玉米三點斑葉蟬在玉米田的空間分布型

屈荷麗, 杜 娟, 雷勇輝, 趙冰梅, 張建萍, 李亦松, 王少山*

(1.石河子大學農學院植保系, 石河子 832003; 2.新疆生產建設兵團農業技術推廣總站, 烏魯木齊 830011)

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玉米三點斑葉蟬在玉米田的空間分布型

屈荷麗1, 杜 娟1, 雷勇輝1, 趙冰梅2, 張建萍1, 李亦松1, 王少山1*

(1.石河子大學農學院植保系, 石河子 832003; 2.新疆生產建設兵團農業技術推廣總站, 烏魯木齊 830011)

本文應用聚集度指標檢驗法,以及Iwao的回歸模型分析法、Taylor冪法則,對玉米三點斑葉蟬成蟲、若蟲的空間分布型進行了測定分析,結果表明:成蟲、若蟲空間分布型均為聚集分布,基本成分為個體群,個體間相互吸引,聚集程度隨著密度增大而增高。成蟲的聚集是由環境條件所引起；若蟲單株密度低于5.08頭時聚集是由環境條件引起,單株密度高于5.08頭聚集是由昆蟲行為和環境共同作用引起的。建立了玉米三點斑葉蟬成蟲、若蟲田間調查理論抽樣數模型。調查期間,玉米三點斑葉蟬成、若蟲在玉米植株下部數量多于中部,中部數量又多于上部。

玉米三點斑葉蟬; 空間分布型; 聚集度指標

玉米三點斑葉蟬(ZyginasalinaMit)是新疆玉米的重要害蟲之一。玉米三點斑葉蟬在新疆一年發生3代,第1代在麥田發生,量少而為害輕,第2、3代均發生于玉米田[1-2]。隨著玉米播種面積的增加,玉米三點斑葉蟬的為害也日益加重,嚴重地塊玉米被害率達100%,成為北疆玉米生產發展的制約因素之一[2-3]。玉米三點斑葉蟬活動擴散能力強、世代重疊、成蟲壽命長、產卵期長,加上玉米植株高大,在生產中防治較困難[4-5]。新疆的一些學者對玉米三點斑葉蟬的種群消長規律和防治等方面已做了一些研究[1-5],為玉米三點斑葉蟬的防治提供了依據,但目前尚無玉米三點斑葉蟬的種群空間格局的研究報道。

害蟲空間分布型是深入了解害蟲種群結構動態和調節機制所必須研究的基礎內容之一,對害蟲種群監測及綜合治理措施的制定具有重要意義[6-7]。為了解玉米三點斑葉蟬在玉米田間的空間分布狀況,提高預測預報準確率和防治效果,本文對玉米三點斑葉蟬的空間分布作了初步的研究。

1 材料與方法

1.1 調查方法

1.1.1 垂直分布調查

于2013年6月中旬至8月初,在石河子大學試驗站選一塊有代表性的玉米田(試驗地面積0.2 hm2,種植品種為‘Sc704’,生育期內未噴灑任何化學農藥),采取隨機取樣方法,調查10個樣點,每樣點順行選10株玉米,每株玉米取上、中、下部三葉(自下而上第1至5葉為下部,6至10葉為中部,11葉以上為上部。上部葉取第11葉,中部葉取第6葉,下部葉取第3葉),采用目測法計數玉米三點斑葉蟬成蟲、若蟲的數量(以每葉計),每隔5 d調查一次。

1.1.2 空間分布型的調查

于2013年7月上旬,在石河子大學試驗站,將玉米地(面積0.47 hm2,種植品種為‘伊單20’)劃分為5塊不同區域,每塊采取隨機取樣方法,調查10個樣點, 每樣點順行查10株玉米,每株玉米取上、中、下部三葉(同上)，計數玉米三點斑葉蟬成蟲、若蟲的數量(以每株計)。

1.2 空間分布型測定方法

用Excel 2003處理田間調查的數據[8],以株為單位計算出每次調查樣本的平均密度(m)和方差(S2)。本試驗應用多種聚集度指標法和回歸模型分析法測定玉米三點斑葉蟬空間分布格局。

1.2.1 聚集度指標法

(1)Beall擴散系數[9]:C=S2/m。當C=1 時,為隨機分布;C>1時,為聚集分布;C<1時,為均勻分布。

(2)David和Moore的叢生指數[10]:I=S2/m-1,當I=0 時,為隨機分布;I>0 時,為聚集分布;I<0時,為均勻分布。

(3)Morisita擴散指數[11]:Iδ=n∑(fx2-N)/N(N-1)≈ m*/(m-1/n)(N為總蟲數,n 為抽樣數),當 Iδ=1 時,為隨機分布;Iδ>1時,為聚集分布;Iδ<1時,為均勻分布。

(4)Waters負二項分布k值[12]:k=m2/(S2-m),k值愈小,聚集度愈大,k>8時則接近Poisson分布。

(5)Lloyd聚塊性指數m*/m[13]:平均擁擠度m*=m+S2/m-1,當m*/m=1時,為隨機分布;m*/m>1時,為聚集分布;m*/m<1時,為均勻分布。

(6)Cassie和Kunor的聚集度指數[14-15]:Ca=(S2-m)/m2,當Ca=0時,為隨機分布;Ca>0時,為聚集分布;Ca<0時,為均勻分布。

1.2.2 回歸分析法

1.2.2.1 Iwao 的m*-m回歸分析法[16-17]

Iwao的m*和m的回歸模型為:m*=α+βm,α為分布的基本成分按大小分布的平均擁擠度,β為基本成分的空間分布圖式。當α=0 時,分布的基本成分為單個個體; 當α>0時,個體間相互吸引,分布的基本成分為個體群;當α<0時,個體間相互排斥。當β=1時,為隨機分布;當β>1時,為聚集分布; 當β<1時,為均勻分布。

1.2.2.2 Taylor冪法則[18]

Taylor提出樣本平均數與方差的對數值之間存在回歸關系,即lgS2=lga+blgm。當lga=0,b=1 時,種群在一切密度下均為隨機分布;當 lga>0,b=1時,種群在一切密度下均聚集,但不具聚集度的密度依賴性;當lga>0,b>1時,種群在一切密度下均是聚集的,且具密度依賴性,即m越高,聚集度越高;當lga<0,b<1時,種群為均勻分布,密度越高種群分布越均勻。

1.2.3 聚集原因檢驗[19-20]

采用 Blackith 提出的聚集均數(λ)分析該害蟲的聚集原因,聚集均數公式為:λ=mγ/2k; 式中,m為平均密度,k為負二項分布值;γ為具有自由度等于2k的χ2(卡方)分布函數,即等于“χ2值表”中自由度等于2k與概率(P=0.5)對應的χ2值。當λ≥2時,其聚集原因是由昆蟲本身的習性引起或由于昆蟲本身聚集習性與環境條件2個因素所引起的,λ<2可能由于某些環境因素作用所致。

1.3 在不同蟲口密度下的理論抽樣數[21]

用Iwao的m*-m回歸式的分布參數α、β,按下列公式確定不同蟲口密度下的最適抽樣數。n=(t/D)2[(α+1)/m+β-1]。公式中n表示理論抽樣數,t表示置信度,取t=1,D表示允許誤差,取D=0.1、 0.2、0.3。

2 結果與分析

2.1 玉米三點斑葉蟬在玉米上的垂直變化規律

6月中旬至8月初田間的調查結果表明:玉米三點斑葉蟬的成蟲在玉米田間發生初期,植株上、中部的數量較下部略高,進入7月之后,上部成蟲數量明顯減少,通常百株蟲量在10頭以下,而中下部成蟲的數量在這一時期總體呈上升趨勢,下部成蟲數量增長速度快于中部,數量明顯高于上部和中部數量。7月22日下部葉片蟲量達到一個高峰期,百株蟲量達75頭,此時中部葉片上成蟲數量也有一高峰,百株蟲量63頭,下部葉片蟲量分別為中部和上部(7頭/百株)的1.19 倍、10.71倍。中下部成蟲數量在達到高峰后,數量都有所下降,下部蟲量仍高于中部、中部蟲量高于上部。

調查初期,僅在玉米植株下部葉片上有若蟲出現,進入7月,下部若蟲數量增長較快,7月22日有一個高峰期,百株蟲口達776頭,此時中部的蟲口數量也有所增加,百株蟲量達155～163頭,8月,下部若蟲數量略下降,中部若蟲數量仍呈上升趨勢,上部若蟲的數量在調查期間幾乎為0。在調查期間,玉米三點斑葉蟬若蟲在下部的數量分布始終最多。

2.2 玉米三點斑葉蟬空間分布型

2.2.1 聚集度指標檢驗結果

對玉米三點斑葉蟬聚集度檢驗結果表明:玉米三點斑葉蟬的成蟲(表1)、若蟲(表2)各項聚集度指標均符合C>1,I>0,Iδ>1,m*/m>1,8>k>0,Ca>0,玉米三點斑葉蟬成蟲、若蟲均呈聚集分布。

圖1 玉米三點斑葉蟬成蟲在玉米上的垂直分布Fig.1 Vertical distribution of Zygina salina adults on corn plant

圖2 玉米三點斑葉蟬若蟲在玉米上的垂直分布Fig.2 Vertical distribution of Zygina salina nymphs on corn plant

地塊Field平均蟲口密度/頭·株-1Averagepopulationdensity方差(S2)Variance擴散系數(C)DispersioncoefficientMoore指標(I)Mooreindex擴散型指數(Iδ)Dispersionindex平均擁擠度(m?)Meancrowdeddegree聚塊性指數(m?/m)Patchinessindex負二項分布k值NegativebinomialkCa指數Caindex聚集均數(λ)Populationaggregatingvalue10．490．59591．21600．21601．47090．70601．44092．26810．44090．420720．691．20601．74780．74782．11431．43782．08370．92271．08370．465431．262．67922．12631．12631．90912．38633．84891．11870．89390．913840．621．55112．50181．50183．47842．12183．42220．41282．42220．279052．134．01321．88410．88421．42183．01411．41512．40910．41511．8435

表2 玉米三點斑葉蟬若蟲聚集指標

2.2.2 回歸分析法檢驗結果

2.2.2.1 Iwao 的m*-m回歸分析法

采用Iwao的m*-m回歸分析法得到玉米三點斑葉蟬成蟲的回歸方程為m*=0.777 1+1.113 8m,r=0.849 3,α> 0,β> 1;若蟲的回歸方程為m*=2.528 2+1.619 6m,r=0.987 7,α>0,β>1。玉米三點斑葉蟬成蟲、若蟲均為聚集分布。

2.2.2.2 Taylor 冪法則

根據Taylor 的冪法則,擬合表1、表2中成蟲、若蟲S2-m的關系,得出成蟲的回歸方程為lgS2=0.273 4+1.153 5 lgm,r=0.938 9,lga> 0,b> 1;若蟲的回歸方程lgS2=0.604 1+1.356 6 lgm,r=0.976 8,lga> 0,b> 1。說明玉米三點斑葉蟬成蟲、若蟲在玉米田間任何密度下均為聚集分布,并且聚集程度與密度有關。

2.3 聚集原因分析

根據表1、表2中的k值,用比例內插法[20]算出自由度為2k時的卡方值的估計值,求得λ值。不同密度的玉米三點斑葉蟬成蟲聚集均數λ均小于2,表明成蟲聚集是環境條件引起的。單株上玉米三點斑葉蟬若蟲低于5.08頭時,λ值小于2,聚集是環境條件引起的,單株若蟲大于5.08頭時,λ> 2,聚集是由昆蟲行為和環境因素共同引起。

2.4 玉米三點斑葉蟬種群抽樣數

玉米三點斑葉蟬成蟲Iwao的線性回歸方程式m*=0.777 1+1.113 8m中,α=0.777 1,β=1.113 8,若蟲Iwao的線性回歸方程式m*=2.528 2+1.619 6m,α=2.528 2,β=1.619 6,分別代入Iwao的理論抽樣公式,n=(t/D)2[(α+1)/m+β-1],得到成蟲與若蟲理論抽樣數模型分別為n=(t/D)2(1.777 1/m+0.113 8)和n=(t/D)2(3.528 2/m+0.619 6)。由此計算出允許誤差范圍內玉米三點斑葉蟬成蟲和若蟲的理論抽樣數(表3)。可以看出:隨著種群密度的增加和允許誤差的增大,抽樣數減少。

表3 玉米三點斑葉蟬不同種群密度下理論抽樣數

3 討論

試驗結果表明,6月中下旬，玉米處于喇叭口期,玉米三點斑葉蟬成蟲在植株上的垂直分布沒有明顯差異,7月初，玉米進入抽雄期后,田間蟲量增多,下部和中部的成蟲呈上升趨勢,上部成蟲數量則下降,在植株中下部，玉米三點斑葉蟬的數量于7月22日(玉米散粉吐絲期前后)達到頂峰后開始下降。若蟲先在中下部葉片出現,下部蟲口數量多于中部,上部葉片蟲量少。下部若蟲與成蟲高峰期一致,玉米下部若蟲的數量先于中部達到峰值,隨著下部葉片的干枯,逐漸向上轉移為害,植株下部蟲量下降,而中部葉片蟲量上升。因此調查和防治過程中,應注意植株中下部。

根據各項聚集指標與回歸分析,7月上旬，處于開花散粉期的玉米田，玉米三點斑葉蟬成蟲、若蟲均為聚集分布,其空間分布型具有密度依賴性。成蟲、若蟲個體間相互吸引,其分布的基本成分是個體群。成蟲的聚集是某些環境條件引起,可能是由于成蟲產卵的選擇性與取食習性受田間植株生長環境條件的影響所致。玉米三點斑葉蟬若蟲不大活動,常聚集于葉片背面葉脈處取食汁液,隨著葉片受害加重,若蟲開始分散,向其他葉片轉移為害。所以若蟲單株密度低于5.08頭時聚集是由環境條件引起,高于5.08頭時聚集是昆蟲行為和環境條件共同作用的結果。

用Iwao的m*-m回歸式的分布參數α、β確定最適抽樣數n與蟲口密度m及允許誤差D的關系式,由此便可算出不同密度下最適抽樣數,作為田間調查的依據。對玉米三點斑葉蟬的抽樣調查應采取樣點適當增多,樣本適當減少的原則。在蟲口密度相同的情況下,允許誤差越大,抽樣數越少。

昆蟲種群的空間分布格局是種群動態過程中的相對靜止的表現形式,受空間和時間變化的影響,與昆蟲的生活習性、發育階段、年齡結構及生境條件在時間上的變化相關聯[21-22]。葡萄斑葉蟬在不同季節發生量雖然有很大的差異,但其種群均呈聚集分布,聚集程度隨密度和時間的變化表現出一定規律[22]。本試驗空間分布型的調查是在二代玉米三點斑葉蟬發生期進行,玉米正處于開花散粉期,而不同的生育期,植株自身的生長特性使玉米三點斑葉蟬的棲息環境發生變化,發生量也有所不同,因此其成蟲、若蟲、卵在時間序列上的空間分布有待進一步研究。

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(責任編輯:楊明麗)

The spatial distribution of Zygina salina Mit in corn field

Qu Heli1, Du Juan1, Lei Yonghui1, Zhao Bingmei2, Zhang Jianping1, Li Yisong1, Wang Shaoshan1

(1.Department of Plant Protection, College of Agronomy, Shihezi University, Shihezi 832003, China;2. Agricultural Technology Extension Station, Xinjiang Production and Construction Corps, Urumqi 830011, China)

The spatial distribution patterns ofZyginasalinaMit adults and nymphs were investigated by aggregated indices,Taylor’s power law and Iwao regression analysis. The results indicated that the nymphs and adults ofZ.salinapresented pattern of aggregation distribution,and fundamental component was the individual that attracted each other.Aggregation degree increased with density ofZ.salinaadults and nymphs. The reason for the aggregation of adults may be due to the environmental factors.When the nymphs density was lower than 5.08 individuals per plant,aggregation was caused by environmental conditions, and if higher than 5.08 individuals per plant, the aggregation was caused by the combined actions of the leafhopper behavior and environment factors.The model of theoretical sampling number was established for the adults and the nymphs ofZ.salina.During the investigations,the number of the adults and the nymphs ofZ.salinain lower part of plants were more than those in the middle part, while least in the upper part.

Zyginasalina; spatial distribution patterns; aggregated index

2015-11-24

2016-02-29

2011年兵團農業病蟲害防治專項(2130108)；國家“863”計劃(2011AA100508)

S 435.132

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.06.027

* 通信作者 E-mail：wang_shaoshan@163.com