中國殼斗科植物屬的空間多樣性及差異

邱麗氚，吳曉湲，柳 濤

(太原師范學院 地理科學學院，山西晉中030619)

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中國殼斗科植物屬的空間多樣性及差異

邱麗氚，吳曉湲，柳 濤

(太原師范學院 地理科學學院，山西晉中030619)

該文采用地理信息系統技術，以縣為空間數據的基本單元，以殼斗科植物為研究對象，制作屬的空間分布圖，計算空間相似性系數，分析殼斗科各屬的空間多樣性及其差異。 結果表明，三棱櫟屬為連續分布，與其他屬的空間分布最不相似，其他屬均為間斷分布，其中錐屬、青岡屬、柯屬空間分布最相似，這3個屬的多樣化中心均有云南南部，水青岡的多樣化中心比前3個屬偏北，櫟屬多樣化中心是四川西南部和云南西北部，西北地區東南部是聯系南方與北方櫟屬植物的重要通道。

殼斗科；屬；空間多樣性；空間相似性系數；中國

殼斗科植物是構成亞熱帶常綠闊葉林的主要樹種，亞熱帶常綠闊葉林分布于除歐洲以外其他各大洲，以中國分布的面積最大，發育最為典型；中國的夏綠闊葉林與其他地區不同，櫟林是最常見類型[1]，可見殼斗科植物對于中國的常綠闊葉林和夏綠闊葉林非常重要，與世界其它地區有所不同，將中國殼斗科植物作為研究對象具有重要意義。

世界殼斗科植物有8個屬[2]，中國有7個屬，即栗屬(Castanea)、錐屬(或栲屬)(Castanopsis)、青岡屬(Cyclobalanopsis)、水青岡屬(Fagus)、柯屬(或石櫟屬)(Lithocarpus)、櫟屬(Quercus)和三棱櫟屬(Formanodendron)，王萍莉等[3]認為青岡屬是櫟屬的亞屬，本文將青岡屬和櫟屬作為兩個屬。

世界殼斗科植物分布于熱帶和亞熱帶地區，分布中心有3個，其中2個與中國有關，即北溫帶、東南亞熱帶區，這2個分布中心主要屬有所不同，前者包括水青岡屬、櫟屬和栗屬，后者包括柯屬和錐屬[3]。王萍莉等[3]認為栗屬、錐屬、柯屬分布亞熱帶和熱帶地區。周浙昆[2]提到水青岡屬分布于北半球溫帶及亞熱帶高山地區，栗屬分布北溫帶，錐屬分布于熱帶、亞熱帶，柯屬集中分布在亞洲東南部到日本南部，櫟屬包括青岡屬，分布于亞熱帶、溫帶，三棱櫟屬中分布于泰國北部至云南南部。

中國殼斗科植物除新疆外幾乎遍布全國，從云南、廣西、廣東向北至內蒙，向西至青海、藏北高原呈放射逐漸減少，以云南、廣西、廣東最為豐富，這3個省區是中國殼斗科的現代分布中心[4]。水青岡屬分布于廣大亞熱帶地區，錐屬、柯屬、青岡屬的分布相似，主要分布于云南、廣西等，櫟屬分布最廣，但物種豐富度中心有所差異，錐屬、柯屬、櫟屬在云南，青岡屬在廣西[5-9]，周浙昆等[10-11]認為櫟屬以橫斷山地區和云貴高原地區的種類豐富程度為最高，青岡屬是在廣西南部和云南東南部一帶最為豐富。對西藏[12]、云南[4]、貴州[13]、湖南[14]、陜西[15]等省區的殼斗科植物也有研究，并得出更為詳細的分布范圍，如云南以滇南種類最多，還比較了省區間的關系，如青岡屬和櫟屬云南與廣西關系最為密切，貴州的南部殼斗科植物與廣西、廣東的相似系數最高，陜西與四川共有屬、種最多。這些研究均沒有采用地理信息系統技術。

地理信息系統技術的優勢是制圖精度較高，能從空間上分析數據，探討空間數據的分布規律，但殼斗科植物空間多樣性研究較少。方精云等[16-18]根據殼斗科植物種類分布的特點，用克里格插值的方法獲得空間分布連續性圖；龔瓏等[19]在ArcGIS中將研究區域分割成1°×1°的網格，用網格中的點來表示殼斗科植物種類的分布圖。Fang等[20]基于中國各縣有各種木本植物的分布圖，有殼斗科植物種的分布圖。王麗娜等[21]用線表示出水青岡屬共有軌跡以及植物種的個體軌跡，Xu等[22]研究世界櫟屬多樣性。

本文采用地理信息系統技術，以縣為空間數據的基本單元，以中國殼斗科植物為研究對象，利用空間分布圖、空間相似性系數分析殼斗科各屬植物的空間分布、空間多樣性及其差異，掌握中國殼斗科各屬植物空間分布、空間多樣性規律及屬間相似性，有助于確定最小范圍來保護殼斗科植物，為中國物種、闊葉林的空間多樣性、植物區系的研究提供依據，對中國殼斗科植物、常綠闊葉林和夏綠闊葉林的保護、利用及恢復等有重要意義。

1 數據和方法

1.1 數 據

在中國數字植物標本館(CVH)網站、中國在線植物志(eFlora)網站、中國樹木志、部分省的植物志以及正式發表的論文查找每一種殼斗科植物的具體分布地點，要求每種植物有具體分布的縣，將同物異名的種類分布地點合并，分布的點按其所在的縣，省區及分布大致范圍不能確定其所在的縣的數據不采用，在殼斗科植物中不包括栽培種類、雜交種類。

1.2 方 法

在ArcGIS9.2軟件中制作種的空間數據，包括圖形數據和屬性數據，圖形數據以縣為基本單元的中國地圖，比例尺為1∶1 000 000，屬性數據為種的分布，獲取屬的分布范圍、種數，根據屬的種數進行分級，每一級設置一個顏色以顯示屬的空間多樣性，制作屬的空間分布圖。

一個屬有其空間分布范圍，不同屬間的空間分布范圍有所不同，通過計算屬間的空間相似性系數，以掌握屬間空間分布的相似程度。

屬間空間相似性系數的計算公式：

其中C表示兩屬空間分布相同的縣的數目；A表示甲屬空間分布的縣的數目；B表示乙屬空間分布的縣的數目。

2 結果與分析

2.1 中國殼斗科植物屬的空間分布及相似性

三棱櫟屬只有1個種，即Formanodendrondoichangensis，僅分布云南省的西南部(圖1,a)，從最西的滄源縣到最東的思茅市，從最南的瀾滄縣到最北的滄源縣，所跨經緯度分別為98°52′～101°27′E和22°1′～23°30′N，形成一個完整的分布區。三棱櫟屬是中國殼斗科植物中分布最狹窄的屬。

栗屬有2個種，主要分布在中國南部，可擴展到北方少數地點(圖1，b)，從最西的西藏吉隆縣到最東的浙江舟山市，從最南的海南三亞市到最北的北京懷柔縣，所跨經緯度分別為84°27′～122°20′E和18°9′～41°3′N，分布區連成一體，邊緣處分散，分布較廣。在東北地區、西北地區除東南部外均沒有此屬植物生長，可見此屬植物不適合生長于寒冷地區和西北干旱地區。

水青岡屬有5種，集中分布于中國亞熱帶地區(圖1,c)，從最西的云南綠春縣到最東的臺灣臺北縣，從最南的云南金平縣到最北的河南盧氏縣，所跨經緯度分別為101°47′～122°E和22°27′～34°23′N，與栗屬相比較，分布范圍較小且分散。

櫟屬有45種，主要分布于中國的中東部(圖1,d)，從最西的西藏吉隆縣到最東的黑龍江虎林市，從最南的海南昌江縣分布到最北的內蒙古額爾古納市，所跨經緯度分別為84°27′～133°56′E和18°52′～53°18′N，是中國殼斗科植物中分布最廣的屬，此屬植物形成一個整體，在其周圍有零星分布。

錐屬有60個種(包括變種)，主要分布于南方地區的熱帶和亞熱帶地區(圖1,e)，從最西的西藏墨脫縣到最東的浙江寧波市，從最南的海南三亞市到最北的陜西武功縣，所跨經緯度分別為93°44′～122°8′E和18°10′～34°22′N，分布區域連成一個整體，北亞熱帶分布較為分散。

青岡屬有75個種，分布于甘肅、陜西的南部、河南的中南部以南地區(圖1,f)，從最西的西藏聶拉木縣到最東的浙江舟山市，最南的海南三亞市到最北的河南嵩縣，所跨經緯度為85°27′～122°20′E和18°9′～34°20′N，青岡屬與錐屬的分布范圍相近，但其所跨經度范圍比錐屬的大，緯度相近。

柯屬有136種，其空間分布與青岡屬、錐屬相似(圖1,g)，從最西的西藏聶拉木縣到最東的浙江寧波市，從最南的海南三亞市到最北的甘肅文縣，所跨經緯度為85°27′～122°8′E和18°9′～33°20′N，其所跨經緯度與錐屬、青岡屬的相似。

將7個屬的空間分布圖疊放在一起，從空間上可看出屬間差異，其中重疊度(指重疊部分)則為屬間空間相似之處(圖2)，通過空間相似性計算可定量地反映出屬間相似性程度(表1)，用這兩種方式分析屬間空間分布差異，其中柯屬、錐屬、青岡屬的重疊度、相似性程度均最高，3個屬的空間分布最相似，主要分布于亞熱帶廣大地區；栗屬、櫟屬與前3個屬的重疊度、相似性程度均較高，它們的重疊區主要位于亞熱帶地區，栗屬分布可擴展到北方，而櫟屬則更北；水青岡屬與前5個屬的重疊度、相似性程度均較低，其分布范圍較狹窄，但仍主要分布于亞熱帶地區；三棱櫟屬與其他屬的重疊度、相似性程度均最低，尤其是三棱櫟屬與水青岡屬的空間分布不重疊，它們的空間相似性為0，三棱櫟屬與其他屬的空間分布最不相似，其為連續分布，其他各屬則是間斷分布，三棱櫟屬的空間分布最狹窄，明顯小于其他各屬的分布范圍。從7個屬的空間分布來看，主要分布于亞熱帶地區，因此中國殼斗科植物的空間特征為亞熱帶分布。

圖1 中國殼斗科植物屬的空間分布及其多樣性Fig.1 Spatial distribution and diversity of every genera in Fagaceae of China

屬Genus三棱櫟屬Formanodendron栗屬Castanea水青岡屬Fagus櫟屬Quercus錐屬Castanopsis青岡屬Cyclobalanopsis柯屬Lithocarpus三棱櫟屬Formanodendron1栗屬Castanea0.01991水青岡屬Fagus00.46641櫟屬Quercus0.00770.63720.35631錐屬Castanopsis0.01800.64890.39950.52271青岡屬Cyclobalanopsis0.01500.69010.49520.57850.74261柯屬Lithocarpus0.01890.67250.46280.55140.81300.79051

a. 三棱櫟屬; b. 水青岡屬; c. 櫟屬; d. 栗屬; e. 青岡屬;f. 錐屬; g. 柯屬圖2 中國殼斗科植物屬的空間分布圖a. Formanodendron; b. Fagus; c. Quercus; d. Castanea; e. Cyclobalanopsis; f. Castanopsis; g. LithocarpusFig.2 Spatial distribution of genera in Fagaceae of China

2.2 中國殼斗科植物屬的空間多樣性及其特點

三棱櫟屬只有1個種，是中國殼斗科植物中種數最少的屬，其分布最狹窄，僅分布云南省的西南部(圖1,a)，屬和種的分布區相同，其種可作為中國殼斗科植物重點保護植物。

栗屬主要分布在中國南部，只有2個種，它們的空間分布有部分重疊，重疊區域主要分布于亞熱帶(圖1,b)。

水青岡屬分布集中于中國亞熱帶地區，與栗屬相比較，分布范圍小且分散。水青岡屬5個種的空間分布有部分重疊， 但最多只有3個種在一些縣同時出現，占總種數的60%，水青岡屬的多樣化中心呈星散分布，分布于重慶南部、四川北部、湖北西部(圖1,c)。

櫟屬主要分布于中國的中東部(圖1,d)，是中國殼斗科植物中分布最廣的屬。櫟屬45個種的空間分布有部分重疊，但最多只有19種在一些縣同時出現，占總種數的46.3%，種數較多的重疊區域聚集于中國西南地區，四川西南部和云南西北部的櫟屬植物形成一個整體，在其周圍有零星分布，種類減少，說明四川西南部和云南西北部是櫟屬植物的多樣化中心，西南地區北部與西北地區東南部的櫟屬植物在空間上相延續或近距離分隔，且西北地區東南部的櫟屬種類較多，說明西南地區與西北地區東南部的櫟屬之間聯系緊密，西北地區東南部是聯系南方與北方櫟屬植物的重要通道(圖1,d)。櫟屬植物種類多，可分布于南、北方地區，適應性強，它可作為中國闊葉林恢復的重要種類。另外，四川西南部和云南西北部是櫟屬植物的多樣化中心，西北地區東南部是聯系南方與北方櫟屬植物的重要通道，因此四川西南部、云南西北部、西北地區東南部是櫟屬植物的保護區域。

錐屬主要分布于南方地區的熱帶和亞熱帶地區(圖1,e)，其60個種的空間分布有部分重疊，但最多可有20個種在一些縣同時出現，占總種數的33.3%。分布區域連成一個整體，北亞熱帶分布較為分散，從北往南錐屬種的數量逐漸增加，在南亞熱帶和熱帶地區數量較多，尤其是云南南部、廣東北部較為集中，廣東北部與其周邊省少數縣連成一體，其他地方分布較為分散(圖1,e)。云南南部和廣東北部是錐屬植物的多樣化中心，是此屬的保護區域。

青岡屬分布于甘肅、陜西的南部、河南的中南部以南地區，在南亞熱帶和熱帶地區的種數較多。與錐屬植物相似，云南南部、廣西西南部和東北部、廣東北部和海南西南部種的數量較多，是青岡屬植物的多樣化中心和重點保護區域，這些多樣化中心更加分散與錐屬植物略有不同(圖1,f)。青岡屬與錐屬一樣，都有許多種的空間分布重疊區，其75個種中最多可有15個種在一些縣中同時出現，占總種數的20%，青岡屬與錐屬的多樣化中心相似，都比水青岡屬偏南(圖1,f)。

柯屬有136種，是殼斗科植物中種數最多的屬，其分布特點、重疊區域均與青岡屬、錐屬相似，柯屬最多可有35個種在一些縣中同時出現，占總種數的25.9%，在云南南部種的數量較多，范圍較大，是多樣化中心，也是柯屬的保護區域(圖1,g)。

3 討 論

殼斗科植物在中國主要分布于東南部，與中國森林分布范圍大體相同，與中國亞熱帶常綠闊葉林殼斗科植物為主要種，夏綠闊葉林是櫟林相吻合[1]，但科下的各屬分布有差異，其中櫟屬、三棱櫟屬分別是中國殼斗科植物中分布最廣和最狹窄的屬，其它各屬主要分布于中國南方，與世界已有研究相似，不同的是栗屬、水青岡屬在世界分布于北溫帶[2-3]，與中國已有研究也有相似之處[4-9]，用地理信息系統技術，以縣為空間數據的基本單元，制作空間分布圖，可看出中國殼斗科植物縣級水平的空間分布，體現出比省級更精確的空間分布特點，比許多中國殼斗科植物研究更直觀顯示空間分布。首次用基于縣來計算屬間空間相似性系數，并分析了各屬的空間分布區差異，柯屬、錐屬、青岡屬的空間分布區最相似，栗屬、櫟屬與前3個屬空間分布區較相似，三棱櫟屬與其他屬的空間分布區相似性最低，尤其是三棱櫟屬與水青岡屬的空間分布相似性為0，可見用地理信息系統技術能更有效地獲取及分析各屬空間分布特點及屬間差異。

中國殼斗科植物屬多樣化中心各有其特點，三棱櫟屬在中國殼斗科植物中種數最少，僅分布云南省的西南部；栗屬在亞熱帶地區分布的種數較多，分布較廣，在東北地區、西北地區除東南部外均沒有此屬植物生長；水青岡屬比栗屬的分布范圍小且分散，多樣化中心呈星散分布，位于重慶南部、四川北部、湖北西部；櫟屬多樣化中心是四川西南部和云南西北部，西北地區東南部是聯系南方與北方櫟屬植物的重要通道；錐屬在北亞熱帶分布較為分散，從北往南錐屬種的數量逐漸增加，尤其是在云南南部、廣東北部較為集中；青岡屬分布中心在云南南部、廣西西南部和東北部、廣東北部和海南西南部，比錐屬更加分散；柯屬是殼斗科植物中種數最多的屬，多樣化中心在云南南部，與中國已有的研究相似[4,6-7]，但不同的是從屬的分布圖上可看出多樣化中心分布的具體縣及分布區域，與中國已有的成果不同。本文是基于縣級水平采用地理信息系統技術研究中國殼斗科物種的空間多樣性，多樣化中心為省級以下的區域，多呈分散狀態，依據各屬的分布中心重疊特點，確定中國殼斗科物種多樣性中心為云南南部、四川西南部及北部，與云南南部種類最多相似[4]。

中國種子植物區系成分分析是根據植物科屬的現代地理分布(空間分布)及其主要分布地區(分布中心或多樣化中心)進行比較分析[23]，而在植物區系研究中，植物屬的分布區類型比科的分布區類型更有意義[24]，因此本文對中國殼斗科下各屬的空間分布及多樣化中心進行了研究。中國植物區系的性質稱作亞熱帶性質，而不宜籠統稱為熱帶或溫帶性質，但在植物區系成分分析時仍采用熱帶分布、溫帶分布[1,24]，本文用中國殼斗科植物研究其屬的空間分布及多樣化中心，結果顯示屬的空間分布主要在亞熱帶，其多樣化中心主要在亞熱帶及熱帶，建議中國植物區系成分劃分時加入亞熱帶分布。

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(編輯:潘新社)

Spatial Diversities and Differences of All Genera in Fagaceae of China

QIU Lichuan, WU Xiaoyuan, LIU Tao

(School of Geographical Sciences, Taiyuan Normal University, Jinzhong, Shanxi 030619, China)

Geographic Information System is used in the paper. Spatial data with species of Fagaceae as attributes is composed of every county. Spatial distribution of genera is made. Spatial similarity coefficient is gotten. Spatial diversities and differences between genera in Fagaceae are analyzed.Formanodendronis a distributed area. It is different from other genera which are several scattered areas.Castanopsis,Cyclobalanopsis,Lithocarpusare more similar than other genera in spatial distribution. Their diversity centers have same place which is in the south of Yunnan. Diversity center ofFagusis more north than them. The southwest of Sichuan and northwest of Yunnan is diversity center ofQuercus. The southeast region of Northwest China is an important road link between South and North China inQuercus.

Fagaceae; genera; spatial diversity; spatial similarity coefficient; China

1000-4025(2016)10-2103-06

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.10.2103

2016-06-20;修改稿收到日期:2016-10-08

國家自然科學基金(41071335，41171423)

邱麗氚(1964-)，女，教授，主要從事植物地理學、地理信息系統研究。E-mail: qiulichuanty@126.com

Q15; Q948.3

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