GA3對‘石硤’龍眼假種皮糖積累及蔗糖代謝相關(guān)酶的影響

劉麗琴，李建光，舒 波，王一承，武紅霞，決登偉，石勝友*

(1中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所，農(nóng)業(yè)部熱帶果樹生物學(xué)重點實驗室，廣東 湛江 524091；2廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，廣東 廣州 510640)

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GA3對‘石硤’龍眼假種皮糖積累及蔗糖代謝相關(guān)酶的影響

劉麗琴1，李建光2，舒 波1，王一承1，武紅霞1，決登偉1，石勝友1*

(1中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所，農(nóng)業(yè)部熱帶果樹生物學(xué)重點實驗室，廣東 湛江 524091；2廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，廣東 廣州 510640)

為明晰外源赤霉素對龍眼果實發(fā)育與糖分形成的影響。本實驗以‘石硤’龍眼為材料，測定外源GA3處理與對照龍眼果實生長發(fā)育指標(biāo)、假種皮糖分含量及糖代謝相關(guān)酶活性水平，分析外源GA3在龍眼果實發(fā)育及糖分累積中的調(diào)控作用。果實生長發(fā)育指標(biāo)表明，GA3處理增加了果實縱橫徑、重量及體積并顯著增加了假種皮的重量。假種皮糖分水平及酶活性數(shù)據(jù)則顯示，石硤龍眼假種皮以積累蔗糖為主且蔗糖代謝酶AI和SS(分解方向)在蔗糖累積中起主要作用。GA3處理并不影響糖的積累類型,但調(diào)控了蔗糖代謝相關(guān)酶活性的大小和變化趨勢。

GA3；果實發(fā)育；糖積累；蔗糖代謝相關(guān)酶

龍眼屬于無患子科龍眼屬植物，是我國南亞熱帶特產(chǎn)水果。龍眼果實的糖含量和種類是決定果實品質(zhì)和風(fēng)味的重要因子，而糖分的積累和代謝離不開蔗糖代謝相關(guān)酶的調(diào)控。外源GA3是一種高效的植物生長促進(jìn)物質(zhì)，可有效調(diào)控植物的生長發(fā)育。生產(chǎn)上，已在調(diào)控果實無核化[1]、果實發(fā)育[2-3]、單性結(jié)實[4]、花發(fā)育[5]、光合作用[6]等方面廣泛應(yīng)用，且有研究表明GA3對葡萄[3]、梨[11]、駿棗[12]、百合[13]等植物糖的代謝具有調(diào)控作用。與其它植物類似，外源GA3可調(diào)控龍眼花芽分化[7-8]、促進(jìn)花粉萌發(fā)[9]，誘導(dǎo)龍眼焦核[10]但其對龍眼假種皮糖分積累的影響尚未明晰。課題組前期以不同濃度的GA3處理龍眼花穗，發(fā)現(xiàn)10 mg/L GA3顯著提高了龍眼可溶性糖水平。本研究以‘石硤’龍眼為試材，采用10 mg/L GA3處理果實，測定GA3處理對龍眼果實生長發(fā)育、假種皮糖分積累以及蔗糖代謝相關(guān)酶活性的影響，為探討龍眼果實糖積累機理及激素調(diào)控龍眼果實糖代謝提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2014年4月在廣東湛江中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所進(jìn)行。試材為龍眼品種“石硤”，樹齡10年，株距3 m×3 m。選取生長健壯，肥水長勢一致的龍眼樹3棵，單株小區(qū)，重復(fù)3次。實驗設(shè)2個處理，每棵樹從不同方向分別選取無病蟲害的花序20枝，其中10枝于花后5 d噴施10 mg/L GA3，10枝噴施清水作對照，掛牌標(biāo)記。自花后一周開始采樣，每周采樣1次，至果實成熟結(jié)束。每棵樹每個處理隨機采樣，采樣后立即裝入冰盒帶回實驗室，一部分測定其形態(tài)指標(biāo)，一部分液氮冷凍后置于-80 ℃超低溫冰箱保存，用于測定糖的含量和蔗糖代謝相關(guān)酶的活性。因花后45 d龍眼假種皮開始發(fā)育，因此假種皮從花后45 d開始剝?nèi)〔⒈４鎮(zhèn)溆谩?/p>

1.2 方法

1.2.1 果實發(fā)育動態(tài)研究 每次采樣從每個處理中隨機選取10個果實，用電子天平測定單果重量和假種皮重量，用游標(biāo)卡尺測定果實縱橫徑，用排水法測定果實體積。

1.2.2 糖的提取和測定 總糖的測定方法參照馬志良[14]的蒽酮法。單糖的提取參照趙智中[15]的方法，糖含量采用高效液相色譜(HPLC)測定，色譜條件為：Series200 氨基酸柱，柱溫35 ℃，流動相80 %乙腈，流速1 mL/min，PE高效液相色譜儀及其相應(yīng)的數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)。

1.2.3 酶的提取 蔗糖代謝相關(guān)酶的提取參照趙智中[15]的方法，測定參照張秀梅[16]的方法。所有的操作均在低溫進(jìn)行。重復(fù)3次。

2 結(jié)果與分析

圖1 GA3處理對單果重量的影響Fig.1 Effect of GA3 on weight of fruit

圖2 GA3處理對果實體積的影響Fig.2 Effect of GA3 on volume of fruit

2.1 GA3處理對龍眼果實生長發(fā)育的影響

GA3處理后單果重量的變化趨勢和對照基本一致，均呈先慢后快的上升趨勢(圖1)。除花后75～85 d對照的單果重變化幅度大于GA3處理之外，其余各階段均為GA3處理后單果重變化幅度較大，說明GA3處理對單果重的增加有明顯的促進(jìn)作用。在成熟果中，GA3處理后單果重僅稍高于對照，二者差異不顯著。

GA3處理后龍眼果實體積的膨大呈慢-快-慢-快逐漸增加的變化趨勢，這與對照(慢-快)的變化趨勢有較大差異。由圖2可以看出，除花后15～25 d外，GA3處理對果實體積膨大有明顯的促進(jìn)作用，尤其是在45～55，85～95 d體積增加的幅度較大，說明這2個階段，GA3處理的促進(jìn)作用更為明顯。

由圖3～4可見，GA3處理對果實縱橫徑有顯著的促進(jìn)作用，其由快到慢逐漸增大的變化趨勢和對照基本一致，且同步變化。數(shù)據(jù)分析顯示，15～25，55～75 d，以及95～105 d GA3處理后縱徑生長量大于對照(圖5)，在15～35，65～75 d，以及85～105 d GA3處理后橫徑生長量大于對照(圖6)，而15～35，55～75 d以及85～105 d這3個階段分別處于果實發(fā)育初期，假種皮緩慢生長期和假種皮快速生長期，說明GA3處理對這3個發(fā)育時期果實縱橫徑的促進(jìn)作用較大。果實成熟期，GA3處理后縱橫徑相比對照分別增加了0.57和1.89 mm。在花后50 d前，石硤龍眼果實縱徑生長的速度大于橫徑，在花后50 d后，橫徑略大于縱徑，GA3處理和對照都遵循這一規(guī)律。

圖3 GA3處理對果實縱徑的影響Fig.3 Effect of GA3 on diameter of fruit

圖4 GA3處理對果實橫徑的影響 Fig.4 Effect of GA3 on transverse diameter of fruit

由圖7可以看出，GA3處理對假種皮重量的影響非常明顯，GA3處理沒有改變假種皮重量的變化趨勢，二者均表現(xiàn)出由慢到快的上升趨勢。在花后45～55, 65～75 d GA3處理的假種皮重量變化幅度高于對照，說明GA3處理在這2個時間段對假種皮重量的促進(jìn)作用較為明顯。到果實成熟期，GA3處理后的假種皮重量比對照高0.358 g。

2.2 GA3處理對龍眼果實生長發(fā)育過程中糖組分的影響

圖5 GA3處理對果實縱徑生長量的影響Fig.5 Effect of GA3 on growth of diameter of fruit

圖6 GA3處理對果實橫徑生長量的影響Fig.6 Effect of GA3 on growth of transverse diameter of fruit

圖7 GA3處理對假種皮重量的影響Fig.7 Effect of GA3 on weight of sarcocarp

由圖8可以看出，在假種皮生長發(fā)育過程中，GA3處理后可溶性總糖的含量基本呈慢-快-慢的增長趨勢，在花后45～65 d總糖含量緩慢上升，之后呈迅速上升趨勢，到花后85 d，總糖積累趨于緩和。而對照總糖含量以65 d為節(jié)點呈先慢后快的積累趨勢。花后60 d之后，GA3處理后總糖含量高于對照，到成熟期，二者總糖積累量相當(dāng)，說明GA3處理可以提高總糖積累效率，但不能改變其積累量。

圖9顯示，GA3處理對果糖積累的促進(jìn)效果明顯，其變化趨勢跟對照均呈“慢-快-慢”的曲線變化。但GA3處理后果糖的積累速度和積累量明顯高于對照，成熟期二者果糖的含量基本一致。

GA3處理后葡萄糖的積累和對照均呈先慢后快逐漸增加的變化趨勢(圖10)。花后45～95 d，GA3處理后葡萄糖的積累量和積累速度均高于對照，因此，GA3對葡萄糖的促進(jìn)作用主要體現(xiàn)在果實成熟前。成熟期葡萄糖的含量跟對照差異不顯著，因此GA3處理只提高葡萄糖積累速率，并不能改變葡萄糖積累的變化規(guī)律和成熟期葡萄糖的含量。

GA3處理后蔗糖的積累變化趨勢跟對照均呈先升高后降低的變化趨勢，從45 d到花后80 d，蔗糖含量呈上升趨勢，從花后80 d以后，蔗糖含量迅速降低。到成熟期，蔗糖含量與果糖和葡萄糖總含量相當(dāng)，蔗糖成為假種皮中的主要糖分。假種皮緩慢生長期(45～55 d)和假種皮快速生長期(80～10 5 d)的蔗糖含量均低于對照，而中間時期(60～80 d)的蔗糖含量高于對照(圖11)。

2.3 GA3處理對龍眼果實發(fā)育過程中的糖代謝相關(guān)酶的影響

由圖12可以看出， GA3處理顯著降低了AI活性，并改變其變化趨勢。GA3處理后AI活性呈慢-快-慢的下降趨勢，在花后45～55 d，AI活性迅速降低，之后降低速率減緩，到花后95 d，又開始急劇下降至最小值4.29 μmol/h·g·FW。而對照呈先升高后下降的趨勢，果實成熟期達(dá)到最低峰值，此時的AI活性是GA3處理的3倍。

圖9 GA3處理對假種皮果糖含量的影響Fig.9 Effect of GA3 on fructose of fruit

圖10 GA3處理對假種皮葡萄糖含量的影響Fig.10 Effect of GA3 on glucose of sarcocarp

圖11 GA3處理對假種皮蔗糖含量的影響Fig.11 Effect of GA3 on sucrose of sarcocarp

NI活性在假種皮發(fā)育過程中呈波浪狀動態(tài)變化。假種皮緩慢生長期，GA3處理和對照NI活性均為先升高后降低的趨勢，假種皮快速生長期，GA3處理后NI活性以升高-降低-升高的趨勢變化，而對照則為升高-降低的變化趨勢。到果實成熟時，GA3處理后NI活性達(dá)到最高峰值6.89 μmol/h·g·FW，比對照高0.80 μmol/h·g·FW。

由圖14可以看出，GA3處理與對照SPS活性均呈升高～降低～升高的變化趨勢，但GA3處理后SPS活性最高峰值和最低峰值出現(xiàn)的時間較對照延遲。GA3處理后SPS活性最大值比對照小2.0 μmol/h·g·FW，峰值出現(xiàn)的時間比對照延遲10 d；GA3處理后SPS活性的最低峰值跟對照差異不顯著，但比對照的最低值出現(xiàn)的時間晚20 d。到果實成熟期，二者的活性差異不大。除花后60～80 d，GA3處理后SPS活性高于對照外，其他階段均低于對照。

對SS活性測定結(jié)果表明：在SS合成蔗糖方向，GA3處理顯著提高了SS活性，且改變了SS活性變化趨勢。GA3處理后SS活性呈升高-下降-升高的趨勢，與對照(升高～降低)有顯著差異。GA3處理后SS活性在花后65 d出現(xiàn)最高峰值8.53 μmol/h·g·FW，較對照最高峰值出現(xiàn)的時間提前30 d，且最高值較對照高1.15 μmol/h·g·FW。SS分解蔗糖方向的活性變化較為復(fù)雜。GA3處理的SS活性在花后45 d處于較低水平，而后迅速升高至峰值16.26 μmol/h·g·FW，隨后又開始降低，到果實成熟期又開始升高。而對照在花后45～55 d出現(xiàn)小幅度下降，然后迅速升高至峰值16.85 μmol/h·g·FW，而后又迅速降低，到果實成熟期又開始上升，成熟期兩者SS活性差異不顯著。GA3處理使峰值出現(xiàn)的時間延遲。

圖12 GA3處理對假種皮酸性轉(zhuǎn)化酶活性的影響Fig.12 Effect of GA3 on activities of AI of sarcocarp

圖13 GA3處理對假種皮中性轉(zhuǎn)化酶活性的影響Fig.13 Effect of GA3 on activities of NI of sarcocarp

圖14 GA3處理對假種皮磷酸蔗糖合成酶活性的影響Fig.14 Effect of GA3 on activities of SPS of sarcocarp

圖15 GA3處理對假種皮蔗糖合成酶(合成方向)活性的影響Fig.15 Effect of GA3 on activities of SS(the composition direction)of sarcocarp

2.4 GA3處理后糖分積累與糖代謝相關(guān)酶的關(guān)系

GA3處理可以促進(jìn)糖的積累，然而糖的積累和代謝離不開蔗糖代謝相關(guān)酶的調(diào)控和影響。在“石硤”龍眼假種皮生長發(fā)育期，GA3處理和對照的AI 、SS(分解方向)的酶活性均維持較高水平，大于其他酶類，因此，推測石硤龍眼糖代謝起主導(dǎo)作用的酶為AI和SS(分解方向)。假種皮緩慢生長期，GA3處理顯著降低了 AI活性，然而其活性大小仍處于較高水平，故此期果糖和葡萄糖積累迅速，假種皮快速生長期，AI活性的降至較低水平，此時蔗糖迅速積累，到成熟期，蔗糖含量遠(yuǎn)高于果糖和葡萄糖，成為果實中的主要糖分。在假種皮緩慢生長期， GA3處理后 SS(分解方向)的活性從較低水平迅速升高至最高峰值，高活性的SS(分解方向)促進(jìn)果糖和葡萄糖積累；從花后75 d逐漸減小，低活性的SS(分解方向)有利于蔗糖積累。NI、SPS、SS(合成方向)的活性大小均在8 μmol/h·g·FW以下上下波動，低活性的NI，高活性的SPS和SS(合成方向)均有利于蔗糖積累。蔗糖的積累是由蔗糖代謝相關(guān)酶的綜合作用決定的。

圖16 GA3處理對假種皮蔗糖合成酶(分解方向)活性Fig.16 Effect of GA3 on activities of SS(the decomposition direction)of sarcocarp

3 討 論

研究結(jié)果表明，GA3處理可以提高生長發(fā)育過程中單果重量，單果體積，果實縱橫徑和假種皮重量，但是沒有改變其變化規(guī)律，這可能與GA3可刺激細(xì)胞壁松弛酶基因和細(xì)胞分裂基因的表達(dá)，也刺激細(xì)胞擴展過程中微管的重排，加快果肉細(xì)胞分裂，促進(jìn)細(xì)胞伸長增大的作用有關(guān)。依據(jù)蔡可[17]的觀點，外源GA3在植物體內(nèi)會逐漸被降解、鈍化，有效期為2周左右，故作者推測，外施GA3在植物生長發(fā)育過程中是并不都是直接發(fā)揮作用，它可以增加生長素的含量，通過影響生長素的運輸和信號傳導(dǎo)來促進(jìn)細(xì)胞的擴展并吸引營養(yǎng)物質(zhì)向處理部位運轉(zhuǎn)，使果實成為強“庫”，在營養(yǎng)競爭中處于有利地位，從而間接起到促進(jìn)生長的作用，這與李鵬程[3]在葡萄上的結(jié)果吻合。

本研究表明，GA3處理使蔗糖積累的轉(zhuǎn)折點從花后75 d提前到花后55 d，且加快了糖的積累效率，但沒有顯著改變成熟果實中糖的積累量，說明GA3并不能改變龍眼果實中糖的積累類型。前人的研究結(jié)果顯示，GA3在植物體內(nèi)有一定的時效性[18]，說明GA3的作用只能維持一定的時間。本研究也發(fā)現(xiàn)，GA3對糖積累的促進(jìn)作用體現(xiàn)在一定階段，如，總糖在花后60 d之后，果糖在果實整個生長發(fā)育過程，葡糖糖在果實成熟前，而蔗糖在花后60～80 d，但快速積累的時間均在花后55～85 d，故作者推測GA3處理在花后55～85 d的促進(jìn)作用最大，而后期糖含量增加是這種優(yōu)勢一直保持的結(jié)果。

果實糖分積累受蔗糖代謝相關(guān)酶的調(diào)控和影響，本研究中，GA3處理改變了蔗糖代謝相關(guān)酶活性的大小和變化趨勢，顯著降低了AI活性，提高了SS(合成方向)活性，而對SPS、NI、SS(分解方向)的活性和變化趨勢的影響較為復(fù)雜。依據(jù)呂英民[19]的觀點，GA3對蔗糖代謝相關(guān)酶的影響可能是在基因表達(dá)的不同水平上(轉(zhuǎn)錄翻譯和翻譯后)，調(diào)節(jié)與代謝相關(guān)的關(guān)鍵酶和運輸糖的載體作用的；分子生物學(xué)的研究證實，果實的糖積累與蔗糖代謝酶的基因表達(dá)有關(guān)[4]；Rolland等也認(rèn)為，糖響應(yīng)與植物激素合成或信號轉(zhuǎn)導(dǎo)突變體之間存在復(fù)雜的內(nèi)在聯(lián)系，很可能是內(nèi)在的糖信號與外在信號共同作用調(diào)控了果實的發(fā)育與糖積累[3]。因此，作者推測GA3對糖分積累的影響是通過調(diào)節(jié)和改變蔗糖代謝相關(guān)酶的活性而間接作用的。

4 結(jié) 論

GA3處理可以提高“石硤”龍眼生長發(fā)育過程中單果重量，單果體積，果實縱橫徑，假種皮重量，但是沒有改變其變化規(guī)律；GA3處理加快假種皮發(fā)育過程中糖的積累效率，但并不能改變糖的積累類型；GA3對糖分積累的影響是通過調(diào)節(jié)和改變蔗糖代謝相關(guān)酶的活性而間接作用的。研究糖與植物激素信號之間的聯(lián)系，是揭示果實糖代謝和積累機制的重點，也是今后研究的方向。

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(責(zé)任編輯 李 潔)

Effects of GA3on Sugar Accumulation and Sugar Metabolism-related Enzyme Activities in Shixia ofDimocarpuslonganLour Fruits

LIU Li-qin1, LI Jian-guang2, SHU Bo1,WANG Yi-cheng1, WU Hong-xia1, JUE Deng-wei1, SHI Sheng-you1*

(1.South Subtropical Crops Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Science, Key Laboratory Tropical Fruit's Biology, Ministry of Agriculture, Guangdong Zhanjiang 524091, China; 2.Institute of Fruit Tree Research,Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangdong Guangzhou 510640,China)

To understand the effects of gibberellin on the Longan fruit development and sugar production, the index involving fruit development, the aril sugar content and the enzyme activities were measured in both GA3treated ‘Shixia’ of Lonagn and the control. The results showed that GA3treatment increased the weight, volume, longitudinal diameter and traverse diameter of fruit and the weight of aril. Sucrose is main sugar of ‘Shixia’ longan in aril , and sucrose metabolism was mediated mainly by AI and SS (the decomposition direction). GA3treatment did not affect sugar accumulation in aril but enhanced the efficiency of sucrose accumulation by activating the sucrose metabolism-related enzymes .

GA3；Fruit development；Sugar accumulation; Sucrose metabolism-related enzyme

1001-4829(2016)11-2669-06

10.16213/j.cnki.scjas.2016.11.034

2015-12-28

國家自然科學(xué)基金項目(31572087)；廣東省自然科學(xué)基金(2014A030307031)；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項(1630062015004)；物種資源保護(hù)(農(nóng)作物)項目(2016NWB053)；物種資源保護(hù)費(農(nóng)業(yè)野生植物保護(hù))項目(1251416305010)；國家熱帶果樹種質(zhì)資源平臺運行服務(wù)項目(095)

劉麗琴，(1979-)女，助理研究員，碩士，主要從事熱帶果樹遺傳育種研究，Tel:0759-2859112, E-mail:lolitallq@163.com， *為通訊作者，Tel:0759-2859112, E-mail:ssy7299@163.com。

S667.2

A