薛遠賽,朱玉鵬,林 琪,張玉梅,師長海,劉義國
(青島農業大學,山東省旱作農業技術重點實驗室,旱作節水創新團隊,山東 青島 266109)
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溝播對鹽堿地小麥光合日變化及產量的影響
薛遠賽,朱玉鵬,林 琪,張玉梅,師長海,劉義國*
(青島農業大學,山東省旱作農業技術重點實驗室,旱作節水創新團隊,山東 青島 266109)
為探究溝播小麥在鹽堿地種植的可行性,以‘青麥6號’為試驗材料,設置平播(CK)、溝播兩行(T1)、溝播3行(T2)3種處理,探究了溝播對鹽堿地小麥光合日變化及產量的影響。結果表明,溝播對鹽堿地小麥的光合特性日變化的影響是氣孔因素和非氣孔因素共同作用的結果。溝播可顯著提高鹽堿地小麥旗葉的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率,胞間二氧化碳利用能力,進而顯著提高作物產量,T1、T2增產幅度分別7.53 %、9.87 %。產量與Pn、Gs、Tr、RH呈極顯著正相關,與Ci、Ta呈極顯著負相關,與Ca呈顯著負相關。T1、T2的公頃穗數、產量與CK相比差異性顯著,T2的公頃穗數、產量與T1相比差異性顯著,但穗粒數和千粒重差異性不顯著,溝播主要通過影響鹽堿地小麥的穗數影響小麥產量。結合光合日變化及產量因素,T2為鹽堿地小麥較為合理的栽培措施。
溝播;小麥;光合日變化;產量
土壤鹽漬化是限制農業發展的主要非生物脅迫因素之一,如何使作物在鹽堿地上獲得穩產、高產,是我國乃至世界亟待解決農業問題。中國目前有0.4億 hm2以上鹽漬化土壤,約占可耕地面積的 25 %[1-4],尤其壞渤海地區大量的鹽堿土地嚴重阻礙了當地農業的發展。培育篩選耐鹽新品種是提高鹽堿地利用效率的方法之一,合理的栽培措施也是鹽堿地高效利用、提高作物產量的有效途徑。
小麥溝播可以有效的降低溝內土壤中的鹽分含量,研究溝播小麥對高效利用鹽堿地,提高糧食產量都具有重要意義。岳俊芹[5]等人認為溝播小麥可以顯著提高土壤耕層的地溫,具有保溫抗寒的作用。高玉紅[6]、于舜章[7]等人研究發現溝播小麥減少水分散失,提高水分利用效率,改善土壤墑情。李廷亮[8]等人認為溝播小麥可以減少肥料的損失,提高肥料利用效率。董浩[9]、張鵬[10]、牛一川[11]等人研究發現溝播小麥能夠顯著提高小麥旗葉凈光合速率、熒光參數和葉綠素含量,保持葉片較高的光合生理功能。謝英荷[12]、楊長剛[13]、李尚中[14]研究發現溝播能夠增加小麥的穗數、顯著提高作物產量。上述研究多是旱地小麥試驗,且研究土壤水分居多,而鹽堿地溝播小麥的光合特性研究鮮有報道。筆者選取耐鹽性品種青麥6號為試驗材料,探究溝播小麥的光合日變化,以期為小麥在鹽堿地的推廣及穩產提供一定的理論依據。
1.1 實驗材料與設計
供試小麥品種:青麥6號小麥品種由青島農業大學小麥遺傳與育種試驗室提供。試驗在東營市現代畜牧業示范區(東經118°53',北緯37°38')進行。氣候屬于溫帶季風氣候,耕作層含全氮1.58 g/kg,速效磷20.63 mg/g,有效氮61.62 mg/g,速效鉀61.56 mg/g,有機質8.67 mg/g,pH 7.85,鹽堿土壤含鹽量0.28 %。
對照CK:平播小麥,行距20 cm;處理T1:溝內兩行,設置壟距50 cm,壟高20 cm,壟寬30 cm,溝寬20 cm,溝內行距20 cm,平均行距25 cm;處理T2:溝內3行,設置壟距60 cm,壟高20 cm,壟寬30 cm,溝寬30 cm,溝內小麥行距15 cm,平均行距20 cm。各小區面積為(9 m×20 m),180 m2。采用隨機區組設計,重復3次。利用溝播機一次性完成開溝、施肥、播種、覆土、鎮壓等。試驗底肥為復合肥750 kg/hm2(N-P2O5-K2O=18-18-8),追肥尿素(含氮量 46.2 %)300 kg/hm2。播種日期為2014年10月18日,基本苗180萬/hm2。
1.2 試驗方法
1.2.1 光合的測定 用美國 LI-COR 公司生產的 LI-6400 便攜式光合作用測定儀,采用開放式氣路。在灌漿前期(花后8~10 d)、中期(花后18~20 d)、后期(花后 28~30 d)分別選取晴朗無風的3d測定小麥葉片凈凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)的日變化,從6:00-18:00 每小時測定1 次。
1.2.2 產量測定 于小麥成熟期在田間調查每個小區的公頃穗數,穗粒數和千粒重,各小區選取完整的4 m2小麥,風干脫粒稱量千粒重后換算為產量。
1.3 數據處理
數據、圖表利用Excel 2007處理,統計分析和差異性顯著性用SAS 9.3處理。
2.1 小麥灌漿期環境因子的變化
日出之后,大氣溫度(Ta)和光合有效輻射(PAR)逐漸增強,Ta在14:00達到最大值為34.60 ℃,PAR在12:00達到最大值,為1625.83 μmol·m- 2·s- 1,隨后兩者逐漸下降。二氧化碳濃度(Ca)在一天中變化不明顯,其在12點有最小值,為389.40 μmol·mol-1,大氣相對濕度逐漸降低,在14:00達到最小值,為26.93 %,隨后逐漸上升。
2.2 不同栽培方式對鹽堿地小麥灌漿期氣孔導度日變化的影響
由圖2知,在小麥灌漿的3個時期,小麥氣孔導度均隨著時間變化呈現雙峰曲線規律。在上午10:00之前,CK、T1、T2的氣孔導度均隨著光強增加而增大,T2、T1上升幅度明顯大于CK,三者的峰值為T2>T1>CK,隨著光強、溫度的持續升高,葉片氣孔導度呈現下降趨勢,葉片出現不同程度的光合午休現象,但T2、T1相較與CK下降幅度較小。伴隨光合午休現象的緩解,T2、T1的氣孔導度逐漸上升達到第2個峰值,之后光照強度和溫度的降低,氣孔導度隨之降低。
在灌漿前、中期氣孔導度變化幅度較大,且峰值較高,三者峰值為T2>T1>CK,灌漿后期氣孔導度變化趨于平緩,相比前、中峰值降低,這可能與葉片的衰老相關。在整個灌漿期中T2、T1的氣孔導度顯著大于CK,且T2的氣孔導度大于T1,這表明T2能有效的減緩氣孔導度降低速度,延長旗葉的持綠時間。

圖1 小麥灌漿期環境因子的日變化Fig.1 Diurnal variation of environmental factors at grain-fillingstage of wheat

圖2 氣孔導度日變化Fig.2 Diurnal changes of stomatal conduction
2.3 不同栽培方式對鹽堿地小麥灌漿期凈光合速率日變化的影響
從圖3發現,凈光合速率日變化趨勢同氣孔導度的日變化趨勢相似,都呈現雙峰曲線,在10:00之前,隨著光照強度和溫度升高,葉片凈光合速率大幅度升高,期間T2、T1凈光合速率上升速度大于CK,三者在10:00達到最大值,T2、T1峰值顯著大于CK。隨著小麥光合午休的緩解,T2的凈光合速率大幅度上升,在15:00達到第2個峰值,之后凈光合速率逐漸下降,且CK下降幅度和速度顯著大于T2、T1。
在整個灌漿期溝播小麥的凈光合速率峰值都顯著大于平播,隨著灌漿期推移,凈光合速率的峰值逐漸變小,且凈光合速率日變化的變化幅度較小。在灌漿期間T2、T1凈光合速率都優于CK,灌漿后期T2較T1、CK仍可保持較高的凈光合速率,這表明T2更有利用光合物質的積累和灌漿的進行。
2.4 不同栽培方式對鹽堿地小麥灌漿期胞間二氧化碳濃度日變化的影響
圖4揭示了小麥灌漿期3個時期胞間二氧化碳日變化規律,結果顯示胞間二氧化碳與凈光合速率變化基本呈相反的趨勢,隨著凈光合速率增大,胞間二氧化碳濃度逐漸降低,在10:00有最大凈光合速率時,胞間二氧化碳濃度達到最低,當光強和溫度持續增高時,旗葉出現光合午休現象,氣孔導度降低,胞間二氧化碳濃度開始積累并且逐漸升高,進而抑制光合作用的進行,并在13:00-14:00左右時達到最大值。15:00之后又呈現上升趨勢。

圖3 凈光合速率日變化Fig.3 Diurnal changes of photosynthesis

圖4 胞間二氧化碳日變化Fig.4 Diurnal changes of Ci

圖5 蒸騰速率日變化Fig.5 Diurnal changes of transpiration rate
隨著灌漿期的進行胞間二氧化碳濃度增加,在灌漿后期T2的胞間二氧化碳濃度達到了386.35 μmol/mol,為光合作用提供了充足的原料。隨著灌漿期進行,凈光合速率逐漸下降,說明在灌漿后期胞間二氧化碳濃度不是影響光合作用的主要因素。在灌漿期間T2相較于CK、T1,胞間二氧化碳濃度始終較低,表明T2、對胞間二氧化碳利用能力較高,能夠更好的利用胞間二氧化碳進行光合作用,促進灌漿的進行,增加小麥的產量。
2.5 不同栽培方式對鹽堿地小麥灌漿期蒸騰速率的影響
6:00-11:00光照和溫度升高、氣孔導度增大(圖5),旗葉的蒸騰速率逐漸升高,但升高速度不同,T2、T1的蒸騰速率上升速度大于CK,在11:00達到峰值,三者峰值比較為T2>T1>CK。隨著光合午休的出現,氣孔導度降低,旗葉蒸騰速率逐漸降低,在13:00左右達到最小值。之后隨著光合午休的緩解,氣孔導度增大,蒸騰速率變大,在15:00左右達到第2個峰值。
在灌漿期前、中期蒸騰速率變化幅度較大,灌漿后期變化幅度較少,這可能與灌漿后期氣孔導度變小和葉片持綠時間有關。在灌漿期間T2、T1旗葉蒸騰速率高于CK,說明溝播能夠有效的改善小麥的蒸騰速率,增大農田小氣候的空氣濕度,降低葉片溫度。T2、T1在后期仍有較高的蒸騰速率,且T2的蒸騰速率高于T1,表明T2能夠有效的減緩旗葉的光合午休,有利于光合作用的進行。
2.6 不同栽培方式對鹽堿地小麥產量及其構成因素的影響
由表1可以看出,溝播對鹽堿地小麥的穗數和產量影響較大,對鹽堿地小麥的穗粒數和千粒重影響較小,不同的栽培方式的穗數呈現出不同,T2與T1、CK相比差異性顯著,溝播小麥的穗數顯著大于平播,三者穗數相比T2>T1>CK,溝播可以有效地增加小麥分蘗數,提高穗數。不同栽培方式的穗粒數相比T1>T2>CK,千粒重相比T2>T1>CK,三者相比差異性不顯著,溝播對小麥的穗粒數和千粒重影響較小。三者產量相比差異性顯著,產量為T2>T1>CK,溝播小麥能顯著提高小麥產量,T1、T2增產幅度分別7.53 %、9.87 %。
2.7 不同處理間各參數的相關性
由表2可知,Pn與Gs、Ci、Tr、PAR、Ta、RH、Ca和產量的日變化相關系數分別為0.985、-0.992、0.971、-0.143、-0.952、0.999、-0.825、0.995,其中Pn與Gs、Ci、RH、產量呈極顯著正相關,與Tr、Ta呈極顯著負相關,與Ca呈顯著負相關。產量與Pn、Gs、Ci、Tr、PAR、Ta、RH、Ca的相關系數分別為0.995、0.997、-0.975、0.989、-0.239、-0.918、0.997、-0.876,其中產量與Pn、Gs、Tr、RH呈極顯著正相關,與Ci、Ta呈極顯著負相關,與Ca呈顯著負相關。

表1 不同栽培方式對產量及其構成因素的影響
注:不同英文大小寫字母表示表示處理間差異顯著(P<0.05)。
Note:Different lowercase letters indicate the same column significant difference between treatments (P<0 05).

表2 不同處理間各參數的相關性
光合作用變化的限制因素主要是分為氣孔限制和非氣孔限制,但有關小麥光合作用限制因素的研究結果不盡相同。張小康[15]等人研究發現,氣孔阻力與氣孔導度、胞間二氧化碳濃度呈極顯著負相關,氣孔導度與胞間二氧化碳濃度則是正相關效應。Lal A M[16]研究發現,非氣孔限制是影響光合作用的主要限制因子。在環境變化的條件下,氣孔導度通常是最初影響凈光合速率的主要因素。
本試驗研究表明,在10:00-14:00期間,氣孔導度逐漸降低,二氧化碳進出氣孔的阻力變大,胞間二氧化碳濃度大幅度升高,表明在這段階段內,氣孔因素是光合變化的主要因素。在12:00-15:00期間,氣孔導度降低,光合作用增加,說明這段時間內非氣孔因素是影響光合作用的主要因素。揭示了鹽堿地中溝播小麥的光合變化是氣孔因素和非氣孔因素共同作用的結果。這與孫旭生[17],譚念童[18]等人研究一致。
溝播對小麥的光合日變化具有一定的調節作用。植物在光合作用中吸收二氧化碳的能力稱為凈光合速率,凈光合速率越高,植物在光合作用中吸收的二氧化碳越多,制造的碳水化合物就越多,產量越高[19-21]。本試驗研究發現Pn與Gs、Ci、RH、產量呈極顯著正相關,與Tr、Ta呈極顯著負相關,與Ca呈顯著負相關,兩種溝播處理的凈光合速率都顯著大于平播,對胞間二氧化碳的利用能力增強,在一定的程度上緩解光合午休現象,這與方彥杰[22]等人研究一致。氣孔導度反映了氣體交換能力,直接影響凈光合速率[23-25]。本試驗證明溝播小麥可以增加旗葉的氣孔導度,顯著提高葉片的光合能力,這與孟維偉[26]等人研究一致。
光合作用與作物產量密切相關,王建波[27]、匡廷云[28]等人認為產量主要決定于光合面積、凈光合速率、光合時間及光合產物的運轉與分配,本試驗研究發現,產量與Pn、Gs、Tr、RH呈極顯著正相關,與Ci、Ta呈極顯著負相關,與Ca呈顯著負相關,此外溝播的穗數顯著大于平播,表現為T2>T1>CK,這表明溝播能夠顯著改善鹽堿地小麥的光合能力,提高小麥穗數促進小麥產量的提高。在產量構成因素中,三者穗數相比差異性顯著,說明不同栽培方式之間穗數是影響作物產量的主要因素,穗粒數和千粒重則影響較小。
由此看來,在鹽堿地中溝播小麥可以顯著改善小麥的光合作用,提高小麥產量,T2對其改善尤為突出。綜合光合日變化及產量等因素,溝播三行(T2)是較為合理的栽培措施。但溝播小麥的增產機理以及溝播小麥如何影響光和能量及電子的傳遞和轉移有待進一步的研究。
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(責任編輯 李山云)
Effect of Furrow Sowing on Photosynthetic Diurnal Variations and Yield of Wheat in Saline Alkali Soil
XUE Yuan-sai,ZHU Yu-peng,LIN Qi,ZHANG Yu-mei,SHI Chang-hai,LIU Yi-guo*
(College of Qingdao Agricultural University,Shandong Key Laboratory of Dryland Farming Technology,Dry Land Water-saving Farming Innovation Team,Shandong Qingdao 266109,China)
In order to explore the feasibility of Furrow Sowing wheat grown in saline。‘Qingami 6’was used as the expermental materials to explore the effect of furrow sowing on photosynthetic diurnal variations and yield of wheat in saline alkalisoil,set three treatments:flat planting(CK),two rows of trench(T1) ,three rows of trench(T2).The results showed.effects of furrow sowing on photosynthetic diurnal variations of wheat in saline alkalisoil was the result of stomatal and non-stomatal factors working together;furrow sowing can significantly increased the saline wheat flag leaf photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate, ability of use the intercellular carbon dioxide,and then significantly improve crop yields, TI and T2 increase respectively 7.53 %,9.87 %.The yield was significantly positively correlated withPn,Tr,RHandCi, and negatively correlated withGsandTa, and negatively correlated withCa.The ear number per unit and yield of TI and T2 were significantly. different compared with the CK. The ear number per unit and yield of T2 were significantly different compared with the T1,but kernel number per spike and 1000-grain weight difference was not significant.Description furrow sowing affected wheat yields mainly through the influence of saline wheat spike.Combined with photosynthetic diurnal variations and yield factors, and the T2 was the more reasonable cultivation measures for the wheat in saline alkalisoil
Furrow sowing;Wheat;Photosynthetic diurnal variations;Yield
1001-4829(2016)11-2554-06
10.16213/j.cnki.scjas.2016.11.008
2015-12-17
山東省旱地作物水分高效利用高校優秀科研創新團隊資金;山東省小麥玉米周年高產高效協同創新中心資金;山東省自主創新專項“黃河三角洲鹽堿地快速改良技術”(2014ZZCX07401);國家糧食豐產科技工程項目(2013BAD07B06-3)
薛遠賽(1990-),男,山東巨野人,在讀碩士,主要從事小麥耐鹽生理研究,Tel:15712783600,E-mail:12479743272@qq.com,*為通訊作者:劉義國(1979-),男,山東臨朐人,副教授,博士,主要從事作物高產栽培理論與技術研究, Tel:13791812481,E-mail: yiguoliu@163.com。
S512.1
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