加拿大一枝黃花和小飛蓬葉浸提液對大豆幼苗生長的復合化感效應

劉君，周嘉偉，肖鴻光，王從彥

江蘇大學環境生態研究所，環境與安全工程學院，鎮江 212013

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加拿大一枝黃花和小飛蓬葉浸提液對大豆幼苗生長的復合化感效應

劉君，周嘉偉，肖鴻光，王從彥*

江蘇大學環境生態研究所，環境與安全工程學院，鎮江 212013

加拿大一枝黃花(Solidago canadensis)和小飛蓬(Conyza canadensis)常共同入侵至同一農田生態系統。探究了兩者對大豆幼苗生長的復合化感作用。加拿大一枝黃花葉浸提液顯著抑制大豆幼苗地上生物量。而小飛蓬葉浸提液也明顯抑制大豆幼苗地上生物量(未達到顯著水平)。與對照處理相比，兩者復合葉浸提液處理未顯著影響大豆幼苗地上生物量。兩者復合葉浸提液處理下大豆幼苗地上生物量顯著大于加拿大一枝黃花葉浸提液單一處理，同時也大于小飛蓬葉浸提液單一處理(未達到顯著水平)。兩者葉浸提液單一處理均明顯降低大豆幼苗株高(未達到顯著水平)。與對照處理相比，兩者復合葉浸提液處理未顯著影響大豆幼苗株高。兩者復合葉浸提液處理下大豆幼苗株高明顯大于兩者葉浸提液單一處理(未達到顯著水平)。因此，兩者葉浸提液對大豆幼苗的生長均具有一定程度的抑制效應，且加拿大一枝黃花葉浸提液對大豆幼苗產生的化感作用(尤其是地上生物量)明顯大于小飛蓬。兩者復合化感作用明顯低于兩者單一化感作用，尤其是兩者對大豆幼苗地上生物量的復合化感作用顯著低于加拿大一枝黃花的單一化感作用。所以，化感效應可能在兩者共同入侵(即兩者復合作用)進程中所起的貢獻低于在兩者單一入侵進程中所起的作用。

加拿大一枝黃花；小飛蓬；大豆；化感作用；幼苗生長

目前，外來植物已對其入侵地的生態系統結構和功能造成諸多影響[1-2]。相關研究表明：化感作用在一些外來植物的入侵進程中可能起著重要作用[3]，如加拿大一枝黃花(Solidago canadensis)[4-5]和小飛蓬(Conyza canadensis)[6-7]等。其中加拿大一枝黃花為菊科一枝黃花屬(Solidago)多年生草本植物，原產北美，1935年作為觀賞植物引入上海、南京等地[8]，后逸生至野外并成為惡性雜草，已被列入我國重要外來有害植物名錄[9]?，F分布于我國華東、華中、華北、東北和西南等地，并有可能進一步擴散[10]。目前，加拿大一枝黃花已發生于棉花(Gossypium hirsutum)田、玉米(Zea mays)田、大豆(Glycine max)田等，并嚴重影響農作物的產量和質量[11]。小飛蓬為菊科白酒草屬(Conyza)一年生草本植物，原產北美，1862年首次在煙臺被發現[12-13]。目前已在我國大部廣泛分布，并被列為中國最具破壞性和入侵范圍最廣的入侵物種之一。

作為2種已造成較嚴重生態危害的入侵植物，加拿大一枝黃花和小飛蓬常共同入侵至同一農田生態系統。同時，加拿大一枝黃花和小飛蓬成功入侵的主因之一就是可對本地植物產生化感作用[4-7]。因此，在兩者共同入侵的背景下，兩者對其他植物產生的復合化感作用可能發生改變甚至是增強。而目前對于加拿大一枝黃花和小飛蓬的復合化感作用研究尚未見報道?；诖?，本文以常見作物大豆為受試材料，進而探究加拿大一枝黃花和小飛蓬葉浸提液對大豆幼苗生長的復合化感作用。本文擬提出以下假設進行驗證：(1)加拿大一枝黃花和小飛蓬葉浸提液均抑制大豆幼苗生長；(2)加拿大一枝黃花和小飛蓬葉浸提液對大豆幼苗生長的復合化感作用大于加拿大一枝黃花和小飛蓬的單一化感作用。

1 材料與方法 (Materials and methods)

1.1 材料

所用受試植物為大豆(黃豆)，其種子購于本地菜市場。盆栽基質選用購買的營養土。

1.2 加拿大一枝黃花和小飛蓬葉浸提液制備

2015年6月在江蘇大學主校區(32°20'N，119°51'E)采集生長旺盛期的加拿大一枝黃花和小飛蓬的成熟葉片，60 ℃烘干至恒重后粉碎。分別稱取80 g加拿大一枝黃花和小飛蓬葉片加蒸餾水至2 L，浸泡48 h，雙層紗布過濾2次后獲加拿大一枝黃花和小飛蓬的葉浸提液(濃度均為40 g·L-1) (根據先前的研究結果，該濃度范圍的加拿大一枝黃花[14-15]和小飛蓬[16-17]化感浸提液對受試植物均具有明顯的化感效應)。分別取等體積500 mL的加拿大一枝黃花和小飛蓬的葉浸提液，充分震蕩混勻，得到其復合葉浸提液(濃度為40 g·L-1)。置于4 ℃保存備用。

1.3 幼苗生長實驗

選取籽粒飽滿、大小均一的大豆種子，1%次氯酸鈉溶液消毒10 min后清洗數次，每次3 min。選用口徑12 cm塑料花盆，營養土深度約8 cm，每盆播種4粒大豆種子，每處理5個重復，置于光照培養箱中培養7 d，培養期間加入適量蒸餾水以保持濕潤。7 d后待大豆幼苗長出2片真葉時，每盆保留一株大豆幼苗，保證所選幼苗生長情況一致。以蒸餾水為對照，用40 g·L-1加拿大一枝黃花的葉浸提液、小飛蓬的葉浸提液以及加拿大一枝黃花和小飛蓬復合葉浸提液分別進行處理。每2 d添加30 mL蒸餾水(對照處理)和不同類型入侵植物葉浸提液，置于光照培養箱中26 ℃、光照12 h條件下培養。30 d后采集大豆幼苗并測定相關指標。

圖1 不同處理對大豆幼苗各指標的影響注：不同字母表示差異顯著(P < 0.05)。“ns”表示無顯著性差異(P > 0.05)。SC，加拿大一枝黃花；CC，小飛蓬；SC & CC，加拿大一枝黃花和小飛蓬。Fig. 1 Effects of different treatments on the indices of G. max seedlingsNote: different letters indicate a significant difference (P < 0.05). “ns” means not significant difference (P > 0.05). SC, S. canadensis; CC, C. canadensis; SC & CC, S. canadensis and C. canadensis. Error bars indicate standard error of the means.

1.4 測定指標和方法

大豆幼苗株高(cm)、葉長(cm)、葉寬(cm)用直尺直接測量[18-19]。葉厚(mm)用游標卡尺測量[18-19]。葉形指數是以葉片長度比相應的葉片寬度計算[18-20]。葉葉綠素含量(SPAD)和葉氮含量(mg·g-1)用手持式植物營養儀(TYS-3N，中國)測定[21]。地上生物量(g)、葉鮮重(g)用電子天平稱重測定[18-19]。比葉面積(cm2·g-1)用葉面積與干重之比計算[18-19]。葉干重是將葉片60 ℃烘干至恒重后稱重測定[18-19]。

1.5 數據處理

實驗數據用Excel處理后，用IBM SPSS 22.0進行統計分析。

2 結果(Results)

結果顯示不同處理對大豆幼苗生長有一定的影響(圖1)。在不同處理下，大豆幼苗地上生物量存在顯著差異(P=0.022) (圖1)。其中加拿大一枝黃花葉浸提液顯著抑制大豆幼苗地上生物量(P<0.05)，而小飛蓬葉浸提液也明顯抑制大豆幼苗地上生物量，但未達到顯著水平(P>0.05) (圖1)。加拿大一枝黃花和小飛蓬復合葉浸提液處理與對照處理相比，大豆幼苗地上生物量無顯著差異(P>0.05) (圖1)。此外，加拿大一枝黃花和小飛蓬復合葉浸提液處理下大豆幼苗地上生物量顯著大于加拿大一枝黃花葉浸提液單一處理(P<0.05)，同時也大于小飛蓬葉浸提液單一處理，但未達到顯著水平(P>0.05) (圖1)。

此外，加拿大一枝黃花葉浸提液單一處理和小飛蓬葉浸提液單一處理均明顯降低了大豆幼苗株高，但未達到顯著水平(P>0.05) (圖1)。加拿大一枝黃花和小飛蓬復合葉浸提液處理與對照處理相比，大豆幼苗株高無顯著差異(P>0.05) (圖1)。同時，加拿大一枝黃花和小飛蓬復合葉浸提液處理下大豆幼苗株高均明顯大于加拿大一枝黃花葉浸提液單一處理和小飛蓬葉浸提液單一處理，但未達到顯著水平(P>0.05) (圖1)。

而大豆幼苗其他指標(即葉長、葉寬、葉形指數、葉葉綠素含量、葉氮含量、葉厚、單葉鮮重、單葉干重和比葉面積)在不同處理間均無顯著差異(P>0.05) (圖1)。

3 討論(Discussion)

結果顯示，加拿大一枝黃花和小飛蓬葉浸提液對大豆幼苗的生長均具有一定的抑制效應，特別是加拿大一枝黃花和小飛蓬葉浸提液處理對大豆幼苗地上生物量和株高有一定程度的抑制作用。這與本文假設(1)基本一致。相關研究結果也顯示加拿大一枝黃花和小飛蓬對本地植物的生長均有一定的抑制作用[14-17, 22-23]。這表明加拿大一枝黃花[24-25]和小飛蓬[6，26]可能在其入侵過程通過釋放一定的化感物質，進而對本地植物的生長產生一定的抑制作用。

同時，同為菊科惡性入侵植物，加拿大一枝黃花葉浸提液對大豆幼苗產生的化感作用(尤其是地上生物量)明顯大于小飛蓬。這可能是因為兩者化感物質的濃度和(或)種類存在一定的差異。該結果也表明與小飛蓬相比，單一的化感作用可能在加拿大一枝黃花入侵進程中起著更為重要的作用。

此外，加拿大一枝黃花和小飛蓬的復合化感作用低于加拿大一枝黃花和小飛蓬的單一化感作用，尤其是是加拿大一枝黃花和小飛蓬對大豆幼苗地上生物量的復合化感作用顯著低于加拿大一枝黃花的單一化感作用。這表明，與加拿大一枝黃花和小飛蓬的單一化感作用相比，加拿大一枝黃花和小飛蓬的復合化感作用對大豆幼苗的生長(特別是地上生物量和株高)具有一定的促進作用。這與本文的假設(2)不一致?？梢?，在加拿大一枝黃花和小飛蓬兩者復合化感作用下，加拿大一枝黃花和小飛蓬葉浸提液對大豆幼苗地上生物量的抑制作用似乎被抵消。這可能是因為加拿大一枝黃花和小飛蓬的葉浸提液混合之后其化感溶液的成分及(或)其含量和(或)濃度可能發生了一些程度的改變。因此，加拿大一枝黃花和小飛蓬的復合化感作用并非兩者化感作用簡單的疊加作用。另一方面，加拿大一枝黃花和小飛蓬的化感物質成分存在差異，而不同的化感物質對植物的最低作用濃度也可能存在差異。同時，有時化感物質對于某些植物而言可能被感知為一種脅迫信號[27]，進而在一定程度上激發其自身的生理活性等應激反應，從而在一定程度上促進受試植物種子的萌發和幼苗的生長[28-29]。

由于2種甚至是2種以上入侵植物可能共同入侵至同一生態系統中[30-31]，因此，入侵植物可通過凋落物混合的途徑對本地植物種子的萌發和幼苗的生長產生復合化感效應。但是，根據本研究結果，化感效應可能在加拿大一枝黃花和小飛蓬的共同入侵(意即兩者的復合作用)進程中所起的貢獻要低于在兩者的單一入侵進程中所起的作用。這可能暗示著在2種及以上入侵植物共同入侵進程中，其他因素起著重要作用，比如資源競爭等。

本文研究是室內培養，僅從一個側面模擬了受體和供體之間的化感關系。今后在研究中仍尚需通過野外試驗進一步探究入侵植物不同濃度的復合葉浸提液對本地植物產生的化感效應，進而以更好的闡明2種入侵植物共同入侵對本地植物幼苗生長的影響及其內在機理。

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Synergistic Allelopathic Effects of Solidago canadensis and Conyza canadensis on Seedling Growth of Glycine max

Liu Jun, Zhou Jiawei, Xiao Hongguang, Wang Congyan*

Institute of Environment and Ecology, School of the Environment and Safety Engineering, Jiangsu University, Zhenjiang 212013, China

Received 26 December 2015 accepted 14 March 2016

The co-invasion of Solidago canadensis and Conyza canadensis may occur in the same agricultural ecosystem usually. This study aims to determine the synergistic allelopathic effects of the two species on seedling growth of Glycine max. Results showed that single leaf extracts of S. canadensis significantly reduced the aboveground biomass of G. max seedling. Single leaf extracts of C. canadensis also reduced the aboveground biomass of G. max seedling obviously but did not reach the significant level. The mixed leaf extracts of the two species did not affect the aboveground biomass of G. max seedling significantly compared with the control. The aboveground biomass of G. max seedling under the mixed leaf extracts of the two species was significantly higher than that under single leaf extracts of S. canadensis but close to that under single leaf extracts of C. canadensis. Single leaf extracts of the two species all reduced the height of G. max seedling but the change was not significant. The mixed leaf extracts of the two species did not affect the height of G. max seedling significantly compared with the control. The height of G. max seedling under the mixed leaf extracts of the two species was higher than that under single leaf extracts of the two species although not at significant level. Thus, the leaf extracts of the two species exhibit allelopathic effects on seedling growth of Glycine max, and S. canadensis triggered more allelopathic effects on seedling growth of Glycine max than C. canadensis. Meanwhile, the allelopathic effect of the mixed leaf extracts of the two species was lower than that of single leaf extracts of the two species. Especially, the effect of the mixed leaf extracts of the two species on the aboveground biomass of G. max seedling was significantly lower than that of single leaf extracts of S. canadensis. Thus, the allelopathic effects of S. canadensis and C. canadensis on the growth of native seedling might play a more important role in their single invasion process than in their co-invasion process.

Solidago canadensis; Conyza canadensis; Glycine max; allelopathic effects; seedling growth

國家自然科學基金項目(31300343)；江蘇省自然科學基金項目(BK20130500)；江蘇省高校自然科學研究項目(13KJB610002)；江蘇大學高級專業人才科研啟動基金(12JDG086)

劉君(1991-)，女，碩士研究生，研究方向為環境生態學，E-mail: 578082448@qq.com；

*通訊作者(Corresponding author)， E-mail: liuyuexue623@163.com

10.7524/AJE.1673-5897.20151226002

2015-12-26 錄用日期：2016-03-14

1673-5897(2016)4-239-06

X171.5

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簡介：王從彥(1982—)，男，生物學博士，副教授，主要研究方向為環境生態學。

劉君, 周嘉偉, 肖鴻光, 等. 加拿大一枝黃花和小飛蓬葉浸提液對大豆幼苗生長的復合化感效應[J]. 生態毒理學報，2016, 11(4): 239-244

Liu J, Zhou J W, Xiao H G, et al. Synergistic allelopathic effects of Solidago canadensis and Conyza canadensis on seedling growth of Glycine max [J]. Asian Journal of Ecotoxicology, 2016, 11(4): 239-244 (in Chinese)