火燒頻率對(duì)草原土壤養(yǎng)分及球囊霉素相關(guān)土壤蛋白含量的影響

賀海升， 王 瓊， 王其兵， 王文杰

(1.東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江哈爾濱 150040；2.沈陽師范大學(xué)，遼寧沈陽 110034；3.中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林長春130102；4.中國科學(xué)院植物研究所，北京 100093)

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火燒頻率對(duì)草原土壤養(yǎng)分及球囊霉素相關(guān)土壤蛋白含量的影響

賀海升1,2， 王 瓊3， 王其兵4， 王文杰1*

(1.東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江哈爾濱 150040；2.沈陽師范大學(xué)，遼寧沈陽 110034；3.中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林長春130102；4.中國科學(xué)院植物研究所，北京 100093)

[目的]分析不同火燒頻率下草原土壤養(yǎng)分與球囊霉素相關(guān)土壤蛋白(GRSP)的動(dòng)態(tài)變化及相互關(guān)系，揭示不同火燒處理下土壤養(yǎng)分及GRSP的變化規(guī)律，為合理利用火燒措施改良草原植被和土壤質(zhì)量提供理論依據(jù)。[方法]以錫林郭勒草原不同火燒頻率的羊草草原為研究對(duì)象，測(cè)定土壤有機(jī)碳、全氮、全磷及GRSP含量。[結(jié)果]表層土壤(0～5 cm)有機(jī)碳含量隨火燒頻率增加呈降低趨勢(shì)。低頻火燒(每4 a火燒1次)可使10～40 cm土壤有機(jī)碳含量顯著增加(P<0.05)，高頻火燒(每2 a火燒1次)則使0～40 cm土層有機(jī)碳含量顯著降低(P<0.05)。而火燒處理對(duì)0～40 cm土壤全氮、全磷無顯著影響(P>0.05)。低頻火燒既可以提高表層(0～5 cm)土壤EE-GRSP產(chǎn)生量(P<0.05)，又顯著增加0～40 cm土層T-GRSP的積累量(P<0.05)，同時(shí)GRSP、有機(jī)碳、全氮相互之間呈極顯著相關(guān)性(P<0.01)。[結(jié)論]采用每4 a進(jìn)行1次火燒的低頻火燒，有利于深層土壤碳庫的積累，同時(shí)提高GRSP的產(chǎn)生量和積累量，能夠充分發(fā)揮改善退化草原土壤的作用。

火燒頻率；球囊霉素相關(guān)土壤蛋白；土壤養(yǎng)分

內(nèi)蒙古錫林河流域羊草草原是我國分布面積最大的草原群落類型，也是當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)價(jià)值最高的天然草場(chǎng)，長期以來，由于人為過度利用造成草原出現(xiàn)不同程度退化[1-2]。用控制火燒的方法改良退化羊草草原是簡(jiǎn)便易行的方法之一[3-4]，既可以保護(hù)草地禾草休眠芽抽條再生，提高種子發(fā)芽率[5]，促進(jìn)植物生長發(fā)育[6-7]，又可以維持植物群落構(gòu)成的穩(wěn)定性，對(duì)改善土壤的養(yǎng)分循環(huán)具有積極作用[8-9]。這一草原管理措施已被許多國家采用[10-12]。

球囊霉素相關(guān)土壤蛋白(Glomalin-related soil protein,GRSP)是叢枝真菌(Arbuscularmycorrhizalfungi，AMF)分泌的特征代謝產(chǎn)物，根據(jù)其提取的難易程度將此種蛋白分為總球囊霉素(Total glomalin,T-GRSP)和易提取球囊霉素(Easily extractable glomalin,EE-GRSP)[ 13-15]。球囊霉素相關(guān)土壤蛋白是植物、真菌、土壤相互作用的重要媒介物質(zhì)，不僅可以提高土壤肥力，還有利于植物根系生長，進(jìn)而提高生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[16-18]，在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)學(xué)功能、生態(tài)學(xué)地位日益受到重視。關(guān)于火燒對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)影響的研究主要集中在火燒后土壤結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分及草原植物多樣性恢復(fù)方面[19-22]，而對(duì)土壤真菌代謝產(chǎn)物響應(yīng)方面則鮮見報(bào)道。筆者以內(nèi)蒙古錫林河流域退化羊草草原土壤為研究對(duì)象，探討不同火燒頻率對(duì)土壤養(yǎng)分及GRSP含量的影響及相互關(guān)系，了解在火燒管理過程中何種火燒頻率更有利于錫林郭勒草原土壤生產(chǎn)力的恢復(fù)，旨在為合理利用火燒進(jìn)行草原植被及土壤改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況 試驗(yàn)地設(shè)在中國科學(xué)院植物研究所內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，其位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟白音錫勒牧場(chǎng)內(nèi)錫林河中游北岸的退化恢復(fù)試驗(yàn)樣地(43°33′12″～43°33′35″ N，116°42′26″～116°42′31″ E)，自1984 年開始圍欄封育至今。該草地植物群落主要以根莖禾草羊草為優(yōu)勢(shì)種群，還有大針茅(Stipagrandis)、冰草(Agropyroncristatum)等。試驗(yàn)地平均海拔1 100～1 300 m，中溫帶半干旱草原氣候，年均氣溫0.6 ℃，1和7月平均氣溫分別為-21.3 ℃和18.6 ℃，無霜期91 d，草原植物生長期約150 d，年均降水量350 mm，土壤類型為暗栗鈣土[1-2]。

1.2 樣地設(shè)置與土壤采集 火燒試驗(yàn)于2006年開始，試驗(yàn)小區(qū)面積10 m×10 m，各小區(qū)間隔1 m，于每年5月初進(jìn)行火燒。火燒頻率：火燒對(duì)照(未火燒)、低頻火燒(每4 a進(jìn)行1次火燒)、高頻火燒(每2 a進(jìn)行1次火燒)。每種火燒頻率試驗(yàn)重復(fù)5次，共20個(gè)試驗(yàn)小區(qū)。土壤樣品于2012年8月采集。在各樣地中隨機(jī)選取5個(gè)樣點(diǎn)，先將地表灰燼及枯落物等清理干凈，用土壤鉆取0～5、5～10、10～20、20～40 cm的土樣，重復(fù)取5次，取回的土樣置于室內(nèi)風(fēng)干，混合均勻后，去除細(xì)根及雜質(zhì)，研磨后分別過0.25 mm土壤篩，用四分法取土1 kg左右，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行養(yǎng)分分析。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法 GRSP含量按Wright等[23]和修改后Janos等[24]的考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定。土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定；土壤全氮采用半微量凱氏定氮法測(cè)定；土壤全磷采用鉬銻抗比色法測(cè)定[25]。

1.4 數(shù)據(jù)分析 利用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 17.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 火燒頻率對(duì)土壤養(yǎng)分的影響 由圖1可知，0～10 cm土層中有機(jī)碳含量隨火燒頻率增加而降低，其中，在0～5 cm土層中，與對(duì)照相比，低頻火燒有機(jī)碳含量降低了14.2%，未達(dá)顯著差異(P>0.05)，高頻火燒降低了24.8%且達(dá)顯著差異(P<0.05)。與對(duì)照相比，10～40 cm土層低頻火燒有機(jī)碳含量呈顯著增加趨勢(shì)(P<0.05)，10～20、20～40 cm土層有機(jī)碳含量分別增加了26.8 %和22.4%。0～40 cm土層中，與對(duì)照相比，低頻火燒土壤有機(jī)碳含量增加6.7 %，但未達(dá)顯著差異(P>0.05)，而高頻火燒有機(jī)碳含量顯著降低了20.6% (P<0.05)?；馃黾颖韺油寥?0～5 cm)全氮含量，其中，低頻火燒增加了25.0%，高頻火燒增加了18.2%，但均未達(dá)顯著差異(P>0.05)，0～40 cm土層全氮、全磷含量無顯著差異(P>0.05)。

注：不同小寫字母表示相同土層不同火燒頻率間差異顯著(P<0.05)。Note：Different lowercases stand for significant difference among different burning frequencies in the same soil layer.圖1 不同火燒頻率對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響Fig.1 Differences of soil nutrients in different burning frequencies

2.2 火燒頻率對(duì)GRSP含量的影響 由圖2可知，火燒增加表層土壤EE-GRSP含量，0～5 cm表現(xiàn)尤為突出，低頻火燒EE-GRSP含量增加了40.6%(P<0.05)，高頻火燒EE-GRSP含量增加了19.8%(P>0.05)。0～40 cm土層中低頻火燒樣地EE-GRSP含量增加了14.9%，但未達(dá)顯著差異 (P>0.05)?；馃龑?duì)T-GRSP的影響主要體現(xiàn)在0～20 cm土層，低頻火燒T-GRSP含量0～5 cm土層增加了35.00%(P<0.05)，5～10 cm土層增加了7.22%(P>0.05)，10～20 cm土層增加了38.80%(P<0.05)，而高頻火燒T-GRSP含量則分別降低了7.17%(P>0.05)、32.00%(P>0.05)和

注：不同小寫字母表示相同土層不同火燒頻率間差異顯著(P<0.05)。Note：Different lowercases stand for significant difference among different burning frequencies in the same soil layer.圖2 不同火燒頻率對(duì)GRSP含量的影響Fig.2 Differences of GRSP in different burning frequencies

15.10%(P<0.05)。低頻火燒0～40 cm土層中T-GRSP含量增加了20.20%(P<0.05)，高頻火燒則降低了18.10%(P>0.05)。

2.3 GRSP與土壤養(yǎng)分相關(guān)性分析 由表1可知，GRSP與有機(jī)碳、全氮、全磷相互之間均呈顯著相關(guān)性(P<0.05)?；馃l率與土層深度的雙因子方差分析結(jié)果表明，火燒頻率可以顯著影響土壤有機(jī)碳與GRSP含量，土層是影響土壤養(yǎng)分及GRSP含量的主要因素?；馃l率與土層的交互作用顯著影響土壤有機(jī)碳、T-GRSP的含量。

表1 火燒頻率處理下GRSP與主要肥力指標(biāo)相關(guān)性檢驗(yàn)

注：**表示差異極顯著(P<0.01)，*表示差異顯著 (P<0.05)。

Note：** stands for extremely significant difference(P<0.01),* represents significant difference(P<0.05).

3 結(jié)論

該研究結(jié)果表明，表層(0～5 cm)土壤有機(jī)碳含量明顯下降，高頻火燒表現(xiàn)尤為突出(P<0.05)，下降了24.8%，與李政海等[26]、Ross等[27]研究結(jié)果一致。這主要是由于火燒去除了地表枯落物，減少了土壤有機(jī)碳的輸入，同時(shí)致使表土層有機(jī)碳大量分解[28]。低頻火燒可使10～40 cm 土壤有機(jī)碳含量顯著增加(P<0.05)，這可能是由于每4 a進(jìn)行1次火燒，生物體燃燒后的殘?bào)w形成土壤黑炭，有助于形成穩(wěn)定的土壤有機(jī)碳庫[29]。0～40 cm土壤有機(jī)碳含量統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，低頻火燒增加有機(jī)碳含量，但未達(dá)顯著水平(P>0.05)，而高頻火燒則使有機(jī)碳含量顯著降低(P<0.05)。由此可知，低頻火燒雖然降低了表層土壤有機(jī)碳含量，但增加了深層土壤有機(jī)碳含量，而高頻火燒明顯降低土壤固碳能力，不利于土壤有機(jī)碳的積累。低頻火燒與高頻火燒分別提高表層(0～5 cm)全氮25.0%和18.2%，這與李媛等[30]研究結(jié)果一致，這可能是由于土壤氮主要來源于地表凋落物分解，在火后恢復(fù)進(jìn)程中由于凋落物氮含量及分解速率增加，向土壤中歸還的氮增多，因此土壤表層氮含量升高。不同火燒頻率處理對(duì)全磷含量無顯著影響(P>0.05)。研究發(fā)現(xiàn)，EE-GRSP庫包含的是土壤中新鮮的GRSP，T-GRSP則反映了土壤中累積GRSP的水平[18,24]。該研究結(jié)果顯示，低頻火燒可以顯著提高表層(0～5 cm)EE-GRSP產(chǎn)生量(P<0.05)，極顯著增加0～40 cm土層T-GRSP的積累量(P<0.05)，同時(shí)GRSP與土壤養(yǎng)分碳、氮、磷呈顯著相關(guān)性，說明在火燒處理過程中，GRSP是土壤養(yǎng)分循環(huán)的重要媒介，在恢復(fù)草原生態(tài)系統(tǒng)過程中，GRSP發(fā)揮著不可忽視的作用。

針對(duì)內(nèi)蒙古錫林河流域羊草草原通過控制火燒的方法改良退化羊草草原土壤，建議采用每4 a進(jìn)行1次火燒的低頻火燒。低頻火燒雖然降低表層土壤有機(jī)碳含量，但有利于深層土壤碳庫的積累，同時(shí)提高GRSP的產(chǎn)生量和積累量，從而保持草原生態(tài)系統(tǒng)平衡及可持續(xù)利用。若采用每2 a進(jìn)行1次火燒的高頻火燒必然會(huì)造成土壤碳、氮的匱乏，不利于草地生態(tài)系統(tǒng)能量和物質(zhì)的良性循環(huán)。

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Impact of Burning Frequency on Soil Nutrients and Glomalin Related Soil Protein in Grassland

HE Hai-sheng1,2,WANG Qiong3,WANG Qi-bing4,WANG Wen-jie1*

(1.Key Laboratory of Forest Plant Ecology of Ministry of Education,Northeast Forestry University,Harbin,Heilongjiang 150040; 2.Shenyang Normal University,Shenyang,Liaoning 110034; 3.Northeast Institute of Geography and Agroecology,Chinese Academy of Sciences,Changchun,Jilin 130102; 4.Institute of Botany,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100093)

[Objective] The study aims to reveal varying patterns of soil nutrients and glomalin related soil protein (GRSP) in different burning treatments by analyzing associations between soil nutrients and GRSP in grassland with different burning frequencies.This study will provide theoretical basis for improving grassland vegetation and soil quality with using reasonable burning measure.[Method] Chinese wildrye grassland of different burning frequencies in Xilingol was selected as object.We determined some soil parameters,including soil organic carbon (SOC),total nitrogen (N),total phosphorus (P) and GRSP content.[Result] For SOC of 0-5 cm,there was a decreased trend with increasing burning frequencies.Lower burning frequency (every 4 years) could significantly increase SOC in 0-40 cm layer (P<0.05),while higher burning frequency (every 2 years) could markedly decrease SOC in the same layer (P<0.05).Soil P and N were not affected by different burning treatments in 0-40 cm (P>0.05).Lower burning frequency (every 4 years) could increase EE-GRSP content in soil surface (0-5 cm) and T-GRSP content in 0-40 cm (P<0.05).Meanwhile,highly significant correlations among SOC,N and GRSP were observed(P<0.01).[Conclusion] Lower burning frequency could improve SOC sequestration in deeper soil layer and increase GRSP output and input,which was mainly responsible for improving degraded grassland soil quality.

Burning frequency; Glomalin related soil protein; Soil nutrients

973專項(xiàng)(2011CB403205);中央高校創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)與重大項(xiàng)目培育資金項(xiàng)目(2572014EA01);黑龍江省杰出青年基金項(xiàng)目(JC201401)。

賀海升(1982- )，男，內(nèi)蒙古呼倫貝爾人，實(shí)驗(yàn)師，從事植物生態(tài)學(xué)研究。*通訊作者，教授，博士，博士生導(dǎo)師，從事植物生態(tài)學(xué)、土壤恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究。

2016-08-29

S 812.29

A

0517-6611(2016)31-0131-04