薛 楊,景元書,*,譚孟祥
(1.江蘇省農業氣象重點實驗室 氣象災害預報預警與評估協同創新中心,江蘇 南京 210044; 2.南京信息工程大學 應用氣象學院,江蘇 南京 210044)
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鉀肥對晚稻葉片生理特性及產量的影響
薛 楊1,2,景元書1,2,*,譚孟祥1,2
(1.江蘇省農業氣象重點實驗室 氣象災害預報預警與評估協同創新中心,江蘇 南京 210044; 2.南京信息工程大學 應用氣象學院,江蘇 南京 210044)
以江蘇省重要晚稻品種南粳44為試材,通過大田試驗探究寒露風發生期間,水稻葉面噴施不同濃度磷酸二氫鉀、腐植酸鉀溶液對抽穗揚花期晚稻葉片光合特性、保護酶活性及產量構成的影響。結果表明,(1)不同施肥處理后水稻光合能力普遍增強,葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量明顯上升,其中葉面噴施0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀,水稻抗低溫效果較為顯著;(2)葉片過氧化物酶、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶活性和丙二醛含量在寒露風期間均有不同程度上升,經施肥處理后發現葉片過氧化物酶活性對處理的敏感性相對較弱,超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性對處理的敏感性較強,丙二醛含量較對照出現不同程度的降低;其中0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀葉面噴施處理3種保護酶活性增幅最大,丙二醛含量增幅最小;(3)在產量及產量構成方面,與對照相比,0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀葉面噴施肥處理水稻結實率、千粒重等顯著增加,從而導致產量大幅上升,而0.05%腐植酸鉀葉面噴施肥處理對產量及部分相關性狀有輕微抑制作用;(4)千粒重、結實率與葉片過氧化物酶、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶活性和丙二醛含量呈極顯著相關關系;除株高和分蘗數外,其他生理、生化性狀與產量顯著相關,該結論可為產量預估提供一定的理論依據。
寒露風;晚稻;抽穗揚花期;鉀肥;光合特性;產量
水稻是江蘇省主要糧食作物之一,常年種植面積為300萬 hm2左右,占江蘇省糧食總播種面積的40%,常年總產量約2 000萬 t,占江蘇省糧食總產的55%以上,總產量和總種植面積均位居江蘇省前列[1]。江蘇省晚稻抽穗揚花期多在9月中下旬到10月上旬,此時常經常出現連續3 d以上的強降溫,并伴隨有大風、干燥或陰雨天氣,即所謂的寒露風,直接影響當地晚稻正常抽穗揚花,導致水稻大幅減產[2]。寒露風對水稻的危害主要體現在3個方面:(1)抽穗不暢,產生包頸,且低溫時間越長,包頸越嚴重。(2)開花授粉不良,秕谷率增加。主要原因是水稻在揚花期對溫度十分敏感,此時遇寒露風,將嚴重影響花粉母細胞減數分裂,造成花粉發育不良,不孕花粉粒增多。(3)灌漿速度受阻,灌漿期遇寒露風,會抑制葉片葉綠素的合成和光合作用的進行,同時還會影響晚稻灌漿結實,使千粒重下降,秕谷率增加[3-5]。
目前,抵御寒露風的措施有很多種,王修慧等[6]研究發現,施用0.01%蕓苔素內酯溶液能縮短水稻抽穗持續時間,增強水稻抗御寒露風的能力。張莉萍等[7]認為,低溫冷害期間施氮肥、磷鉀肥,能使稻株健壯,抗逆性增強,并能使稻株提前成熟。章竹青等[8]通過研究長沙地區水稻生產,發現將中、遲熟型雙季晚稻播期推遲至6月21日和6月15日左右,能夠有效避開秋季寒露風的危害。另外,深水灌溉也是抵御低溫冷害的一種有效措施,它可以提高稻田土溫和近地層氣溫,減緩土壤降溫過程,改善農田小氣候,為水稻提供適宜的生長環境[9]。以上措施主要從增施暖性肥、以水調溫、合理安排種植期等方面入手,研究多側重于介紹和歸納各種冷害防御措施及對產量造成的影響,較少有人探究寒露風來臨期間,不同施肥種類和濃度對抽穗揚花期晚稻葉片生理特性的影響。因此,本試驗將通過對比低溫脅迫下不同濃度磷酸二氫鉀和腐植酸鉀對抽穗揚花期晚稻光合特性、保護酶活性及產量的影響,利用相關分析方法,對產量構成因素與水稻生理指標間的相互關系進行分析,旨在為江蘇省晚稻冷害防御、評估及生產提供理論依據。
1.1 試驗材料
以晚稻品種南粳44為試材,于2014年6月5日播種于南京信息工程大學農業氣象試驗站試驗田中。
1.2 試驗方法
在晚稻抽穗揚花期間,用長鐵板將試驗田隔成2.5 m× 2.5 m的7塊相同試驗小區,使它們相互之間不受影響。當預計有冷空氣來臨出現持續低溫天氣,或日平均氣溫≤20 ℃并持續3 d以上,或日平均氣溫≤20 ℃持續2 d,且其中有1 d最低氣溫≤16 ℃的天氣來臨時,在冷空氣來臨前2 d下午6:00,即試驗第1天,在水稻葉面均勻噴施不同濃度的磷酸二氫鉀和腐植酸鉀,使葉面濕潤即可。試驗持續時間為晚稻抽穗揚花期冷空氣來臨前至冷空氣結束后(2014年9月29日至10月5日),共7 d。并分別于試驗第1,3,5和7天進行各種生理生化指標的測定。
試驗共設6個處理和1個對照(CK)。處理A1:0.1%磷酸二氫鉀葉面噴施;處理A2:0.3%磷酸二氫鉀葉面噴施;處理A3:0.5%磷酸二氫鉀葉面噴施;處理B1:0.01%腐植酸鉀葉面噴施;處理B2:0.03%腐植酸鉀葉面噴施;處理B3:0.05%腐植酸鉀葉面噴施;對照:不做任何處理。
1.3 測定項目
1.3.1 光響應曲線的測定
試驗第1,3,5和7天,于上午9:00—11:00,測定水稻劍葉葉片光合速率,測定3次,取平均值。采用便攜式光合測定儀(Li-6400,USA)測定水稻光響應曲線時,按照由弱到強的順序手動設定光輻射強度(PAR,μmol·m-2·s-1)分別為0,50,100,150,200,400,600,800,1 000,1 200,1 400,1 600,1 800,2 000 μmol·m-2·s-1(共14個梯度)。葉面積手動設置為4.5 cm2,氣體流量控制為500 μmol·s-1,參比室CO2濃度控制在420 μmol·m-2·s-1左右。
1.3.2 光合色素的測定
試驗第1,3,5和7天分別進行葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量的測定。選取長勢良好的劍葉,將葉片置于體積分數為96%乙醇中,直至葉綠素被完全提出,分別在665,649和470 nm波長下比色,每個處理重復取樣3次,取平均值,具體方法參考文獻[10-11]。
1.3.3 保護酶活性的測定
試驗第1,3,5和7天分別摘取形態、長勢較為一致的葉片,經液氮迅速處理后保存于-40 ℃超低溫冰箱,制作酶液時取出。將樣品剪碎稱取0.5 g放入研缽,加入5 mL pH 7.8的磷酸緩沖液進行冰浴研磨,研磨過程中可加入少許石英砂提高研磨效率,研磨完成后將勻漿倒入離心管中,4 000 r·min-1冷凍離心20 min,取上清液(酶液)倒入試管并置于0~4 ℃保存待用。
提取的酶液進行超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性和丙二醛(MDA)含量的測定,測定方法參考文獻[11-12]。
1.3.4 產量的測定
水稻收獲后,對有效穗數、穗粒數、千粒重等指標進行統計,并計算產量[13]。

1.4 數據統計與分析
用Excel 2010進行試驗數據處理,用SPSS 19.0進行水稻產量相關性狀與生理指標間的相關分析。
2.1 不同施肥方式和濃度對晚稻光響應曲線的影響
選取擬合效果較好的非直角雙曲線修正模型計算最大光合速率(Pmax)、光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)和表觀光量子效率(AQE)[14-16]。由圖1可以看出,隨著光合有效輻射強度的增加,水稻葉片凈光合速率迅速增加,達到光飽和點后基本不再發生變化。由圖1和表1可知,試驗第1天,各處理間光合速率變化趨勢較為一致,光合曲線基本重合,Pmax接近17.5 μmol·m-2·s-1,表觀量子效率最大值為0.049%,光飽和點和補償點范圍分別為1 208~1 276和18.84~19.76 μmol·m-2·s-1。試驗第3天,冷空氣來臨,氣溫逐漸降低,除處理B1,B3和對照外,其余處理的最大凈光合速率和光飽和點均有不同程度的增加,其中處理A2增加趨勢相對較為顯著;光補償點和表觀量子效率均有不同程度的減少,說明葉片對弱光的利用效率有所下降。試驗第5天,冷空氣增強,日平均氣溫低于20 ℃,對照最大光合速率和光飽和點明顯降低,但其他處理光合速率和光飽和點普遍呈升高趨勢,較試驗第1天增幅程度為:處理A2>處理B2>處理A1>處理A3>處理B3;試驗第7天,冷空氣逐漸過境,但氣溫尚未恢復至寒露風發生前水平,對照最大光合速率和光飽和點仍呈下降趨勢,而其余處理的光合最大速率和光飽和點較試驗第1天均呈上升趨勢,光補償點和表觀量子效率與試驗第1天相比則呈下降趨勢,其中處理A2和處理B2降低幅度較為顯明,處理A3和處理B3無顯著變化。可見,低溫能夠顯著降低水稻的光合能力,而不同施肥處理均能提高寒露風期間水稻的光合能力,其中葉面噴施0.3%磷酸二氫鉀效果較好。
2.2 不同施肥方式和濃度對晚稻光合色素的影響
光合色素是一類與光合作用有關的重要色素,是一種復雜的有機酸。綠色植物通過類胡蘿卜素吸收和傳遞光能,葉綠素則利用吸收的光能進行光合作用,把CO2和水轉化為儲存能量的有機物,同時釋放出氧氣。表2為不同施肥處理下水稻葉片光合色素含量變化情況,低溫條件下,隨著試驗的進行,葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量以及葉綠素a/b均有不同程度的降低。試驗第7天,對照組3種光合色素含量較第1天分別降低了8.13%,6.56%和13.3%,葉綠素a/b降低了1.46%。經過不同施肥處理后,除處理B3外,其他處理水稻葉片葉綠素及類胡蘿卜素含量均有不同程度的提高,其中,處理A2和處理B2 3種色素含量增加趨勢較為顯著。說明噴施0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀能夠有效提高晚稻葉片葉綠素含量,有助于提高葉片光合作用。

a, 試驗第1天;b, 試驗第3天;c, 試驗第5天;d, 試驗第7天圖1 不同處理的水稻光響應曲線Fig.1 The light response curve of rice leaf under different treatments
表1 不同處理下水稻葉片光合參數比較
Table 1 Comparison of photosynthetic parameters of rice leaf among different treatments
注:同一指標同列數據后無相同小寫字母表示同期處理間差異顯著(P<0.05)。表2~3同。
2.3 不同施肥方式和濃度對晚稻保護酶活性的影響
不同處理下保護酶活性變化趨勢如圖2所示,寒露風發生期間,葉片受冷空氣侵襲時,水稻葉片細胞膜受損,自身防御機制觸發,致使POD,CAT,SOD活性和MDA含量出現不同程度的上升。寒露風過境后,氣溫逐漸回升,水稻防御狀態逐漸解除,保護酶活性和MDA含量開始呈現降低趨勢。
葉片POD活性對處理的敏感性相對較弱,但試驗結束時,各處理葉片POD含量較試驗第1天仍有不同程度的增加,且除處理B3外,其余增幅均大于對照。其中,處理A2和處理B2的POD含量增加趨勢相對較為顯著,與試驗第1天相比,增幅分別達37.34%和27.78%。
葉片經低溫脅迫后,SOD活性普遍增強。其中,處理A2和處理B2增幅高達89.39%和81.43%,處理A1,處理A3,處理B1和處理B3 SOD活性增幅則依次為66.04%,42.73%,60.89%和25.97%。說明在低溫影響下,0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀有助于提高晚稻的SOD活性。
隨著試驗時間的延長,不同處理CAT活性變化顯著。試驗第7天,對照、處理A1、處理A2、處理A3、處理B1、處理B2和處理B3 CAT活性分別為試驗前的0.43,1.54,2.18,0.99,1.25,1.80和0.81倍,其中,處理A2增幅最大,達217.96%,是對照增幅的5.07倍。由此可見,磷酸二氫鉀和腐植酸鉀均能有效提高低溫脅迫后水稻葉片的CAT活性,增強細胞內過氧化氫的清除速率,避免它們對細胞內物質的持續氧化傷害,從而提高水稻的抗冷性。其中,0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀處理的水稻抗低溫效果較佳。
寒露風發生期間,對照組葉片MDA含量迅速增加,試驗第5天達到最大值5.32 μmol·g-1,試驗第7天略微降低,但與試驗前相比增幅依然達98.41%,且組內差異顯著(P<0.05)。處理A1、處理A2、處理A3、處理B1、處理B2和處理B3的MDA含量與對照相比增幅相對較小,分別為38.00%,10.39%,52.05%,41.85%,20.26%,56.56%。說明未經施肥處理的水稻葉片受低溫影響時,細胞膜的膜脂過氧化程度增加,使葉片膜系統受損。
表2 不同施肥方式下水稻葉片光合色素含量的變化
Table 2 Contents of photosynthetic pigments in rice leaf under different treatments

處理試驗不同時間(d)葉綠素a/(μg·g-1)1357試驗不同時間(d)葉綠素b/(μg·g-1)1357對照2.09±0.06a2.04±0.03b1.96±0.12a1.92±0.05b0.61±0a0.60±0.01a0.59±0.03b057±0.02bA12.07±0.04a2.10±0.02ab2.11±0.04a2.13±0.03a0.60±0a0.61±0.02a0.62±0.01ab0.63±0.01aA22.09±0.13a2.13±0.03a2.15±0.07a2.18±0.05a0.60±0.03a0.62±0.03a0.63±0.04a0.64±0.02aA32.08±0.04a2.07±0.02ab2.08±0.06a2.07±0.08ab0.59±0a0.59±0.02a0.61±0.03ab0.61±0.02abB12.08±0.11a2.09±0.03b2.09±0.15a2.11±0.02a0.60±0a0.60±0.01a0.61±0ab0.62±0.02abB22.08±0.03a2.11±0.07a2.13±0.10a2.15±0.12a0.59±0.03a0.61±0.02a0.62±0ab0.63±0.04aB32.08±0.03a2.07±0.02ab2.06±0.04a2.04±0.10ab0.60±0a0.59±0.01a0.60±0.04b0.60±0.03ab處理試驗不同時間(d)類胡蘿卜素/(μg·g-1)1357試驗不同時間(d)葉綠素a/b1357對照0.45±0.03a0.44±0.01a0.41±0.01d0.39±0.01c3.42±0.13a3.40±0.19a3.22±0.27b3.37±0.18bA10.45±0.05a0.46±0.04a0.49±0.05ab0.51±0.01ab3.45±0.07a3.44±0.04a3.40±0.10a3.38±0.01bA20.45±0.05a0.48±0.01a0.51±0.01a0.54±0.04a3.48±0.31a3.44±0.11a3.41±0.24a3.41±0.12aA30.45±0a0.46±0.03a0.48±0.03bcd0.48±0b3.53±0.10a3.51±0.07a3.41±0.09a3.40±0.15aB10.44±0a0.45±0a0.48±0.02bcd0.50±0.01b3.47±0.01a3.48±0.05a3.43±0.22a3.40±0.09aB20.46±0.07a0.47±0.05a0.50±0.02a0.52±0.03ab3.53±0.06a3.46±0.23a3.44±0.20a3.41±0.34aB30.46±0.04a0.45±0.03a0.45±0.02d0.44±0.01c3.47±0.04a3.51±0.13a3.43±0.08a3.40±0.25a

圖2 不同施肥方式下水稻葉片保護酶活性和丙二醛含量的比較Fig.2 Comparison of activity of antioxidant enzymes and MDA content in rice leaf among different treatments
2.4 不同施肥方式和濃度對晚稻產量及構成因素的影響
由表3可見,與對照相比,除處理B3外,其余處理的千粒重、結實率、產量等均有不同程度增加,其中,處理A2的千粒重和結實率分別比對照增加11.92%和18.59%,差異達顯著水平;其次是處理B2,千粒重和結實率增幅分別達8.65%和13.66%,處理B3的千粒重和結實率呈小幅下降趨勢,這可能是高濃度腐植酸鉀對水稻部分產量性狀產生了一定抑制作用。各處理產量大小為處理A2>處理B2>處理A1>處理B1>處理A3>對照>處理B3。與對照相比,處理A2和B2產量增幅較為明顯,分別達36.92%和34.85%;處理A3產量增幅最小,為2.00%;處理B3產量略微下降,減少了3.5個百分點左右。說明0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀能有效減緩寒露風帶來的產量損失,有助于晚稻產量的提高;0.5%磷酸二氫鉀增產效果不明顯,0.05%腐植酸鉀對晚稻產量有輕微的抑制作用。
表3 不同處理晚稻產量及其構成的比較
Table 3 Comparison of yield and its components of late rice among different treatments

處理株高/cm穗長/cm有效穗數穗粒數一次枝梗數二次枝梗數分蘗數千粒重/g結實率/%產量/(kg·hm-2)對照102.83±7.26ab16.28±2.83b2.34±0.98bc132.97±20.16c8.54±0.36a25.18±1.23b27.28±4.23ab25.09±1.13b80.17±5.63b7254±498cA1105.63±5.38a16.65±1.54a2.37±0.63bc157.92±16.36abc8.41±0.26a25.97±0.98a27.33±2.16ab26.77±0.96ab88.28±4.98ab8356±400bA2101.19±8.92ab17.49±4.46a2.73±0.46a190.19±10.79a9.01±0.16a26.13±1.41a29.77±7.96a28.08±0.552a95.08±3.17a9932±375aA3101.96±5.03ab16.48±0.83a2.18±0.31c146.28±18.03abc8.44±0.07a24.33±0.56b26.36±4.36ab25.69±1.07ab81.98±1.98b7397±179bcB1104.23±4.13a17.13±2.33a2.39±0.12bc180.23±17.68ab8.63±0.09a25.29±0.93ab29.38±1.36a26.47±0.79ab86.33±1.26ab8046±218bcB2103.28±3.33ab17.17±3.18a2.61±1.03ab187.23±21.36a9.12±0.06a26.88±0.31a30.03±2.69a27.26±0.65ab91.12±8.17ab9782±197aB397.29±4.63b15.03±1.98b2.14±0.89c138.29±7.36bc8.03±0.07a22.15±0.57c23.17±1.79b24.66±0.17b79.26±4.26b7008±108c
2.5 晚稻生理生化指標與產量構成因素間的相關分析
對晚稻產量相關性狀與生理指標間的相關性進行分析,發現水稻產量與保護酶活性和MDA含量呈極顯著正相關,與光合速率、光飽和點、葉綠素等生理指標呈顯著正相關(表4)。其中,結實率、千粒重、穗粒數等產量相關性狀與保護酶活性、葉綠素a、葉綠素b的相關性普遍較強,千粒重、結實率與SOD,POD,CAT活性及MDA含量呈極顯著正相關關系。說明低溫脅迫下,不同施肥處理通過影響水稻生理特性,進而影響有效穗數、結實率等產量相關性狀,最終影響產量。
本研究結果表明,寒露風能夠顯著降低南粳44的最大凈光合速率和光飽和點,同時使光補償點和表觀量子效率顯著升高,說明在低溫脅迫下,為保證光合作用的順利進行,葉片對弱光的利用能力上升,這與曹慧明等[17]的研究結論一致。王國莉等[18]以冷敏感品種IR50和耐冷品種湘糯1號為試材,也發現低溫條件下水稻光合速率會出現不同程度的降低,其中冷敏感品種比耐冷品種下降幅度更大。王新兵等[19]認為不同配比施肥有利于低溫環境中水稻光合作用和產量的提高。本研究采用水稻葉面不同濃度磷酸二氫鉀和腐植酸鉀噴施肥處理,處理后水稻光合能力出現不同程度的提高,植株表現出良好的抗逆性,主要原因可能是適宜濃度的施肥處理使葉片葉綠體結構發生一定的變化,引起葉綠素含量及保護酶活性的上升,使淀粉、蔗糖等光合產物順利運輸和積累,最終導致光合速率上升[20-21]。光合色素是光合作用的物質基礎,葉綠素和類胡蘿卜素含量的高低在一定程度上能夠反映植株的生長狀況和葉片的光合能力。在低溫影響下,由于自由基和活性氧的大量積累致使晚稻葉片光合色素含量迅速下降。寒露風來臨前,對葉面進行噴施肥處理,寒露風過境后,0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀葉面噴施肥處理使水稻葉片葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量顯著上升,說明0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀噴能夠有效提高南粳44葉片的葉綠素含量,這與袁穎紅等[22]的研究結果基本一致。
在寒露風的影響下,水稻會產生過多的自由基,導致葉片MDA含量迅速增加,使膜結構遭到破壞,細胞代謝發生紊亂。而植物體內的SOD,POD和CAT正是清除自由基的重要物質。因此,在低溫脅迫下,3種保護性酶活性均有不同程度的增加。經過施肥后,葉片POD活性對處理的敏感性相對較弱,SOD和CAT活性對處理的敏感性較強,葉面噴施0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀可有效提高水稻葉片的SOD和CAT活性,使植物在逆境中維持較高水平的活性氧自由基清除速率,當寒露風發生時,能夠及時有效地調節自由基平衡系統的失調和膜質過氧化的加劇,減少低溫脅迫對膜結構的損傷,使葉片膜透性降低,抗寒性增強,這與國內外許多學者的研究結論基本一致[23-25]。Huang等[26]認為水稻遭遇低溫時保護酶活性的提高還與水稻的耐冷能力相關。宋廣樹等[27]選用15個水稻品種,研究抽穗期低溫處理對水稻保護酶活性的影響,發現POD活性和MDA含量的變化幅度與水稻耐冷系數呈極顯著相關(與POD活性為正相關,MDA含量為負相關)。葉面噴施0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀可明顯減緩晚稻低溫脅迫后MDA含量的增加,說明適宜濃度的磷酸二氫鉀和腐植酸鉀可提高細胞膜的穩定性和水稻的抗冷性。
表4 不同施肥處理下水稻生理生化指標與產量指標的相關分析
Table 4 Correlation analysis of yield indexes with physiologic and biochemical indexes among different treatments of fertilization

指標株高穗長有效穗數穗粒數一次枝梗數二次枝梗數分蘗數千粒重結實率產量最大光合速率0.1390.5700.6270.819*0.5290.4500.4750.834*0.852*0.811*光補償點-0.098-0.492-0.499-0.758*-0.430-0.347-0.381-0.750-0.760*-0.715光飽和點0.0980.5270.6040.761*0.5250.4360.4280.805*0.825*0.805*表觀量子效率-0.082-0.436-0.411-0.696-0.355-0.286-0.311-0.690-0.697-0.646葉綠色a0.1900.6260.6530.863*0.5570.4830.5340.861*0.872*0.820*葉綠色b0.3560.7330.7970.853*0.6350.6610.6530.940**0.962**0.885**類胡蘿卜素0.2390.6600.6490.843*0.5940.5330.5580.871*0.871*0.828*葉綠素a/b-0.2740.043-0.0280.4020.072-0.175-0.0270.2100.1900.218POD活性0.2830.6930.860*0.818*0.763*0.7190.6610.916**0.949**0.966**SOD活性0.4150.826*0.869*0.878*0.780*0.778*0.7601*0.982**0.988**0.951**CAT活性0.1800.6740.7480.883**0.6660.5600.5980.907**0.919**0.897**MDA含量0.4300.843*0.849*0.841*0.7500.769*0.756*0.977**0.975**0.911**產量0.3180.806*0.951**0.878**0.891**0.792*0.8030.956**0.969**1
注:**表示在0.01水平(雙側)上顯著相關;*表示在0.05水平(雙側)上顯著相關。
寒露風期間,0.3%磷酸二氫鉀和0.03%腐植酸鉀葉面噴施肥處理對晚稻產量有顯著的促進作用,而0.05%腐植酸鉀葉面噴施對晚稻部分產量相關性狀表現出輕微的抑制作用。趙日明等[28]認為,適宜濃度的腐植酸能夠促進作物生長發育,表現為株高增加、生物量提高等,但它對植物的刺激生長作用與濃度密切相關,過高濃度的腐植酸不利于水稻生長或對水稻生長促進作用不明顯。梁太波等[29]認為,腐植酸鉀對作物根系生長有較好的促進作用,作物生長后期是產量形成的關鍵時期,擁有較高的根系活力,有利于維持植株正常的生理功能,是最終產量提高的原因。本研究認為,低溫影響下,適宜濃度的鉀肥處理使產量提高的主要原因是其通過直接影響植株光合特性、保護酶活性等生理因素,間接影響產量,這一結論與田紅剛等[30]的研究結果一致。另外,晚稻產量與生長、生理指標相關性較好,其中有效穗數、穗粒數、一次枝粳數、結實率、千粒重、葉綠素b、保護酶活性及MDA含量與產量呈極顯著相關關系,這一結論與郭進耀等[31]的研究結論一致。然而,黎建文等[32]認為穗長和株高是影響產量的主要因素,而結實率對產量的影響則相對較小,這種差異可能是由施肥處理引起,具體原因有待進一步研究。千粒重、結實率等重要產量相關性狀與SOD,POD,CAT活性和MDA含量呈極顯著相關關系,說明低溫影響下,生理指標能夠及時響應處理,從而影響結實率、千粒重等重要產量相關指標,最終達到增產的目的。
[1] 林永林, 張巫軍, 吳曉然, 等. 江蘇省水稻產量時空變化特征[J]. 南京農業大學學報, 2014, 37(5): 7-12.
[2] 艾婉秀, 吳孔榕. 中國南方秋季低溫冷害的評估分析[J]. 中國農業氣象, 1998, 19(1): 5-9.
[3] 王夫玉, 張洪程, 趙新華, 等. 溫光對水稻籽粒充實度的影響[J]. 中國農業科學, 2001, 34(4): 396-402.
[4] 黃珍珠, 王春林, 陳慧華, 等. 氣候變化背景下廣東寒露風特征及其對晚稻產量的影響[J]. 熱帶氣象學報, 2014, 30(2): 382-386.
[5] WEEDEN N F, BUCHANAN B B. Leaf cytosolic fructose-1,6-bisphosphatase: A potential target site in low temperature stress.[J].PlantPhysiology, 1983, 72(1): 259-261.
[6] 王修慧, 舒暢, 李浩元, 等. 0.01%蕓苔素內酯可溶液劑促進水稻增產及抗御寒露風的效果[J]. 江西農業學報, 2014 ,26(5): 36-38.
[7] 張莉萍, 黃少鋒, 王麗萍, 等. 2002年黑龍江省東部水稻冷害解析[J]. 黑龍江農業科學, 2004 (1): 39-42.
[8] 章竹青, 王米吉, 盧榮瓊, 等. 長沙地區水稻生產主要氣象災害分析及對策[J]. 湖南農業科學, 2014 (5): 41-45.
[9] 史寶忠, 鄭方成, 曹國良, 等. 灌溉對農田地溫和氣溫影響的實驗研究[J]. 中國農業氣象, 1998, 19(3): 34-37.
[10] PINHEIRO H A, SILVA J V, ENDRES L, et al. Leaf gas exchange, chloroplastic pigments and dry matter accumulation in castor bean(RicinuscommunisL) seedlings subjected to salt stress conditions [J].IndustrialCrops&Products, 2008, 27(3): 385-392.
[11] 張治安. 植物生理學實驗指導[M]. 北京: 中國農業科學技術出版社, 2004.
[12] 趙世杰, 許長成, 鄒琦, 等. 植物組織中丙二醛測定方法的改進[J]. 植物生理學通訊, 1994(3): 207-210.
[13] 孫擎, 楊再強, 高麗娜, 等. 低溫對早稻幼穗分化期葉片生理特性的影響及其與產量的關系[J]. 中國生態農業學報, 2014 (11): 1326-1333.
[14] OGREN E. Convexity of the photosynthetic light-response curve in relation to intensity and direction of light during growth [J].PlantPhysiology, 1993, 101(3): 1013-1019.
[15] YE Z P. A new model for relationship between irradiance and the rate of photosynthesis inOryzasativa[J].Photosynthetica, 2007, 45(4): 637-640.
[16] 葉子飄. 光響應模型在超級雜交稻組合-Ⅱ優明86中的應用[J]. 生態學雜志, 2007, 26(8): 1323-1326.
[17] 曹慧明, 史作民, 周曉波, 等. 植物對低溫環境的響應及其抗寒性研究綜述[J]. 中國農業氣象, 2010, 31(2): 310-314.
[18] 王國莉, 郭振飛. 低溫對水稻不同耐冷品種幼苗光合速率和葉綠素熒光參數的影響[J]. 中國水稻科學, 2005, 19(4): 381-383.
[19] 王新兵, 鄭桂萍, 趙洪英. 硅、鉀、鎂配比施用對水稻光合特性及產量的影響[J]. 黑龍江八一農墾大學學報, 2008, 20(4): 19-22.
[20] 何潔, 劉鴻先, 王以柔, 等. 低溫對水稻劍葉光合作用的影響[J]. 植物學報, 1987, 29(6): 620-628.
[21] NAKAMOTO H, EDWARDS G E. Influence of oxygen and temperature on the dark inactivation of pyruvate, prthophosphate dikinase and NADP-malate dehydrogenase in maize [J].PlantPhysiology, 1983, 71(3): 568-573.
[22] 袁穎紅, 樊后保, 黃欠如, 等. 長期施肥對水稻光合特性及水分利用效率的影響[J]. 生態學雜志, 2009, 28(11): 2239-2244.
[23] 張彩鳳, 王慧, 潘虹, 等. 低溫脅迫下葉面噴施腐植酸鉀對紅掌生理生化指標的影響[J]. 山西農業科學, 2015, 43(2): 167-171.
[24] 周立, 鄭荷, 張利, 等. 低溫脅迫下磷酸二氫鉀對蔓花生的生理影響研究[J]. 現代農業科學, 2008 (2): 27-28.
[25] DANI F, GENEVINI P, ZACCHEO P. The effect of commercial humic acid on tomato plant growth and mineral nutrition [J].JournalofPlantNutrition, 1998, 2l(3): 561-575.
[26] HUANG M, GUO Z. Responses of antioxidative system to chilling stress in two rice cultivars differing in sensitivity [J].BiologiaPlantarum, 2005, 49(1): 81-84.
[27] 宋廣樹, 孫忠富, 孫蕾, 等. 東北中部地區水稻不同生育時期低溫處理下生理變化及耐冷性比較[J]. 生態學報, 2011, 31(13): 3788-3795.
[28] 趙日明, 蘇益, 藺萬煌. 腐植酸對水稻生長及相關生理指標的影響[J]. 安徽農業科學, 2013 (36): 14163-14165.
[29] 梁太波, 王振林, 王汝娟, 等. 腐植酸鉀對生姜根系生長發育及活性氧代謝的影響[J]. 應用生態學報, 2007, 18(4): 813-817.
[30] 田紅剛, 劉永巍, 樊冬生, 等. 超高產水稻生育后期劍葉光合生理特性變化的研究[J]. 中國農學通報, 2008 (10): 268-271.
[31] 郭進輝, 潘曉華. 雜交早稻四個組合產量構成因素分析與生產對策[J]. 江西農業學報, 1989,1 (1): 77-80.
[32] 黎建文, 嚴欽泉. 雜交早稻主要性狀與產量的相關分析[J]. 廣西農學報, 2007, 22(2): 1-2,6.
(責任編輯 侯春曉)
Effect of potassium fertilizer on physiological characteristics and yield of late rice
XUE Yang1,2, JING Yuan-shu1,2,*, TAN Meng-xiang1,2
(1.CollaborativeInnovationCenterofMeteorologicalDisasterForecastingWarningandAssessment,KeyLaboratoryofAgriculturalMeteorologyinJiangsu,Nanjing210044,China; 2.CollegeofAppliedMeteorology,NanjingUniversityofInformationScience&Technology,Nanjing210044,China)
In this paper, we studied the effect of various concentrations of potassium dihydrogen phosphate and potassium humate on photosynthetic characteristics, activity of antioxidant enzymes and yeild of late rice in heading and flowering period when autumn low temperature was coming. The results were as follows: (1) The photosynthetic capacity of rice, chlorophyll a, chlorophyll b and carotenoid content increased under different fertilizer treatments ,which foliar spray of 0.3% potassium dihydrogen phosphate and 0.03% potassium humate had notable experimental effect on resistance to low temperature. (2) Peroxidase, superoxide dismutase and catalase activity and malondialdehyde content gradually increased under the effect of autumn low temperature. The sensitivity of SOD and CAT were very strong to fertilization treatments, but for POD, it was relatively weak. The content of MDA was decreased in different degrees. And the increase of the 3 protective enzymes was the largest, and the content of MDA was the least under the processing of 0.3% potassium dihydrogen phosphate and 0.03% potassium humate. (3) The 1 000-grain weight and seed setting rate were higher than the control under the processing of 0.3% potassium dihydrogen phosphate and 0.03% potassium humate, which resulted in a significant increase of production; However, the yield traits were slightly inhibited by 0.05% potassium humate. (4) The correlations between 1 000-grain weight, seed setting rate and activities of SOD, POD, CAT, MDA content were significant, and all of these traits were significant with yield except plant height and tiller number. The conclusions could provide certain theoretical basis for production forecast.
cold dews wind; late rice; heading and flowering period; potassium fertilizer; photosynthetic characteristics; yield
10.3969/j.issn.1004-1524.2016.06.01
2015-10-16
中國氣象局公益性行業(氣象)科研專項(GYHY201406025)
薛楊(1991—),女,甘肅蘭州人,碩士研究生,從事農業氣象與生態氣象研究。E-mail:xueyang1015@sina.com
*通信作者,景元書,E-mail:jingyshu@163.com.
S511
A
1004-1524(2016)06-0901-09
薛楊, 景元書, 譚孟祥. 鉀肥對晚稻葉片生理特性及產量的影響[J]. 浙江農業學報, 2016, 28(6): 901-909.