道和熱水增溫管道，而其余環(huán)境條件與自然狀態(tài)一致。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與材料栽培

本試驗(yàn)設(shè)置兩個(gè)CO2濃度水平，分別為正常大氣CO2濃度（A）和高CO2濃度（F，比對(duì)照高出200 μL·L-1）；兩個(gè)溫度水平，分別為自然溫度（AT）和增溫（ET，比對(duì)照高1 ℃）；每個(gè)水平3個(gè)重復(fù)。2013年平臺(tái)布?xì)馊掌跒?月19日—10月10日，時(shí)間為6:00—18:00；增溫日期為7月20日—10月10日，時(shí)間為9:00—18:00。2014年布?xì)夂驮鰷厝掌诜謩e為6月27日—10月25日和6月29日—10月25日，時(shí)間與2013年保持一致。

試驗(yàn)分別于2013年和2014年水稻季進(jìn)行，供試水稻品種為常規(guī)粳稻武運(yùn)粳23。2013年和2014年分別于5月21日和5月20日進(jìn)行大田育秧，6月22日和6月21日人工移栽，行距25 cm，株距16.7 cm，每平方米24穴，每穴2株。總施氮量為22.5 g·m-2，采用復(fù)合肥（有效成分N∶P2O5∶K2O=15%∶15%∶15%）和尿素（含氮率46.7%）配合施用，其中基肥占40%，分蘗肥和穗肥各占30%。磷鉀肥總施用量均為9 g·m-2，采用復(fù)合肥，作基肥施用。移栽前一天施用基肥，分別于2013年6月28日和7月25日，2014年6月28日和8月1日追施分蘗肥和穗肥。其它田間管理如水分、病蟲草害等同大田一致。

1.3樣品采集與數(shù)據(jù)分析

于2013和2014年水稻拔節(jié)-孕穗期、灌漿期、成熟期在每圈每處理中各選長(zhǎng)勢(shì)一致的10～15穴植株計(jì)算平均單穴分蘗數(shù)，選取3～5穴與平均分蘗數(shù)一致的植株進(jìn)行采樣，將莖葉穗分開，相同處理的同一器官混合在一起，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重。另取2 m2水稻（去除邊際效應(yīng)），收獲籽粒風(fēng)干計(jì)產(chǎn)。收獲指數(shù)=單位面積籽粒產(chǎn)量/單位面積植物地上部生物量之和。相對(duì)損失（%）=（不同處理均值-對(duì)照均值）/對(duì)照均值×100%。

采用SPSS 16.0軟件對(duì)結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用One-way ANOVA方法進(jìn)行單因素方差分析。采用單因變量多因素分析方法（Univariate analysis of variance）進(jìn)行CO2、溫度、年際及CO2和溫度的交互作用的分析，方差分析的檢驗(yàn)顯著性概率臨界值為0.05。應(yīng)用Excel 2010軟件作圖。

2　結(jié)果與分析

2.12013年和2014年水稻季田間自然溫度數(shù)據(jù)

2013年和2014年水稻季月均溫如表1所示，兩年氣溫差異較大，7、8月份平均溫差達(dá)3 ℃以上。兩年水稻季降雨天數(shù)分別為31、52 d，整個(gè)水稻季降雨總量分別為325、164 mm。2014年7、8月份陰雨天氣十分普遍，這是造成2014年氣溫偏低的原因之一。

2.2大氣CO2濃度和溫度升高對(duì)水稻各部位干物質(zhì)積累與分配的影響

表2顯示，與對(duì)照相比，2013年和2014年高濃度CO2使拔節(jié)-孕穗期莖中干物質(zhì)顯著提高了44.5%和25.4%，隨著生育期的延長(zhǎng)，CO2濃度升高的效應(yīng)有所下降。增溫降低了莖中干物質(zhì)的積累，2013年灌漿期顯著降低了17.2%，2014年拔節(jié)-孕穗和灌漿期分別顯著降低了25.6%和16.9%。CO2濃度與溫度升高使莖中干物質(zhì)積累呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，其中2013年成熟期的降幅高于2014年。此外，CO2、增溫、年際以及CO2與溫度的交互作用都顯著影響莖中干物質(zhì)的積累。

高濃度CO2下葉片中干物質(zhì)積累的趨勢(shì)與莖類似，但增幅未出現(xiàn)顯著差異。增溫抑制了葉片干物質(zhì)的積累，2013年灌漿期顯著減少17.4%。CO2濃度與溫度升高下兩年水稻生育前期葉片干物質(zhì)積累的趨勢(shì)相反，至成熟期時(shí)干物質(zhì)含量均低于對(duì)照，但總體未出現(xiàn)顯著差異。CO2濃度升高和增溫顯著影響葉中干物質(zhì)的積累（表3）。

表1　2013年和2014年水稻季每月的平均氣溫Table 1　Monthly average temperature in rice growing seasons in 2013 and 2014　℃

表2　大氣CO2濃度和溫度升高對(duì)水稻莖中（含莖鞘）干物質(zhì)積累（g·m-2）的影響Table 2　Dry matter （DM） accumulation of stem （include the sheath） in rice （g·m-2） at different stages under elevated CO2and temperature in 2013 and 2014

表3　大氣CO2濃度和溫度升高對(duì)水稻葉片干物質(zhì)積累（g·m-2）的影響Table 3　DM accumulation of leaf in rice （g·m-2） at different stages under elevated CO2and temperature in 2013 and 2014

與莖葉中干物質(zhì)積累規(guī)律一致，同時(shí)期高濃度CO2提高了而增溫降低了稻穗中干物質(zhì)的積累，CO2濃度與溫度升高對(duì)穗中干物質(zhì)的影響規(guī)律與葉片一致，即兩年的趨勢(shì)相反，但整體差異未達(dá)到顯著水平。CO2、增溫、年際均顯著影響了穗中干物質(zhì)的積累（表4）。

與單個(gè)器官中干物質(zhì)的變化趨勢(shì)類似，CO2濃度升高促進(jìn)了水稻地上部干物質(zhì)的積累，2013年拔節(jié)-孕穗期和2014年成熟期分別顯著增加了40%和16.7%。增溫降低了水稻地上部干物質(zhì)的積累，2013年灌漿期和2014年拔節(jié)-孕穗期地上部干物質(zhì)分別顯著減少了14.6%和21.7%。CO2與溫度升高下水稻地上部干物質(zhì)的積累有年際差異，但均未達(dá)到顯著水平。此外，CO2、增溫、年際均顯著影響了水稻地上部干物質(zhì)的積累（表5）。

與對(duì)照相比，CO2濃度升高整體降低了干物質(zhì)在葉片中的分配比，其中2014年成熟期葉片占地上部總干重的比例顯著下降了16.3%；同一時(shí)期干物質(zhì)在莖和穗中的分配比并未出現(xiàn)顯著差異（除2014年灌漿期）。增溫整體降低了2013年、提高了2014年水稻干物質(zhì)在莖葉穗中的分配比，但變幅均未達(dá)到顯著水平。CO2濃度與溫度升高使2013年成熟期稻穗所占地上部總干重的比例顯著降低了3.6%；使2014年灌漿期莖所占地上部總干重的比例顯著下降了6.4%，并使同一時(shí)期稻穗所占比例顯著提高了37.0%，而對(duì)成熟期干物質(zhì)在各部位的分配比沒(méi)有顯著影響（表6）。

2.3大氣CO2濃度和溫度升高對(duì)水稻收獲指數(shù)的影響

如圖1所示，與對(duì)照相比，CO2濃度升高與增溫以及二者的交互作用均降低了水稻的收獲指數(shù)，但并未出現(xiàn)顯著差異。2013年與2014年水稻收獲指數(shù)的變化趨勢(shì)一致，但2014年整體高于2013年。CO2濃度升高與增溫以及二者的交互作用并未顯著影響水稻的收獲指數(shù)，但不同處理對(duì)水稻收獲指數(shù)的影響存在顯著的年際差異。

2.4大氣CO2濃度和溫度升高下水稻地上部生物量和產(chǎn)量損失的相關(guān)性

相關(guān)分析表明不同處理下的水稻籽粒產(chǎn)量的變幅（相比于對(duì)照）與地上部總干物質(zhì)的變幅存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（r2=0.911），并且2013年增溫以及CO2濃度和溫度升高下的生物量和產(chǎn)量變幅整體大于2014年（圖2）。

表4　大氣CO2濃度和溫度升高對(duì)水稻穗中干物質(zhì)積累（g·m-2）的影響Table 4　DM accumulation of panicle in rice （g·m-2） at different stages under elevated CO2and temperature in 2013 and 2014

表5　大氣CO2濃度和溫度升高對(duì)水稻地上部干物質(zhì)積累（kg·m-2）的影響Table 5　DM accumulation of above-ground part in rice （kg·m-2） at different stages under elevated CO2and temperature in 2013 and 2014

圖1　2013年和2014年不同處理下水稻的收獲指數(shù)Fig. 1　The harvest index of rice under different treatments in 2013 and 2014

3　討論

大氣CO2濃度升高促進(jìn)水稻生長(zhǎng)，通過(guò)增加水稻的分蘗數(shù)（Krishnan et al.，2007）和平衡光合與呼吸速率（Sakai et al.，2001）來(lái)提高整體的生物量（馬紅亮等，2005；Decosta et al.，2006）。本試驗(yàn)結(jié)果顯示高濃度CO2均促進(jìn)了水稻地上部干物質(zhì)的積累，與以往研究結(jié)果相一致（Yang et al.，2006；Cai et al.，2016）。另有研究指出高濃度CO2促進(jìn)了作物光合作用，從而促進(jìn)其生長(zhǎng)，但隨著試驗(yàn)進(jìn)程的延長(zhǎng)，光合及生長(zhǎng)速率逐漸下降，導(dǎo)致光合產(chǎn)物增幅逐漸減小（Dieleman et al.，2012），該現(xiàn)象在2013年水稻各部位干物質(zhì)的積累方面表現(xiàn)得較為明顯。分析發(fā)現(xiàn)，高濃度CO2均不同程度地促進(jìn)了莖葉穗中干物質(zhì)的積累，尤其是莖和穗中干物質(zhì)的積累。Roy et al.（2012）指出高濃度CO2促進(jìn)了抽穗前干物質(zhì)由根向莖及抽穗后向穗的轉(zhuǎn)運(yùn)，這與高濃度CO2下莖和穗生物量的增加顯著相關(guān)。2013年莖葉中干物質(zhì)在整個(gè)生育期的平均增幅均高于2014年，而穗中干物質(zhì)積累的變化與莖葉相反，主要是由于兩年水稻季的氣溫差異導(dǎo)致光合產(chǎn)物在各部位的分配不同造成的。

圖2　2013年和2014年不同處理下產(chǎn)量與最終生物量相對(duì)變化量的相關(guān)分析Fig. 2　Correlation between the relative changes （RC） in the grain yield and final total above ground biomass production in 2013 and 2014

表6　大氣CO2濃度和溫度升高下不同時(shí)期水稻不同部位生物量的分配比例Table 6　DM distribution proportion among plant organs at different stages of rice under elevated CO2and temperature in 2013 and 2014

超出最適溫度后，增溫會(huì)縮短水稻的生育期（Ziska et al.，1996），使干物質(zhì)積累的時(shí)間縮短，最終減少水稻的生物量（Rawson，1992；Bowes et al.，1996）。本研究增溫使水稻地上部干物質(zhì)積累逐漸減少，2013年莖葉中干物質(zhì)的積累在生育后期減幅明顯，而2014年整個(gè)生育期內(nèi)莖葉干物質(zhì)的降幅波動(dòng)較小，這是由于2013年基礎(chǔ)氣溫較高，加之增溫嚴(yán)重阻礙了水稻的生長(zhǎng)，使庫(kù)容減小（Fuhere，2003），同時(shí)增溫降低了水稻的光合速率，使光合產(chǎn)物的合成與分配減少（段驊等，2012）。本研究中增溫顯著降低了生育后期莖葉中干物質(zhì)的分配，故推測(cè)莖葉中干物質(zhì)除了運(yùn)往籽粒外，還有部分用于呼吸消耗以應(yīng)對(duì)高溫脅迫，這是因?yàn)榘l(fā)現(xiàn)高溫會(huì)降低植物中CO2/O2以及R酶對(duì)CO2的特異性，從而導(dǎo)致光呼吸加強(qiáng)（Zhou et al.，2011）。

2013年高濃度CO2下水稻干物質(zhì)積累在成熟期增幅小于2014年，而增溫下干物質(zhì)積累的降幅大于2014年，故2013年的收獲指數(shù)整體低于2014年。水稻收獲指數(shù)代表干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的效率，有研究指出高濃度CO2會(huì)降低水稻的收獲指數(shù)（Yang et al.，2006），主要是與有效分蘗比率降低和二次枝梗穎花退化增加有關(guān)（Kim et al.，2003），而增溫可通過(guò)減少單位面積飽粒數(shù)來(lái)降低收獲指數(shù)（Cai et al.，2016）。本試驗(yàn)CO2濃度升高和增溫下的水稻收獲指數(shù)均有所下降，但降幅未出現(xiàn)顯著差異，與之前的研究結(jié)果趨勢(shì)一致。而不同處理對(duì)水稻收獲指數(shù)的影響存在顯著的年際差異，則說(shuō)明兩年的溫度差異對(duì)水稻生長(zhǎng)有很大的影響。

關(guān)于CO2濃度與溫度同時(shí)升高對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響，Kim et al.（2011）的研究很好地印證了前人的發(fā)現(xiàn)（Kim et al.，1996；Ziska et al.，1997），即當(dāng)溫度超過(guò)水稻生長(zhǎng)的最適溫度后，高濃度CO2對(duì)水稻的增產(chǎn)效應(yīng)會(huì)逐漸被高溫效應(yīng)所削弱。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)二者交互作用下同時(shí)期內(nèi)水稻莖中干物質(zhì)的積累較對(duì)照逐漸減少，2013年葉中干物質(zhì)積累較對(duì)照有所增加，說(shuō)明增溫下有機(jī)物的轉(zhuǎn)運(yùn)受阻，使較多的有機(jī)物存于葉片中，進(jìn)而導(dǎo)致穗中干物質(zhì)積累量下降。2014年葉片和穗中干物質(zhì)的積累趨勢(shì)與2013年相反，這是由于2013年氣溫整體高于2014年，尤其是在水稻生長(zhǎng)的旺盛期，較大的年際溫差導(dǎo)致水稻有機(jī)物的合成與分配出現(xiàn)差異。Cai et al.（2016）的研究結(jié)果也表明2013年增溫顯著降低了各個(gè)生育時(shí)期水稻地上部干物質(zhì)的積累，而CO2濃度升高并未對(duì)其有較大的緩解作用。2014年增溫降低了水稻生育后期地上部干物質(zhì)的含量且降幅也低于2013年，同時(shí)高濃度CO2也表現(xiàn)出較好的補(bǔ)償效應(yīng)。另外，收獲期水稻地上部干物質(zhì)與產(chǎn)量變幅的相關(guān)分析表明2013年增溫和CO2濃度與溫度同時(shí)升高對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響大于2014年，尤其是對(duì)稻穗生長(zhǎng)的影響很大程度上制約著產(chǎn)量的形成。

利用T-FACE平臺(tái)，賴上坤等（2015）報(bào)道了不同處理對(duì)超級(jí)稻Ⅱ優(yōu)084不同部位干物質(zhì)積累的影響。研究發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)CO2濃度升高處理與CO2濃度和溫度同時(shí)升高均顯著提高了超級(jí)稻各器官干物質(zhì)的積累，而增溫顯著降低了各器官干物質(zhì)的積累。本試驗(yàn)結(jié)果顯示相同處理下水稻同一部位干物質(zhì)的變化幅度均小于超級(jí)稻，并且CO2濃度與溫度同時(shí)升高對(duì)水稻各部位干物質(zhì)積累的影響有年際差異。Cai et al.（2016）的研究表明不同品種由于自身遺傳物質(zhì)的不同而對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)也會(huì)有所不同。本研究只進(jìn)行了2年，展示的是一個(gè)短期效應(yīng)下的結(jié)果，未來(lái)可進(jìn)行長(zhǎng)期的田間研究，以期為準(zhǔn)確評(píng)估未來(lái)氣候變化對(duì)水稻生產(chǎn)的影響提供參考依據(jù)。

4　結(jié)論

高濃度CO2促進(jìn)了水稻的生長(zhǎng)，提高了各部位干物質(zhì)的積累。增溫降低了水稻各部位干物質(zhì)的積累，降幅存在年際差異。CO2濃度與溫度同時(shí)升高對(duì)水稻干物質(zhì)的積累與分配的影響也存在年際差異，這主要是由于年份間氣候條件差異所致。同時(shí)，不同處理下干物質(zhì)在稻穗的積累很大程度上影響著產(chǎn)量的形成。

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Impacts of Elevated Atmospheric CO2and Temperature on Above-ground Dry Matter Accumulation and Distribution of Rice （Oryza Sativa L.）

LI Chunhua1，2， ZENG Qing1， SHA Linnan3， ZHANG Jishuang1，2， ZHU Jianguo1*， LIU Gang1
1. State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture//Institute of Soil Science， Chinese Academy of Sciences， Nanjing 210008， China；2. Graduate School of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100080， China；3. Institute of Biology and Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China

To investigate the effects of elevated CO2concentration （+200 μL·L-1） and elevated temperature （+1 ℃） on the accumulation and distribution of dry matter （DM） in rice （Oryza Sativa L.）， a field experiment was carried out under the Temperature and CO2-Free Air Controlled Enrichment （T-FACE） condition. The results showed that although similar trend was observed for the accumulation of aboveground DM， the extent of changes affected by elevated CO2or elevated temperature varied at different stages in two years because three degrees Celsius was higher in 2013 than in 2014 on the average air temperature. Specifically， the CO2-induced increase on the aboveground DM at jointing-booting stage in 2013 was 40% and it was 16.7% at mature stage in 2014. On the contrary， significant reduction of 14.6% and 21.7% appeared at the filling stage in 2013 and at jointing-booting stage in 2014，respectively， under elevated temperature. The interannual difference for the aboveground DM under the combination of elevated ?（CO2） and temperature was mainly depended on the DM in panicle which was decreased in 2013 and increased in 2014. No significant differences for the DM distribution in separate organ were observed under different treatments in 2013. However， elevated ?（CO2） and the combination with temperature declined the DM distribution of vegetative organs and increased that in reproductive organ at filling stage but elevated temperature did not significantly affect the DM distribution in rice organs in 2014. Meanwhile，positive relationship （r2=0.911） existed in the variation between grain yield and aboveground DM at harvest period. All these demonstrated that high CO2concentration enhanced but elevated temperature reduced the DM accumulation in different organs of rice on the whole. The interannual effects for the accumulation and distribution of DM appeared under the combination of elevated ?（CO2） and temperature due to the differences of air temperature in two years， which led to the different accumulation of DM in panicle of rice. In addition， the accumulation of DM in panicle under different treatments closely affected the formation of yield.

elevated CO2concentration； elevated temperature； rice； accumulation and distribution of dry matter； interannual difference

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.08.012

X16； Q143

A

1674-5906（2016）08-1336-07

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（41271310；31261140364）；科技部國(guó)際科技合作與交流項(xiàng)目（2010DFA22770）；中國(guó)科學(xué)院知識(shí)創(chuàng)新方向項(xiàng)目（KZCX2-EW-414）

李春華（1986年生），女，博士研究生，研究方向?yàn)榇髿猸h(huán)境變化對(duì)農(nóng)作物生長(zhǎng)的影響。E-mail: lichunhua008@163.com *通信作者。朱建國(guó)，E-mail: jgzhu@issas.ac.cn

2016-05-16

引用格式：李春華， 曾青， 沙霖楠， 張繼雙， 朱建國(guó)， 劉鋼. 大氣CO2濃度和溫度升高對(duì)水稻地上部干物質(zhì)積累和分配的影響［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 2016， 25（8）: 1336-1342.