草原毛蟲對小嵩草草地植被群落的影響

馬培杰，潘多鋒，陳本建，李心誠，王德利

(1.甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070； 2.東北師范大學 草地科學研究所，吉林 長春 130000；3.黑龍江省農業科學院 草業研究所，黑龍江 哈爾濱 150086)

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草原毛蟲對小嵩草草地植被群落的影響

馬培杰1，潘多鋒2，3，陳本建1，李心誠2，王德利2

(1.甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070； 2.東北師范大學 草地科學研究所，吉林 長春 130000；3.黑龍江省農業科學院 草業研究所，黑龍江 哈爾濱 150086)

采用人工控制方法(移除和未移除)，研究了草原毛蟲對高寒草甸小嵩草草地植被群落(地上生物量、植被蓋度、群落高度及植物多樣性等)的影響。結果表明：在不同調查期草原毛蟲種群數量隨著時間的變化呈現出先增加后降低的趨勢，最大值出現在7月10日，最小值是8月11日。草原毛蟲對草地地上總生物量影響不大，但對莎草科和雜類草植物地上生物量影響顯著。草原毛蟲顯著降低莎草科生物量，增加雜類草生物量(P<0.05)，草原毛蟲移除試驗區莎草科的地上生物量比對照增加26.92%，而雜類草的地上生物量僅為對照的64.08%。草原毛蟲對群落蓋度影響不大，能夠顯著降低群落高度(P<0.05)，移除試驗區的高度是對照區的1.43倍。草原毛蟲對豐富度指數沒有影響(P>0.05)，顯著降低了Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou指數(P>0.05)。草原毛蟲對草地群落的影響主要是由其選擇性采食，改變了群落植物種的競爭關系，使其生態位發生變化。

草原毛蟲；群落；地上生物量；植物多樣性

草原毛蟲(Gynaephoraalpherakii)又稱為紅頭黑毛蟲，屬于鱗翅目毒蛾科草毒蛾屬，該屬我國共有8個種，其中，青海省有6個種[1]。草原毛蟲主要分布在我國青海、西藏、四川、甘肅等海拔3 000～5 000 m的高寒草甸，面積約106.19萬hm2，其中≥ 30頭/m2的為害面積為70.17萬hm2[2]。草原毛蟲大量啃食優良牧草尤其是嵩草屬(Kobresia)植物幼嫩的莖葉，是危害青藏高原牧區草甸類草地的主要害蟲之一[3-4]，其采食行為改變了草地植物群落結構、加劇草地退化和草地生態環境惡化，嚴重阻礙草地畜牧業的可持續發展。另外，草原毛蟲會引起放牧家畜口腔黏膜潰爛，采食率下降，給當地牧民生活和畜牧業生產帶來嚴重危害[4]。

目前，我國關于草原毛蟲的研究主要集中在草原毛蟲的分布區域與危害等級[5]、生活史[5-7]、食性、環境調控因素[8]等方面。何孝德[9]將青海省草原毛蟲的分布區域劃分為4個區和5個亞區，為害級別劃分為7個級別。嚴林等[10]報道了門源草原毛蟲幼蟲的生活史及蟲齡劃分標準。萬秀蓮等[11]以禾草及嵩草在高寒草甸中的優勢度為指標，研究草原毛蟲的食性、空間格局及其與植物群落的相關性，指出草原毛蟲具有較強的食物選擇，其分布型受其喜食植物空間分布格局影響。戴虎德等[12]指出，掌握一個地區氣象條件對草原毛蟲少生和蔓延的有利和不利因素，對抑制或消滅草原毛蟲災害，提高當地生產力，促進畜牧業經濟發展具有重要的參考價值。周華坤等[13]利用瑪沁縣歷年草原蟲口密度調查資料，研究了氣候因子尤其是溫度與降水對草原毛蟲蟲害發生的影響。然而，有關草原毛蟲對草地生態系統植被群落影響的研究較少[14]。試驗采用了人工控制方法(草原毛蟲移除和未移除)，研究草原毛蟲對高寒草甸小嵩草草地地上生物量、植被蓋度、群落高度及植物多樣性等方面的作用，探討草原毛蟲對高寒草甸植被群落的影響，以期為草原毛蟲治理及草地科學管理提供基礎數據。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗在青海大學—清華大學三江源草地生態系統野外觀測站進行，地處青海省玉樹藏族自治州稱多縣珍秦鎮。地理位置N 33°20′04.0″，E 97°25′27.0″，平均海拔4 229 m。屬高原大陸性氣候，年均溫-4.4℃，最冷月1月的平均氣溫-13.3℃，最熱月7月平均氣溫9.2℃。牧草生長季150 d，無絕對無霜期。年均降水量545.1 mm。草地屬重度退化，植被以小嵩草(Kobresiapygmaea)為優勢種，針茅(Stipa)、美麗風毛菊(Saussureapulchra)以及高山紫菀(Alpineaster)為次優勢種，并伴有其他雜類草，如高山唐松草(Thalictrumalpinum)、細葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、矮火絨草(Leontopodiumhastioides)等。土壤為高山草甸土。草原毛蟲連年發生，危害較嚴重。

1.2 試驗設計

2014年4月中旬，在研究地內選擇地勢平坦、一致，植被典型、相似的地塊設立樣地，樣地面積4 hm2(200 m×200 m)。在樣地內采用配對試驗設計隨機設置12對不同小區，每對小區設計草原毛蟲移除(記做T)和不移除(記做CK)2個處理，每個試驗小區面積為5 m×5 m，小區間隔2 m。從每年的5月1日毛蟲3齡期開始至8月20日毛蟲結繭期，在每個草原毛蟲移除試驗小區內，每隔3～5 d噴灑1次蚍蟲啉殺蟲劑，用藥濃度依據說明書進行(蚍蟲啉殺蟲劑只對小型昆蟲類動物有毒害作用，對哺乳動物無毒害作用[15-16])。2015年6～8月調查樣地內草原毛蟲的密度。此外，2015年植物生長旺季，在試驗區和對照區分別隨機設置3個0.5 m×0.5 m樣方，調查植被群落的各個指標。

1.3 測定項目與方法

草原毛蟲密度：2015年6月5日～ 8月11日，每隔7 d調查1次樣地內草原毛蟲的密度。當天氣晴朗、無風時在9∶ 00～15∶00調查。調查方法采用交叉樣帶法，即在試驗樣地沿對角線方向設置兩條長200 m的樣線，在每條樣線上每隔40 m放置1個1 m×1 m的樣方，共取12個樣方，調查樣方內的草原毛蟲數量。

植被調查：在生長旺盛期(8月中旬)進行。在每個試驗小區，隨機設置3個0.5 m×0.5 m的樣方。在每個樣方調查植物種類，記錄每種植物的個體數量、蓋度(以目測估計為主)、高度(采用直尺測量10株以上的平均值)、地上生物量(采用收獲法，把樣方內所有植物按物種分別剪下，帶回實驗室，70℃烘干48 h，然后稱重)。植物多樣性的計算以種的重要值為運算單位，選用豐富度指數(S)、Simpson多樣性指數(D)、Shannon-wiener指數(H′)和均勻度指數(E)為參數,計算公式如下：

物種豐富度S=N(N為樣方內出現的物種總數)

Simpson指數D= 1 -ΣP2

Shannon-Wiener指數H′ = -ΣPilnPi

均勻度指數E=H′/lnS

式中：i為第i個物種，Pi為第i種的個體數占群落中總個體數的比例

1.4 數據處理

采用SPSS 16.0統計軟件進行數據分析，SigmPlot10.0作圖。

2 結果與分析

2.1 草原毛蟲種群密度

試驗調查期(6月5日至 8月11日)草原毛蟲種群數量呈現出先增加后降低的單峰變化趨勢。草原毛蟲種群密度7月10日達最高值，為146.22只/ m2，8月11日的種群密度最低，只為13.33只/ m2(圖1)，僅為高峰期的9.11%。草原毛蟲種群密度的增長趨勢較為緩慢，從6月5日～7月10日，增加2.04只/(m2·d)。而其減少趨勢十分明顯，7月10日之后草原毛蟲種群密度快速下降，減少約4.28只/(m2·d)，

圖1 草原毛蟲種群密度動態Fig.1 Dynamic of caterpillar density

減少速度是增加速度的2.1倍。

2.2 草原毛蟲對小嵩草草地植被生物量的影響

草原毛蟲對小嵩草草地植被地上總生物量影響不大(表1)。草原毛蟲移除后地上總生物量為335.25 g/m2，比對照的319.32 g/m2略有增加，但增加不顯著(P>0.05)。草原毛蟲對不同功能群植物地上生物量影響不同(表1)。草原毛蟲移除后，莎草科植物的地上生物量比對照增加了26.92%，顯著高于對照(P<0.05)；雜類草植物地上生物量的變化與莎草科相反，草原毛蟲移除后雜類草植物地上生物量顯著降低(P<0.05)，僅為對照的64.08%；草原毛蟲對禾本科和豆科植物地上生物量沒有顯著影響。草原毛蟲移除后禾本科植物地上生物量略低于對照(比對照降低12.5%)，豆科有所增加(比對照增加4.56%)。

表1 草原毛蟲處理下的地上生物量Table 1 The effects of caterpillar on the aboveground biomass g/m2

注：數據為平均值±標準誤，同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

2.3 草原毛蟲對小嵩草草地植被蓋度和高度的影響

由試驗可以看出(圖2A)，草原毛蟲對小嵩草草地植被蓋度沒有顯著影響(P>0.05)，草原毛蟲移除試驗小區的植被平均蓋度為95%，對照試驗小區的平均蓋度為91.7%，移除試驗小區的植被平均蓋度比對照試驗區高。草原毛蟲對群落高度有著顯著的影響(P<0.05)，移除試驗小區的群落平均高度為3.83 cm，比對照試驗小區的2.68 cm高42.9%(圖2B)。

2.4 草原毛蟲對小嵩草草地植物多樣性的影響

草原毛蟲對小嵩草草地植物多樣性的作用結果為：草原毛蟲降低小嵩草草地的植物多樣性。毛蟲移除試驗區的多樣性指數大于對照區，在4個多樣性指標(豐富度、Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou指數)中，除豐富度與對照區沒有差異外，其他3個指數均發生顯著變化，即移除試驗區顯著高于對照區(P<0.05)。其中，Shannon-Wiener指數增加最多，比對照區增加37.26%(表2)。

圖2 草原毛蟲處理下的植被群落蓋度和高度Fig.2 The effects of caterpillar on the coverage and height

處理SDH'ECK32.67±1.3333a0.70±0.3228b1.61±0.4957b0.55±0.1282bT30.33±1.2018a0.83±0.1519a2.21±0.6339a0.73±0.1427a

3 討論

(1)國內外對草原毛蟲種群動態，尤其是高山種種群動態的研究較少，而且主要集中在年際間的變化及其主要限制因素方面[17-18]。研究發現，在試驗觀察期內草原毛蟲種群動態的變化規律為先增加后降低，峰值在7月10日。草原毛蟲的生活習性、生活史等方面與草原蝗蟲(Choythippusdubius)有諸多相似之處，它們的研究方法也大致相同。諸多的研究已經證實草原蝗蟲的種群密度與氣溫有密切的關系[19-20]。本實驗研究區在6月5日之后氣溫和降水快速增加，而在7月中旬后氣溫與降水開始慢慢降低，這可能是草原毛蟲種群密度先增加后降低的主要原因。

(2)草原毛蟲對小嵩草草地植被蓋度和地上總生物量的影響不大(P>0.05)，但對群落高度影響顯著(P<0.05)。草原毛蟲存在時顯著降低了莎草科植物的地上生物量(P<0.05)，使雜類草地上生物量顯著增加(P<0.05)，對禾本科和豆科植物地上生物量沒有顯著影響(P>0.05)。草原毛蟲對小嵩草草地植被多樣性有著顯著的影響，除豐富度指數沒有差異外，Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou指數均顯著低于移除試驗區(P<0.05)。草食動物采食行為對草地牧草生長、植物種群、群落、土壤及生態系統有著極其重要的作用。草食動物的選擇性采食能夠改變牧草的競爭力，削弱被采食牧草種的競爭力，增強未采食或少采食牧草種的競爭力[ 21]。草原毛蟲采食植物地上部分的莖葉，因而群落高度顯著降低。草原毛蟲以莎草科和禾本科植物為主要食物來源，而莎草科是小嵩草草甸的優勢種，其大量采食不僅減少了莎草科、禾本科植物的地上生物量，而且降低了其在群落中的競爭能力。因此，群落中莎草科和禾本科植物的地上生物量下降，而豆科和雜類草植物生物量增多，但總生物量的變化不大。此外，群落植物種競爭關系的改變，使得植物種生態位發生變化，進而影響植物多樣性。

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MA Pei-jie1,PAN Duo-feng2,3,CHENG Ben-jian1,LI Xing-cheng2,WANG De-li2

(1.CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem，MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China； 2.InstituteofGrasslandScience,NortheastNormalUniversity,Changchun130024,China；3.InstituteofPrataculturalScience,HeilongjiangAcademyofAgriculturalSciences,Harbin150086,China)

The effects of grassland caterpillar on the vegetation community(aboveground biomass,cover,height and plant biodiversity) ofKobresiapygmaeaalpine meadow were studied through caterpillar removing and non-removing.The results showed that the density of grassland caterpillar increased during the first period of the experiment and decreased after then.Grassland caterpillar had little effect on the total above-ground biomass,but reduced sedge biomass and increased forbs biomass significantly(P<0.05).Grassland caterpillar had no effect on coverage,but significantly reduced height(P<0.05).Except the richness index,grassland caterpillar significantly reduced the Simpson index,Shannon-Wiener index and Pielou index(P<0.05).These effects of grassland caterpillar on vegetation might be caused mainly by the caterpillar grazing behavior which changed the competitive relationship and niche among plant species.

grassland caterpillar；vegetation community;aboveground biomass;plant diversity

2015-11-23；

2015-12-14

國家自然基金“草食動物采食調節下的草地多營養級生物多樣性關系及生態功能”(31230012)資助

馬培杰(1990-)，男，甘肅省慶陽市人，在讀碩士研究生。

E-mail：731607995@qq.com

S 812.6

A

1009-5500(2016)05-0111-05

陳本建為通訊作者。