應用AMMI模型對玉米雜交組合多點試驗的穩定性分析

吳雯雯　歐楊虹

摘要：選育高產并適應某一區域的玉米品種需要進行多年多點試驗，正確地分析多年多點試驗結果對育種家能做出正確抉擇尤其關鍵。本研究以24個玉米組合在6個地點的產量試驗為對象，應用METAR和AMMI模型，對這些試驗基本參數和玉米組合的穩定性進行分析評價。結果表明，METAR能方便地對多點試驗進行基本分析；利用AMMI模型分別以1個到多個IPCA主成分軸分析G×E交互作用效應，發現當用2個主成分進行分析時，2個IPCA達極顯著水平；AMMI雙標圖分析結果表明，24個參試玉米組合中，5號組合、8號組合和3號組合應為本試驗中豐產性和穩定性較好的組合，而組合23產量最低且穩定性最差，為本試驗表現最差組合。

關鍵詞：玉米；多點試驗；METAR軟件；AMMI模型

中圖分類號：513.037 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2016）04-0024-05

玉米是我國第一大糧食作物，2013年種植面積已經超過3300萬公頃。玉米是常異花授粉作物，普遍種植的是雜交種，特別是單交種。玉米雜交種受環境因素影響較大，大部分玉米品種適宜種植區域有限，需要經過嚴格的區域試驗并經相關部門審定才能在目標區域推廣。因此，玉米育種中配置雜交組合必須經過多年多點試驗鑒定，表現穩定的組合才會選擇性地參加當地的新組合篩選試驗及后續區域試驗和生產試驗。對玉米新組合在多環境進行評價，可以為準確評價該組合的表現積累寶貴的數據。多年多點試驗鑒定結果往往受基因型和環境互作效應（G×E互作）的影響，使試驗數據分析變得困難，很難發現在多環境中表現最佳的組合。由于G×E互作的影響，在一個環境表現好的組合在另一個環境中不一定表現好。Kang等研究認為，當G×E互作效應顯著時僅用產量來進行組合選擇是不夠的。有相當一部分育種家在做組合多點鑒定的時候沒有充分考慮G×E互作效應的影響，只做基本的方差分析，但方差分析只能解析G×E互作效應是否顯著，并不能解析互作效應的方差成分由哪一些組合或者環境貢獻。多年來，在G×E互作分析方面已經積累了多種方法，包括聯合回歸方法、AMMI、基因型主效應及G×E互作分析（GGE）。AMMI模型將方差分析和主成分分析結合于同一模型中，同時具有可加和可乘分量，兼具兩個模型的優點。通過從加性模型的殘差中分離模型誤差與干擾，從而提高了估計的準確性，并且借助于雙標圖（Biplot）能直觀地描繪和分析G×E互作效應。目前AMMI模型品種穩定性分析法已被廣泛應用于作物品種多年多點試驗分析。

本研究以24個玉米育種新組合為材料，利用METAR進行基本參數分析，利用AMMI模型分析這些玉米新組合在6個環境的產量表現，并在AMMI模型分析的基礎上定量比較參試品種的相對穩定性，為科學評價這些玉米新組合的應用價值提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及設計

試驗材料為24個玉米雜交組合，以編號1～24代替名稱。試驗點為6個，分別為E1～E6。試驗于2014年在江蘇各主要玉米產區設點。試驗采用不完全隨機區組試驗設計方法，行長5m，2行區，3次重復。單株種植，每公頃種植密度為60000株，收獲時全小區計產。

1.2 數據統計分析方法

用METAR3.0進行基本的統計量分析，AMMI模型用于品種穩定性分析。AMMI模型是將方差分析和主成分分析綜合于同一個模型，同時具有加性和倍加性參數的數學模型，其模型方程為：式中Yger是第g個品種在環境e的第r次重復的觀察值，μ為總平均值，α_g為第g個基因型與總平均值的離差，β_e為第e個環境與總平均值的離差，λ_n為第n個交互效應主成分軸，γ_gn為第n軸的基因型特征向量值，δ_en為第n軸環境特征向量值，ρ_ge為殘差，k_r（e）為環境內的重復區組（block）效應，E_ger為試驗誤差。

穩定性參數D_i為品種在所有顯著交互效應主成分軸空間中與原點的歐氏距離，是衡量品種穩定性的判別指標，采用張澤等推算的計算公式：其中，c為統計顯著的IPCA個數，γ_is為第i個基因型在第s個IPCA上的得分，D_i值越小表示基因型越穩定。

2 結果與分析

2.1 試驗的基本統計量分析

對24個玉米組合在各試點的產量進行匯總，計算各試點的廣義遺傳力、平均產量和變異系數。從本試驗計算結果來看（見表1），6個試驗點的廣義遺傳力最小為0.50，最大為0.91；變異系數最小為8.55%，最大為13.41%。試驗結果可靠，效果較好。

2.2 AMMI模型分析

通過對基因型、環境和G×E互作效應進行分解，用AMMI模型分解G×E互作效應。分析結果表明（見表2），環境、環境內重復、基因型和G×E互作問的差異都達到了極顯著水平，說明參試品種產量水平存在顯著差異，且同一品種產量在不同環境條件下有顯著差異。24個玉米品種在6個不同環境條件下進行的產量試驗存在顯著的G×E互作，其變異的平方和占了整個處理平方和的22.6%，而基因型的平方和僅占12.3%，但環境變異的平方和卻占了整個處理平方和的48.2%。此外，環境對產量的影響較大，G×E互作效應平方和為基因型效應平方和的1.8倍。

為了深入探討G×E互作的特征和評定各基因型的相對穩定性，利用AMMI模型分別以1個到多個IPCA主成分軸分析G×E交互作用效應，結果發現當用2個主成分分析時，2個IPCA都達極顯著水平，其中IPCA1解釋G×E互作變異的46.0%，IPCA2解釋G×E互作變異的29.3%，2個主成分軸共解釋G×E互作效應總變異的75.3%。將剩余不顯著的IPCA合并為殘差，剩余的4個主成分軸分別解釋G×E互作變異的12.5%，5.1%，4.6%和2.5%，殘差共解釋了G×E互作效應總變異的24.7%。

2.3 玉米組合產量的穩定性分析

利用雙標圖能夠簡明地解釋G×E互作，綜合PCA1和PCA2的基因型和環境得分值，將所有供試玉米組合和環境的PCA1和PCA2得分值投影到一張PCA1-PCA2的對應分析圖上。從圖1可看出，IPCA1和IPCA2解釋了G×E互作變異的75.3%，距坐標原點最近的4個基因型分別為編號8、15、20和18的組合，距離坐標原點較遠的基因型分別編號為23、21和24。

根據試驗數據計算各基因型平均產量、產量BLUP和Di值。從表3可看出，各基因型平均產量排名順序為：21>6>7>5>4>13>22>10>9>8>19>3>11>15>2>18>12>16>14>20>17>1>24>23；產量BLUP值順序為：21>6>5>7>4>22>10>9>13>19>3>11>8>2>15>12>18>16>20>14>17>1>24>23：Di值排名順序為：8<15<20<18<5<3<14<19<2<22<4<9<16<17<7<1<10<6<11<12<13<24<21<23。根據D_i值越低品種越穩定判斷，穩定性最高的基因型應為8號組合，其次是15號組合；23號組合最不穩定，其次是21號組合，這與雙標圖結果一致（圖1）。但如果從平均產量和產量的BLUP值來分析，穩定性最高的8號組合的平均產量和產量BLUP值排名分別為第10和12位（見表3），屬于中間類型。但是，評價一個玉米組合的優劣不僅要求高穩定性，同時亦要求具有一定的高產性，因此結合高產與穩產性來衡量，5號組合、8號組合和3號組合應為本試驗中豐產性和穩定性較好的組合，而組合23產量最低且穩定性最差，為本試驗表現最差組合。因此，作物多年多點試驗并不能簡單地根據產量的平均值或者BLUP值來選擇，需要結合G×E互作來分析品種的穩定性。

3 結論與討論

作物育種中的多年多點試驗的目的在于客觀評價新組合的豐產性和穩定性，只有數據準確方可得到客觀的結論。田間試驗受環境影響較大，如果試驗條件控制不好往往會造成試驗效果較差，表現為變異系數偏大，遺傳力偏低等。本研究計算的廣義遺傳力較大，雖然試驗點E1、E2和E3的變異系數稍微偏大，但在可接受的范圍內，試驗結果較可靠。在實際試驗統計中，由于遺傳力計算較復雜，部分科研人員往往忽略計算此參數，從而對試驗結果的精確度把握不夠。本研究利用國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）開發的METAR進行基本統計量的計算，方便快捷。METAR集成了多個R程序代碼，具有友好的JAVA圖形界面，用戶并不需要學習太多的R程序語言就可以快速地掌握多年多點試驗數據分析方法。METAR能計算完全隨機區組試驗和不完全隨機區組試驗，既能進行單點試驗數據分析也能進行聯合方差分析，能估算方差分析、計算廣義遺傳力、遺傳相關和簡單相關等多種參數。

玉米組合的產量平均值、產量BLUP值和D_i都能從某種程度反映組合的產量表現，但并不是說某一組合的產量均值或者產量BLUP值最高就是最好的組合，玉米產量試驗受環境因素影響較大，需要同時考慮G×E互作效應的影響。同樣，農民地里栽培的玉米也不是某一塊地產量表現高產就認為是好品種，產量表現穩定且具有較高產量表現的玉米品種才能確保農民增收。本研究中5號組合、8號組合和3號組合豐產性和穩定性表現較好，但其平均產量表現卻不是最高；相反，平均產量表現最高的21號組合，其產量穩定性卻是倒數第二。這些結果與前人研究結果相似。

多年多點試驗中G×E互作是一個復雜的生物學現象，要揭示其規律存在較多困難。人們在解決這一類實際問題時，自然希望能從各方面來反映其實質。由此也就產生了研究這一共性現象的許多方法。然而，迄今為止，研究多年多點試驗中G×E互作方法都還不能做到盡善盡美。因此，探索一個能比較圓滿解決這類問題的方法一直是該領域的一個熱點課題。AMMI模型的提出以及在這一領域的初步應用結果表明，AMMI模型成功地將方差分析和主成分分析結合在一起，為研究具體的G×E互作及品種穩定性差異評價提供了一條方便的途徑，AMMI雙標圖不僅有助于鑒別品種的適應性、穩定性和豐產性，而且對于深入理解品種和試點互作、明確試點問的相互關系、制定育種目標和良種的示范推廣也有重要參考價值。但從多年研究結果來看，AMMI模型還沒有形成一個統一的評價品種穩定性的指標，解決這一類問題還需要不斷研究和發展新的方法，形成一個統一的客觀評價標準。