粳稻種質資源SSR指紋圖譜構建及遺傳多樣性分析

張燕紅，王奉斌,，布哈麗且木·阿不力孜，袁杰，趙志強，文孝榮，唐福森，馬盾

(1. 新疆農科院核技術生物技術研究所，烏魯木齊 830091；2. 新疆農業科學院溫宿水稻試驗站，新疆溫宿 843000)

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粳稻種質資源SSR指紋圖譜構建及遺傳多樣性分析

張燕紅1，王奉斌1,2，布哈麗且木·阿不力孜1，袁杰1，趙志強1，文孝榮2，唐福森2，馬盾1

(1. 新疆農科院核技術生物技術研究所，烏魯木齊 830091；2. 新疆農業科學院溫宿水稻試驗站，新疆溫宿 843000)

【目的】構建新疆粳稻種質資源的DNA指紋圖譜，了解新疆粳稻育成品種的遺傳相似性。【方法】利用均勻分布于水稻12條染色體的70對SSR引物，以新疆粳稻育成品種及引進資源為材料，進行遺傳多樣性分析并構建SSR指紋圖譜。【結果】有63對引物具有多態性片段，共檢測到388個有效等位基因，平對每對引物6.158 7個等位基因；引物平均多態性頻率為0.237 1。89個材料間的遺傳相似系數在0.72～0.88，相似性較高，以0.73為標準，可分為5大群。【結論】新疆粳稻育成品種的遺傳背景相似性較高、多樣性不夠豐富，遺傳基礎相對比較狹窄，加強新的基因資源鑒定利用及育種材料創制。

粳稻；種質資源；遺傳多樣性

0 引 言

【研究意義】新疆稻作歷史悠久，阿克蘇、米泉等地的優質大米質細味美。從北疆的阿爾泰山南麓、天山北坡、伊犁河谷到天山南部、昆侖山腳下的9個地州都遍布有水稻生產，水稻種植面積一直穩定在0.73×104hm2(110萬畝)左右，單產在600 kg/667 hm2左右。根據地域分別劃分為北疆伊犁河谷稻區、烏魯木齊米東稻區、南疆阿克蘇稻區和喀什和田稻區四大稻區；根據水稻熟期劃分為中熟稻區(北疆)、中晚熟稻區(南疆)，由于新疆的生態環境形成了與之相適應的水稻品種群。親本遺傳基礎狹窄，遺傳多樣性喪失[1-2]是制約育種的主要問題之一[3]，因此，利用遺傳多樣性分析，了解水稻常用育種材料的遺傳背景和親緣關系，評價稻種資源的利用價值，發覺其中的有利基因，對于種質創新和新品種選育具有重要意義。【前人研究進展】目前應用最廣泛的SSR標記技術，為共顯性標記，可揭示品種資源間的遺傳多樣性。應用SSR標記技術進行不同地區、來源的水稻資源研究已有不少報道[4-15]。齊永文等[4]利用36對SSR標記分析了453份中國選育品種的遺傳多樣性，發現SSR標記和表型性狀遺傳多樣性分析的結果相似性很高，東北粳稻品種間遺傳多樣性最小。【本研究切入點】目前，隨著水稻生產發展主要以選育品種、國內外引進品種、遺傳材料為主，截止2014年底經新疆維吾爾自治區種子站審認定水稻品種已達到52個，有地州審定的水稻品種有阿稻系列和伊粳系列約17余份，但各育種單位在選育新品種過程中相互間的交流廣泛，并且育種目標又很相近，使得育成品種的遺傳基礎相近，并且對水稻的遺傳基礎研究還不夠深入，特別是從分子水平上對其遺傳多態性的研究及SSR標記指紋圖譜的構建還處于空白階段。研究構建新疆粳稻種質資源的DNA指紋圖譜。【擬解決的關鍵問題】研究利用SSR標記技術，分析新疆主要推廣種植的粳稻品種、選育品種、骨干親本及引進資源等常規粳稻品種的遺傳多樣性，構建其指紋圖譜，了解不同品種間的遺傳變異，可進一步挖掘栽培稻的優異基因，為育種工作者進行雜交親本選配和調整育種策略提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

選取新疆近年應用推廣種植的的粳稻品種(系)及引進品種材料總計89份。表1

1.2 方 法

水稻葉片采用CTAB法提取基因組DNA，用0.8%的瓊脂糖膠檢測濃度。選取均勻分布于水稻12條染色體上且多態性較為豐富的70對SSR引物對各材料的DNA進行擴增。反應體系總共為15 μL，包含1×Buffer, dNTP 0.2 mmol/L，MgC121.675 mmol/L、SSR引物0.5 μmol/L,模板DNA 25 ng及Taq酶1.5 U。PCR反應在PCR擴增儀上進行，反應程序為：94℃預變性5 min，94℃40s，55℃ 30s、72℃ 40s，32個循環，最后72℃延伸10 min，產物4℃保存。PCR擴增產物在8%的聚丙烯酰胺變性膠上分離，電壓5～8 V/cm，經染色、顯影后，拍攝照片備存。

1.3 數據統計

根據PCR擴增結果，視每條多態性帶為1個等位基因；在相同的遷移位置，將觀察到的每條帶視為一個性狀，有帶賦值為“1”，無帶賦值為“0”,缺失賦值為“2”；讀取多態性片段時，將100 bp梯度間距以大致5 bp分為最小識別單位，估計擴增片段的大小。應用Powermarker3.25[16]計算平均等位基因數、主要等位基因頻率、Nei基因多樣性指數(He)和多態性信息含量(PIC)；標記索引系數(Marker index, MI)按Smith等[17]提供的公式MI=Allele×PIC計算。應用統計分析軟件NTSYS-2.10[18]以共有片段比例(軟件中coefficient參數選擇SM)為指標計算材料之間的遺傳相似性系數(genetic similarity coeficient，GSC)。根據GSC，通過NTSYS-2.10用非加權類平均法(un-weighted pair group method of arithmetic averages，UPGMA )進行聚類分析，并繪制成樹狀圖。

2 結果與分析

2.1 SSR標記的多樣性

利用70對SSR引物對89份粳稻品種進行DNA分析，其中7對引物在所有粳稻品種均不表現多態性，故利用63對多態性引物進行了多樣性分析。共檢測到388個有效等位基因，每對SSR引物等位基因數變異范圍為2～15個不等，平均等位基因數為6.158 7個。其中RM211等位基因數最多，為15個。有4對引物(RM164、RM289、RM337、RM311)只檢測到2個等位基因。SSR多態性信息量(PIC)平均為0.237 1，變幅為0.063 0～0.449 1，RM418的多態性信息量(PIC)值最低，為0.063 0，RM225的多態性信息量(PIC)值最高，為0.449 1。Nei’s多樣性指數也與PIC呈類似的傾向，等位基因頻率表現相反的傾向。表2

2.2 89份粳稻品種的UPGMA聚類分析

研究表明，根據UPGMA聚類，以遺傳相似性0.74為標準可將89個粳稻品種分為5個類群，第Ⅰ類包括12個材料：新稻33號、沈農129、寧粳43、新稻28號、新稻29號、旱稻502、旱535、寧粳35、大力、新稻24號、伊粳8號、新稻23號；第Ⅱ類包括24個材料：農林314、02-11、新稻42號、早錦、秋田小町、旱稻109、娟光、新稻13號、新稻8號、新稻12號、農林315、心待、津原85、一見鐘情、綠花舞、越光、新稻19號、田豐208、A稻6號、新稻39號、新稻1號、秋田39、99-28、阿稻1號；第Ⅲ類包括25個材料：雪峰、阿豐1號、20-18、伊粳12、豐優516、新稻14號、旱稻9號、越富、A稻8號、日引34、國慶20、田豐202、88-10、A稻4號、鹽豐47、上育394、A稻7號、96-16、旱稻526、新稻36號、新稻30號、新稻32號、伊粳13、富農1號、旱稻10號；第Ⅳ類包括25個材料：新稻35號、伊選-4、遼旱109、旱稻529、旱稻65、秋光、騰系144、98-911、A36、新稻10號、東農425、新稻11號、新稻34號、昌優2006、丹3416、新稻21號、長粳香2號、07GY5-1-1、糧雜5號、糧雜4號、新稻17號、吉95、新稻37號、超噸1號、新稻27號；第Ⅴ類包括3個材料：旱稻297、八寶黃金、旱77。最后第Ⅰ、Ⅱ類歸為一大類，第Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ類歸為一大類，總體上新疆不同稻區的推廣的主栽品種(系)區分不明顯，新疆粳稻品種資源親緣關系較近，整體遺傳相似程度高，遺傳多樣性較低。圖1

表1 供試水稻品種及來源
Table 1 Material for experiment

編號Code品種Variety來源Source編號Code品種Variety來源Source1新稻33號新疆金豐源4696-16新疆農科院核生所2沈農129遼寧47阿豐1號新疆兵團第一師3寧粳43引進寧夏4820-18新疆農科院核生所4新稻28號新疆農科院糧作所49新稻14號新疆兵團第一師5新稻29號新疆農科院核生所50旱稻9號引進6旱稻502引進51越富引進日本7旱535引進52旱526引進8寧粳35引進寧夏53新稻36號新疆農科院核生所9大力引進54新稻30號新疆農科院核生所10新稻24號新疆農科院核生所55新稻32號新疆伊犁州農科所11伊粳8號新疆伊犁州農科所56伊粳13新疆伊犁州農科所12雪峰兵團第一師57富農1號米泉13農林314引進58旱稻10號引進1402-11新疆農科院核生所59伊粳12新疆伊犁州農科所15新稻42號新疆農科院核生所60豐優516引進16早錦引進61新稻35號新疆農科院核生所17秋田小町引進日本62伊選-4新疆伊犁州農科所18旱稻109引進北京63遼旱109引進19娟光引進日本64旱529引進20新稻13號新疆伊犁州農科所65旱稻65引進21新稻8號4A新疆農科院核生所66秋光引進日本22新稻12號新疆農科院核生所67騰系144引進遼寧23心待引進日本6898-911新疆農科院核生所24農林315引進69A36新疆農科院核生所25津原85引進天津70新稻10號新疆兵團第一師26一見鐘情引進日本71東農425引進27綠花舞新疆農科院72新稻11號新疆農科院核生所28越光引進日本73新稻34號新疆金豐源種業29新稻19號新疆金豐源種業74昌優2006新疆農科院核生所30田豐208引進遼寧75丹3416引進31A稻6號新疆兵團第一師76新稻21號新疆塔河種業32新稻39號新疆農科院核生所77新稻42號新疆農科院核生所33新稻1號新疆農科院核生所7807GY5-1-1新疆農科院核生所34秋田39引進日本79糧雜5號新疆農科院糧作所3599-28新疆農科院核生所80糧雜4號新疆農科院糧作所36阿稻1號新疆兵團第一師81新稻17號新疆農科院糧作所37A稻8號新疆兵團第一師82吉95引進吉林38日引34引進日本83新稻37號新疆農科院核生所39國慶20引進84新稻23號新疆兵團第一師40田豐202引進遼寧85旱稻297引進4188-10引進86八寶黃金引進日本42A稻4號新疆兵團第一師87旱77引進43鹽豐47引進遼寧88超噸1號新疆農科院核生所44上育394引進89新稻27號新疆伊犁州農科所45A稻7號新疆兵團第一師

表2 SSR引物、染色體位置、等位基因數目及多態性信息含量指數
Table 2 SSR primer, chromosome location, number of alleles and polymorphism index content (PIC)

引物名稱Primer染色體Chromosomelocation等位基因數Numberofalleles等位基因頻率Allelefrequency/locus多樣性指數GeneDiversityPIC值Polymorphismindexcontent(PIC)索引系數Markerindex(MI)RM119511008528021180175517549RM2311008624022330190144906RM29711208904018460164928641RM4901508090028430231908985RM51408165023210186112488RM5221306820041800335105584RM5801509607007570073807925RM5831409551008650084203507RM2082507588033060266715942RM21121507562032870267140011RM2402608848019530170614633RM2622908989018180165323301RM2792806998037930319821236RM423220887601992017920126RM4242208944019070179702944RM6260756603321026552453RM712608989017660162715929RM13243508652022600196909844RM1683606929038610301418085RM2313407130039550327607604RM23231108773019190162936032RM2513306132044590343003395RM3383408652020500170606595RM603308287024400200509085RM853807956028690238222758RM11364707897027010215223677RM2554707589034260283024011RM2734707416032560265521154RM5184306629045580382606957RM54144409494009380087715278RM1645109213014490134406721RM2675408581021830185406611RM2895108202027960238700822RM3328560884801900016492035RM5985406929038610302803368RM11161007697032690265726571RM1766307360035430292204881RM2256306157051090449104904RM5276806404047570382030605RM54161008809018600158533507RM1347706966041270326222834RM1871207326036530318835059RM4187909663006510063015354RM4817206742039700312203584RM8271007402034880284520352RM2238808570022740194609961RM3088409270013690131206598RM3378108390027620249003333RM3398305923047440361407469RM4281408989016940147250597RM72840829202424020350802RM21991009115014230124526708RM2429409139013500113206825RM3169406966042270333305248RM258101307828031640258936794RM26910807159038110302214831RM29410207528034450287006042RM304101107191041000334731567RM31110106704043440339203347RM59010206086049540408801476RM224111108614019900163521405RM1712207921032620272005439RM235121208184028170243919552average6158707974028540237115787

注：圖中數字為表1中材料序號

Note:The number in this igure stand for number in table1

圖1 基于遺傳相似系數的89份新疆粳稻的聚類圖
Fig.1 The cluster analysis on 89 rice materials

2.3 89份粳稻品種的Nei1983聚類

根據Powermarker3.25中Nei1983值法對89份材料進行聚類分析，利用EVOLVIEW軟件編輯聚類分析圖，可將89份材料聚為3大類，第Ⅰ類有07GY5-1-1、糧雜5號、糧雜4號、新稻17號、吉95、新稻37號；第Ⅱ類有新稻35號、伊選-4、遼旱109、旱稻529、旱稻65、秋光、騰系144、98-911、A36、新稻10號、東農425、新稻11號、新稻34號、昌優2006、丹3416、新稻21號、長粳香2號；第Ⅲ類，剩下所有品種聚為一大類。圖2

圖2 Nei1983聚類圖
Fig.2 Nei1983 clustering graph

3 討 論

在育種實踐中，育種者選擇的親本材料多集中在幾個常用表現較好的材料上，這種遺傳基礎的狹窄性是導致目前粳稻產量難以再上新臺階的重要原因之一。研究應用SSR標記對新疆水稻主要粳稻骨干親本、自育品種及引進資源進行了多樣性分析，共檢測到385個等位基因變異，聚類結果在大多數品種(系)上較好的反映了不同品種的親緣關系，相互之間具有一定的同源性。89個粳稻材料的遺傳相似性很大，相似系數在0.71～0.88，平均相似系數為0.795，說明新疆種植的粳稻品種間的遺傳基礎非常狹窄。

自20世紀90年代起，新疆從日本和我國吉林、寧夏、遼寧等生態相似區引進大量的品種資源，在生產上直接利用的品種有達10多個，在新疆不同稻區種植，主要有秋田小町、越光、秋光、秋田39、吉粳91、寧粳43、豐優516、農林315、農林314等，歷年來推廣種植面積最大的是秋田小町，且是多年來自治區區域試驗、生產試驗的對照品種，秋田小町和越光仍是新疆品質最優的品種，也因此成為育種家手中的骨干親本。近年來隨著育種單位的重視及資源引進加強，陸續培育審定了新的品種，并在全疆推廣示范，如目前推廣面積最大的新稻11號，年推廣面積達到2.667×104hm2(40萬畝)以上，其親本就是日本引進的。研究聚類結果也充分說明這一點，新疆目前的粳稻資源與日本及東北等生態相似區的水稻親緣關系相近。從新疆四大稻區分布來看，此次聚類結果并沒有將新疆不同稻區種植推廣的品種完全區分開，可能是新疆整體水稻資源多樣性不夠豐富，不同稻區略有生育時期的差異，其次，SSR引物數量有限，未能區分開不同區域的資源差異性。

4 結 論

SSR標記聚類結果在大多數品種(系)上較好地反映了不同材料的親緣關系。通過對89份粳稻品種(系)的SSR遺傳相似性分析結果可以看出，大多數材料間的遺傳相似性系數比較大，被劃分到一個類群中，這說明目前新疆稻區種植的水稻品種遺傳基礎還相對比較狹窄。

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Fund project:Supported by national science and technology support projects (2014BAA03B04) and the youth funds of Xinjiang Academy of Agricultural Sciences "Analysis of genetic diversity of upland rice germplasm resources in Xinjiang based on SSR markers" (xjnkq-2014029)

DNA Fingerprints and Genetic Diversity Analysis Based on SSR Markers forJaponicaRice Resources in Xinjiang

ZHANG Yan-hong1，WANG Feng-bin1，2，Buhaliqiemu·Abulizi1，YUAN Jie1，ZHAO Zhi-qiang1，WEN Xiao-rong2，TANG Fu-sen2，MA Dun1

(1. Research Institute of Nuclear and Biotechnologies, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi 830091,China; 2.WensuRiceExperimentStationofXinjiangAcademyofAgriculturalSciences,WenshuXinjiang843000,China)

【Objective】 The study aims to establish the DNA fingerprints and throw light on the genetic diversity of the Japonica Rice in Xinjiang.【Method】The Japonica Rice of 89 varieties were used as materials to analyze the genetic diversity and genetic relationship by 70 SSR markers.【Result】The result showed that there were 63 pairs of primers with polymorphic fragments and 388 effective alleles were detected. Namely, each pair had 6.158,7. The average polymorphism frequency index was 0.237,1 and the genetic similarity coefficient between the 89 materials was 0.72～0.88 with high similarity. If 0.73 was taken as a standard, all materials could be divided into 5 groups, but most were in one group.【Conclusion】However, generally speaking, the genetic background comparability was high and the diversity was low. It is demonstrated that the genetic basis of the Japonica Rice in Xinjiang is narrow. Therefore, identifying and making use of the new genetic resources and creating breeding materials should be strengthened.

japonica rice; germplasm resources; genetic diversity

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.11.001

2016-03-07

國家科技支撐計劃課題(2014BAA03B04)；新疆農業科學院青年科技基金項目(xjnkq-2014029)

張燕紅(1982-)，女，助理研究員，研究方向為水稻遺傳育種，(E-mail)zhangyanhong9527@163.com

王奉斌(1968-)，男，研究員，研究方向為水稻遺傳育種與栽培，(E-mail)xjnkywfb@163.com

S511

A

1001-4330(2016)11-1961-08