國外引進核心種質資源的鑒定及恢保關系研究

鄭 靈，謝從簡，杜利芳，余芳碧，沈久淑，肖培村

(內江農業科學院雜交水稻科技開發中心，四川 內江 641000)

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國外引進核心種質資源的鑒定及恢保關系研究

鄭 靈，謝從簡，杜利芳，余芳碧，沈久淑，肖培村*

(內江農業科學院雜交水稻科技開發中心，四川 內江 641000)

本研究對從美國農業部戴爾幫佩國家水稻研究中心引進的197份資源在我國的適應性、抗病性，以及對我國6種不同胞質不育系的恢保關系進行了研究。結果表明，引進的核心種質資源具有廣適性，在我國兩個稻作生態區能正常種植，但不同生態條件下，其株高和播抽期的差異較大；通過對引進資源的稻瘟病鑒定，發現了34份抗稻瘟病的資源，其中3份資源高抗稻瘟??；經過核心資源對6類不育系的恢保關系研究發現不同資源對同一不育系恢保關系不同，而且相同資源對不同胞質類型的不育系的恢保關系差異也很大；通過研究發現了一批特異資源：對6種不育系都恢復的種質資源有2份(4015，4024)；對6種不育系為保持的資源材料有22份，適宜秈粳交的資源2份(4142，4195)，兩系選育資源1份(4130)，光身稻36份，紫稻2份。

水稻；種質資源；稻瘟病抗性；農藝性狀；胞質不育；恢保關系

水稻(OryzasativaL.)是世界上最古老也是最重要的糧食作物之一，世界上約有一半的人口以稻米為主食。水稻雖然是半水生作物，卻是世界上栽培適應性最廣的作物之一，廣泛分布于世界各地[1-3]。一直以來，育種家都希望育成高產、優質、高抗的優良水稻品種，并取得了巨大的進步。種質資源在遺傳學上常被稱為遺傳資源或基因資源，而核心種質是指用一定的方法選擇整個種質資源的一部分，以最小的資源數量和遺傳重復最大程度地代表整個遺傳資源的多樣性。核心種質具有異質性、多樣性、代表性、實用性、動態性的特征。中國水稻育種的研究和實踐證明，國外水稻種質資源在中國水稻育種中起著非常重要的作用。近年來，中國水稻育種進入新的瓶頸期，遺傳背景狹窄、同質化嚴重、品質及抗性不足，難以出現突破性的大品種[4]，重要原因之一就是對稻種資源的引進、創新和利用不夠[5]。針對中國水稻育種現狀，為了提高水稻育種效率，盡快培育出突破性新品種，最有效的途徑就是引進新的稻種資源，并加強對其鑒定、創制和利用，擴大中國水稻的遺傳背景和遺傳多樣性。

引進資源的綜合鑒定對于資源的合理利用有著非常重大的意義[6]。目前，國內對引進種質資源的基礎研究多為其農業性狀、抗性、適應性、多樣性的研究[7-8]；如劉剛等對從美國農業部引進的50份資源進項了農藝性狀的比較研究[9]；胡林標等對美國農業部引進的1579份種質資源的表型性狀及遺傳多樣性進行了綜合評價[10]；黃瑞等對非洲引進的57份資源進行了SSR指紋圖譜構建及遺傳多樣性分析[11]。關于引進資源與國內不育系的恢保關系的研究卻鮮見報道。眾所周知，研究引進資源對各種類型不育系的恢保關系，分析恢保基因的來源和特性，可以為人工制恢、制保，選育出新的水稻雄性不育系、保持系和恢復系提供了理論依據。本研究為鑒定從美國農業部戴爾幫佩國家水稻研究中心(Dale Bumpers National Rice Research Center)引進的197份水稻核心種質對國內稻作生態環境的適應性、抗逆性，明確其對國內幾類主要三系不育系的恢保關系，進一步為利用這批珍貴的稻種資源及水稻品種選育提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為來自49個國家的197份種質資源(表1)、國內6種不同胞質的不育系(表2)、引進資源和這6個不育系雜交產生的1182份雜交F1代以及對照品種(明恢63、?；?38和 II優838)。種質資源是2011年從美國農業部引進的，分了5個種群，秈稻80份，熱帶粳稻82份，溫帶粳稻12份，AUS稻17份，香稻6份；該資源在五大洲的分布為：亞洲有104份，非洲40份，南美洲35份，北美洲16份，歐洲2份。

表1 引進資源的田間編號、品種名、起源國及所屬亞種

續表1 Continued table 1

田間編號品種名亞種種群起源國田間編號品種名亞種種群起源國40254429-2秈稻中國4124Bogra秈稻孟加拉40264597秈稻中國4125S972B-22-1-3-1-1秈稻印度尼西亞40274607秈稻中國4126Catibos熱帶粳稻菲律賓40284612秈稻中國412715熱帶粳稻伊朗40294633秈稻中國4128Mojito熱帶粳稻玻利維亞40304641-1秈稻中國4129CatetaoDourado熱帶粳稻秘魯40314642秈稻中國4130NoventaDiasBlanco熱帶粳稻玻利維亞4032JIN-23B秈稻中國4131PaloMorado熱帶粳稻玻利維亞4033ZHONGBAINo.4秈稻中國4132SC70熱帶粳稻坦桑尼亞4034IR56450-28-2-2秈稻菲律賓4133PadiAmur熱帶粳稻馬來西亞4035RD209熱帶粳稻波多黎各4134IGUAPEAGULHA熱帶粳稻巴西4036PR398熱帶粳稻波多黎各4135CA435/B/5/1熱帶粳稻乍得4037PR433熱帶粳稻波多黎各4136PrataoPrecoce熱帶粳稻巴西4038WC747熱帶粳稻圣盧西亞4137Batatais熱帶粳稻巴西4039AgulhaBrancoMedio熱帶粳稻薩爾瓦多4138BaluolaII熱帶粳稻剛果4040AgulhaBranco熱帶粳稻r薩爾瓦多4139ImboloII熱帶粳稻剛果4041SecanodoBrazil熱帶粳稻薩爾瓦多4140OS6/M熱帶粳稻剛果4042CriollodeChirgua3熱帶粳稻委內瑞拉4141R98/1熱帶粳稻剛果4043CriollodelaFia熱帶粳稻委內瑞拉4142IRAT44熱帶粳稻布基納法索4044CriollodelaVictoria熱帶粳稻委內瑞拉4143WAB502-13-4-1熱帶粳稻科特迪瓦4045AP439熱帶粳稻委內瑞拉4144WAB501-11-5-1熱帶粳稻科特迪瓦4046ColadeBurro熱帶粳稻玻利維亞4145WC3532熱帶粳稻秘魯4047R75熱帶粳稻塞內加爾4146LADYWRIGHT熱帶粳稻美國404850778熱帶粳稻圭亞那4147EARLYPROLIFIC熱帶粳稻美國4049E-425熱帶粳稻塞內加爾4148WC2656熱帶粳稻剛果4050Agbede熱帶粳稻尼日利亞4149RIKUTOTOUKAIMOCHI27熱帶粳稻日本4051Sika熱帶粳稻喀麥隆4150Sacol2熱帶粳稻智利4052Precocinho熱帶粳稻巴西4151RIKUTONORIN4熱帶粳稻日本4053R89熱帶粳稻剛果4152IR497-81-3-3-2熱帶粳稻菲律賓4054R99/3熱帶粳稻剛果4153KuMunDoNo.84熱帶粳稻韓國4055R100/2熱帶粳稻剛果4154GOIANA465熱帶粳稻巴西4056M4熱帶粳稻尼日利亞4155TUNGLUYU286熱帶粳稻臺灣4057IRAT139熱帶粳稻科特迪瓦4156PrianoGuaira熱帶粳稻巴西4058IITA130熱帶粳稻尼日利亞4157BasalaBaatkaS-R熱帶粳稻剛果4059CT7378-2-1-3-1-4-M熱帶粳稻哥倫比亞4158BotikaS/R熱帶粳稻剛果4060114b熱帶粳稻巴西4159R101熱帶粳稻剛果4061GPNO1106熱帶粳稻危地馬拉4160ARABI熱帶粳稻埃及4062Zenith熱帶粳稻波多黎各4161IITA135熱帶粳稻尼日利亞4063Palmira8熱帶粳稻哥斯達黎加4162Tox782-20-1熱帶粳稻尼日利亞4064Secano熱帶粳稻哥斯達黎加4163ArrozenGranza106Selection熱帶粳稻危地馬拉4065IR1103-49-4-1-3-3-2熱帶粳稻菲律賓4164ESTRELA熱帶粳稻哥倫比亞4066EEA406熱帶粳稻巴西4165STAR熱帶粳稻意大利4067AGULHAAMARELO熱帶粳稻巴西4166GOTAKGATIK熱帶粳稻印度尼西亞

續表1 Continued table 1

表2 提供測交用的不育系類型及代表品種

1.2 田間種植與試驗方法

1.2.1 田間種植 試驗采用小區隨機排列，不設重復，所有核心種質在同一田塊進行。由于核心種質材料珍貴，種子量少，每個核心種質種植50苗；選用明恢63和?；?38做對照，每間隔20個核心種質安排一組對照。所選擇的不育系種植在臨近的田塊里，分3次間隔播種，每次間隔7 d，每個不育系每次種植80苗。所有材料于2011年在海南三亞陵水南繁基地種植，同時調查重要農藝經濟性狀，套袋授粉,成熟后收取全部不育系種子,收取相對應的父本單株。

冬繁成功收獲的測交F1代種和親本可育材料于2012年春季在內江農業科學院雜交水稻開發中心的試驗田內種植，雜交種F1與相應父本材料成對相鄰種植，用II優838做對照。

1.2.2 適應性觀察 引進的微核心種質資源分別在海南和四川2個稻作生態區種植，觀察其主要農藝經濟性狀(如株葉形態、株高、生育期、谷色、粒型、芒等)方面的表現，對比分析核心種質在這2個稻作生態區的適應性，以及地域差異對各性狀的影響。

1.2.3 稻瘟病抗性鑒定 引進資源的稻瘟病苗瘟鑒定試驗在內江農科院雜交水稻開發中心的大棚水泥池內進行。鑒定方法和劃分標準按全國統一的稻瘟病菌生理小種鑒定方法和劃分標準進行。鑒定材料于2011年9月26日播種，在秧苗3～4葉期時，用當地分離的優勢多孢菌株和多個流行生理小種在隔離條件下進行混合噴霧接種。接種后7～10 d, 待感病對照品種的病情達9級時，進行調查。

1.2.4 恢保關系研究 對所有雜交F1代材料成熟后，田間目測其恢保關系，并隨機抽取5株，考察其自然結實率，取其平均值。根據以往的研究結果，結合2012年度四川7、8月份持續高溫干旱的具體情況，定義恢保特性的劃分標準：F1代組合結實率達60 %以上，該資源材料對三系不育系具有恢復性，其中，大于80 %為強恢復系類型；F1代組合結實率為10 %～59 %，該種質資源材料對該不育系具有半恢半保特性；F1代組合結實率為10 %以下，該種質資源材料對該不育系具有保持性[12]。

2 結果與分析

2.1 引進資源在國內稻作生態區株高及生育期變化

197份種質資源在國內兩地(海南陵水，四川內江)進行了種植，結果表明，引進的材料均能適應當地的生長環境，適應性廣。在不同稻作生態區，這些資源品種的農藝性狀也產生了較大變化。從表3可以看出，受光照條件和生態環境的影響，種質資源的株高變化差異非常明顯。尤其是美國阿肯色地區和海南陵水地區的差異幅度大，這充分說明株高易受環境因素的影響。

大部分資源品種的生育期在不同稻作生態區變化明顯，表明引進的國外資源品種對光、溫反應存在較大差異。海南陵水生態條件下，197份水稻微核心資源中，其始穗期和齊穗期的幅度分別在2011年12月29日至2012年3月6日和2012年1月3日至2012年3月12日之間，品種間始穗期和齊穗期的極差分別為68和69 d，主要分布在2012年2月7日至2月27日和2月11日3月15日區間，多為中熟生態型品種，占所有核心資源的79.6 %；播種至齊穗天數主要分布在93～118 d，占所有核心資源的80.7%；從播種至齊穗天數在90 d以下的有33個品種，占總數的16.7 %；90～110 d有149個品種，占總數的75.6 %；大于110 d的只有15個品種，占總數的7.6 %。

內江生態條件下，197份水稻微核心資源中，其始穗期和齊穗期的幅度分別在2012年7月3日至2012年9月2日和2012年7月10日至2012年9月9日，品種間始穗期和齊穗期的極差皆為61 d，主要分布在2012年7月18日至8月12日和8月19日至7月25日區間，占所有核心資源的86.8 %；播種至齊穗天數主要分布在96～112 d，占所有核心資源的87.3 %；從播種至齊穗天數在90 d以下的有13個品種，占總數的6.59%；90～110 d有75個品種，占總數的38.08 %；大于110 d的有109個品種，占總數的55.33 %。

表3 不同地區株高分布情況

表4 引進資源在不同地區的播抽期變化

表5 種質資源稻瘟病葉瘟鑒定結果

表6 核心種質資源對6類不育系的恢保關系情況(單位：份)

從表4可以看出，盡管三地的抽播期變化大，但其趨勢卻非常統一(播抽期從阿肯色州到陵水再到內江呈增長趨勢)，這和各地的生態環境和關照條件息息相關。本研究對引進資源的播抽期進行觀測，結果顯示，在美國稻作生態區內，整體資源的播抽期較短，變幅為58～99；而在國內的兩個生態區內，播抽期的變幅就變大了，陵水為54～123；內江為81～142；秈稻的平均播抽期及中值指標居于溫帶粳稻和熱帶粳稻之間，說明具有高原系統發育特性的粳稻材料較為原始，具有一定的弱感光性，引種低海拔地區種植后其生育期普遍較長。

2.2 引進種質資源的苗期稻瘟病鑒定

從表5可以看出，引進的核心種質資源的抗稻瘟病性弱，僅有34份材料抗，占總資源的17.26%。3份抗稻瘟病的品種都是秈稻，分別為：4030，4031，4096，其中前2份資源原產地為中國，4096來自于菲律賓；高感的6份資源中，有4份是熱帶粳稻(4035、4038、4039、4128)，1份AUS稻(4173)，1份來自緬甸的秈稻(4082)；高感的品種全部來源于美洲，這是因為稻瘟病菌生理小種是代表致病性基因型不同的菌株類群，它們是根據菌株對一套具有不同抗病基因品種的致病反應型劃分的。而采用的混合接種法，接種的稻瘟病菌主要是來自于我國西南地區，來自美洲的資源對我國西南地區的混合稻瘟病菌過于敏感導致的。

2.3 引進資源對國內6類不育系的恢保關系測定

將引進資源和供試的6類不育系進行雜交，獲得1182份雜交F1，通過對F1結實率的考察，確定了資源對這6類不育系的恢保關系(表6)。在1182份雜種F1中，有614份F1結實率<10 %，占51.95 %；10 %～60 %的F1有427份，占36.13 %；結實率≥60 %的F1有141份，占11.93 %。對比6類不育系，內香5A的配合力最高，197份資源中有31份資源對其是恢復的，且強恢的個數達到了14份。

供試的核心種質資源中，對供試的一種或多種不育系是恢復的資源有47份，這47份資源中僅有3份為粳稻(4142、4158、4195)，其余全部為秈稻；同時對3種或3種以上不育系恢復的資源有27份(表7)，對3種及3種不育系是強恢的資源有7份(4013,4016,4022,4023,4114,4122,4142)，對6種不育系都恢復的資源有2份(4015,4024)；上述資源對供試不育系的恢復能力強，可以作為恢復系選育的親本。197份資源中，有21份資源對供試不育系全部為保持關系，他們分別是：秈稻4份(4012、4087、4098、4113)；熱帶粳稻6份(4062、4140、4151、4153、4160、4162)；香稻2份(4075、4170)；AUS稻4份(4077、4177、4178、4179)；溫帶粳稻5份(4187、4189、4190、4191、4196)，這21份材料對這些三系不育系的保持力強，且起源背景多元化，可作為保持系的選育親本。

萬88胞質不育系與紅蓮型(HL)不育系自成一體的恢保關系，野敗型 (W A )、 印水型 (ID )、 D型、岡型(G )等不育系具有相似的恢保關系[13-14]。

2.4 特殊稻種的發掘

通過對197份核心種植資源的觀察分析，發現了一批光身稻(36份)。光身稻是一種古老的分布廣泛的重要陸稻品種，葉片和穎殼無毛，是一種優質的稻種資源。36份光身稻來源廣泛，其中32份為熱帶粳稻，1份香稻(4076)，1份秈稻(4093)，2份溫帶粳稻(4188，4189)。

在這些光身稻中，發現了一份特殊資源(4130，熱帶粳稻)，初步鑒定為以光敏為主的核不育材料。在陵水，該材料于2012年11月15日播種，2月21日抽穗，2月17日齊穗。該材料自交結實率極低，直至3月20日，稻樁抽穗開始轉可育。4月10日收到種子。在內江，將該材料分2次播種，第1次于4月20日播種，7月18日始穗，7月25日齊穗。抽穗期間對其花藥進行鏡檢，鏡檢結果為花藥幾乎都是圓敗。第2次于5月17日播種，8月21日始穗，8月28日齊穗。期間對花藥進行鏡檢，60 %花藥正常，部分圓敗。9月6后再次鏡檢，90 %為正?；ǚ?，單株結實率高，達89 %。

表7 部分核心種質資源與不同不育系雜交結實率(%)

197份資源中，有3份紫稻(4172，4177，4179)，前兩份種子成熟后谷色為深黃色，而4179種子成熟后谷色為紫黑色且米粒細長，可以作為特種稻米優異親本材料。

3 討 論

水稻生產對保障糧食安全起著至關重要的作用，優異水稻種質資源的研究是提高水稻生產能力最直接、有效、經濟的措施[15]。水稻種質資源的廣泛引進、深入發掘及系統研究是創制突破性育種材料的前提，也是培育突破性水稻新品種的基礎[16-17]。通過對美國農業部引進的197份核心種植資源的株高、播抽期、谷色的觀察和稻瘟病的鑒定，考察其對我國6種三系不育系的恢保關系，明確了引進資源的特性，為從這些資源中發掘有利基因，充分發揮引進稻種資源的更大作用提供了重要依據。

抽播期是水稻特征性研究的重要內容，也是該品種材料與當地生態環境適應性的重要表現，通過對引進資源再種植地的生育期觀察，可以對資源的熟期進行科學分類，便于按當地的耕作制度和光溫條件進行品種布局和親本選配。本研究對引進資源的播抽期在內江和陵水兩個生態區進行了詳細的調查和分析，發現資源在我國生態區生育期普遍偏長，說明該引進材料具有一定的感光性，因此在下步作為親本的雜交利用過程中將注意材料的馴化和生育期的改良。

近年來，稻瘟病已經成為影響水稻產量穩定和糧食安全的一個重要因素，解決水稻稻瘟病害問題已經成為全球水稻生產可持續發展的重要研究課題。全國農業技術推廣服務中心發布的2012年全國水稻重大病蟲害發生趨勢預報中提到，稻瘟病在西南區域存在偏重流行的可能。對引進材料的稻瘟病進行鑒定，結果表明，僅有34份材料對稻瘟病具有抗性，而其他資源的稻瘟病抗性都較差。當然，品種抗病性的穩定性需要連續實驗加以驗證，如果進一步的實驗能證明這34份材料的優良抗性能穩定遺傳，將對中國水稻育種具有較大的利用價值。

恢保關系的研究是三系雜交的基礎，通過本文研究發現，同一恢復系對不同細胞質源不育系的恢復度不同，首先可能是由不育系的細胞質來源不同所造成的，試驗所選用的6個不同細胞質源不育系為核質互作雄性不育系，不育性狀的表現主要受母本細胞質和父本細胞核共同控制，不育系的細胞質來源不同，其雜交后代的育性表現必然存在差異；其次，可能由不育系中細胞核的不同所引起的，細胞核的多樣性必然造成雜交后代育性的多樣性，研究中選用的不育細胞質及細胞核都存在很大的差異，這都可能造成6個不同細胞質源不育系的恢保關系不同；不同恢復系對同一不育系的恢復度也存在差異，極有可能是不同恢復系所攜帶的恢復基因不同而造成的[18]。

通過對引進資源的研究，篩選出了一批優異稻種資源并已經成功的合理利用。初步篩選出適應性較強、農藝性狀較優良、有特色的苗頭親本30余份，其中：抗稻瘟病親本3份(4030，4031，4096)，恢復系親本9份(4013、4015、4016、4022、,4023、4024、4114、4122、4142)，保持系親本21份，其中4107、4112、4113開花習性好、柱頭活性強，已用于配制新不育系的選育。4142和4195是粳稻，在內江株葉形態好，4142對內香5A、II-32A、岡46A為強恢，4195對D83A、II-32A、岡46A、珍汕97A為恢復類型，它們可以作為一個秈粳交的重要資源材料；4029已經配制了雜交水稻新組合進入海南田間品比試驗。而4130是以光敏為主的核不育材料，可以作為重要的兩系資源材料。利用這些不同生態類型的資源與常用品種雜交，即：恢×恢或恢×保、?！帘?，通過對親本的嚴格選擇，可以選育出抗性好、恢復能力強的各種不育類型的恢復系，同時又可以選出抗性好、經濟性狀優良的不同類型的不育系的保持系。

本研究篩選出的這些材料來源廣泛，遺傳多樣性豐富，可根據不同育種目標而選擇利用，對進一步選育高產、優質、多抗的新品種具有重要利用價值。

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(責任編輯 李 潔)

Identification and Evaluation of Restoring or Maintaining Characteristics and Phenotypic Characterization of Rice Germplasm Resources from USDA

ZHENG Ling, XIE Cong-jian, DU Li-fang, YU Fang-bi, SHEN Jiu-shu, XIAO Pei-cun*

(Hybrid Rice Research Center of Neijiang Academy of Agricultural Sciences, Sichuan Neijiang 641000,China)

197 accessions of rice germplasm were introduced from the United States Department of Agriculture, Agricultural Research Service (USDA-ARS), Dale Bumpers National Rice Research Center since 2012. In this study, the adaptabilities, disease resistances were characterized and the restoring and maintaining relationships among six elite cytoplasmic sterile lines of our country were tested. The results reveal that these mini-core collection varieties exhibited broad adaptability to different ecoregions, while the plant height and heading dates varied relatively greatly. Through artificial and natural disease inoculations of rice blast pathogen, 34 varieties were identified as rice blast resistant, three of which were highly resistant. Restoring and maintaining relationships study found that different varieties show distinctive effect on a certain cytoplasm sterile lines, on the other side, different effects were also observed by specified varieties on six elite cytoplasm sterile lines. In brief, our studies isolated 2 varieties (4015, 4024) restored and 22 varieties maintained all of 6 elite cytoplasm sterile lines tested, two varieties(4142，4195)were exploitable for indica-japonica hybridization breeding, 1 variety (4130) was valuable for two-line hybrid rice breeding. In addition, 36 glabrous and 2 purple rices identified as distinguished germplasms for rice breeding improvement.

Rice； Germplasm resource； Blast resistance；Agricultural traits； Cytoplasm sterile； Restoring and maintaining relationship

1001-4829(2016)11-2505-08

10.16213/j.cnki.scjas.2016.11.001

2016-03-12

四川省國際科技合作與交流研究計劃“國外優質多抗水稻種質資源的引進及利用研究”(2011HH0033)

鄭 靈(1986-)，女，四川內江人，碩士，農藝師，主要從事分子生物輔助育種及優質多抗恢復系選育工作，Tel: 13890539812，E-mai: zl86311@163.com，*為通訊作者。

S511.037

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