水稻氮素利用研究進展

劉中卓

（遼寧省鹽堿地利用研究所，遼寧 盤錦 124010）

水稻氮素利用研究進展

劉中卓

（遼寧省鹽堿地利用研究所，遼寧 盤錦 124010）

介紹了目前國內水稻氮素利用概況，詳細論述了水稻植株和土壤氮素吸收利用的研究進展，分析了氮素對植物生長發育的重要作用、氮素存在形態和損耗、植株與土壤對氮素吸收利用差異及水稻生產中氮素利用存在的問題，并結合水稻生產實際對如何提高氮肥利用效率做了初步探討。

水稻；氮素利用；研究進展

1 我國水稻氮肥利用概況

我國是一個農業大國，人口眾多，土地資源有限，且人口持續增加，人均耕地面積不斷減少。因此，提高土地利用率和單位面積糧食產量是解決這一矛盾的必要手段，而施肥則是提高作物產量的主要措施之一[1]。隨著我國農業生產的不斷發展，氮肥的使用量也不斷增長。1949年全國氮肥使用量僅為0.54萬t（以純氮計，下同），至1998年己猛增到2 233.5萬t[2]。1967～1986年我國化肥使用量增加了5.2倍，而同期國外化肥的使用量僅增加了1.6倍，我國己成為世界上氮肥生產量和使用量最多的國家[3]。

水稻是我國最主要的糧食作物，其種植面積和總產量分別占全國糧食作物的30%和45%，均居首位[4]。氮肥是水稻生產的重要影響因素，也是產量得以提高的巨大動力[5]。氮肥已經廣泛施用于稻田，且施用量一直保持增加的趨勢[6]。由于氮肥施用過多和施肥方式不當等原因，致使稻田氮素損失在農業氮肥損失中占有極大比重。

2 水稻氮素利用的研究進展

氮是影響作物生長的最重要的營養元素之一，氮肥的施用在農業生產中起著極其重要的作用，適量供氮可以促進作物生長，保證地上部光合面積，促進儲存器官的形成，確保作物高產[7]。缺氮時，蛋白質、核酸、磷脂等物質的合成受阻，植株生長矮小，分枝、分蘗很少，葉片小而薄，花果少且易脫落；缺氮還會影響葉綠素的合成，使枝葉變黃，葉片早衰甚至干枯，從而導致產量降低。因為植物體內氮的移動性大，老葉中的氮化物分解后可運到幼嫩組織中去被重復利用，所以缺氮時葉片發黃，并由下部葉片開始逐漸向上發展。作物形態也會發生變化，且最終導致地上部和根系顯著受抑，產量品質下降。氮素的供應對根系的生長、形態，以及根系在介質中分布的影響最為明顯。輕度缺氮會抑制植物地上部生長而促進根系生長，但嚴重缺氮會使整個植株生長受到抑制[8]。

2.1 水稻植株與氮的吸收利用

土壤中氮素和施入稻田中的氮素經根系吸收才能進入稻株體內。無疑，根系的形態、分布和生理生化特性對氮素吸收產生明顯影響。水稻的根系是吸收水分和養分的主要器官，起著合成、轉運的作用并固定和支撐植株[9]，其生長情況與活力大小將直接影響到地上部的發育[10]。關于水稻根系的研究，前人作了許多工作，明確了水稻根系生長過程及其分布，不同栽培條件對水稻根系的影響[11]，根系活力與穎花數、結實率的關系等[12]。

通常情況下，作物根系對氮肥供應有著明顯的適應性反應[13]。研究表明，水稻根構型參數對供氮量和供氮方式具有適應性反應，而且不同的生育階段、不同的供氮濃度對根系的生長量、不定根長和根粗的影響不一[8]。水稻對氮素的吸收有明顯的階段性。水稻吸收的氮素主要在生長中期，占水稻全生育期吸收氮素的1/2以上，雙季早稻只有一個吸氮高峰，而雙季晚稻則發現有兩個吸收高峰[14]。

氮素對植物根系形態影響的同時，也影響著根系生理生化的變化。增施氮肥可以提高根系的干重同時也提高根系活力及硝酸還原酶活性[15]。前人研究表明，氮素處理能顯著影響水稻根系生長和活力[16]。在拔節期，高氮素水平能迅速提高根系活力，促進根系快速生長；而低氮素水平有利于根系深扎，但根量不足、活力不高。抽穗期是水稻根系各指標的轉折點，自此根系生長變緩、根系活力開始下降。生育后期，較高的氮素供應有利于維持根系活力、延緩根系衰老。

水稻葉片含氮量與其葉片光合生產能力密切相關，因而是影響氮素利用效率的活躍因素。在一定含氮量水平下，水稻葉片含氮量高有利于提高其單葉光合速率。葉片衰老的顯著特征之一是葉綠素含量下降，葉色褪綠發黃。葉綠素含量降低越快，表明葉片衰老越快。隨著供應氮素中NO3--N比例的提高，葉綠素a的含量呈上升趨勢，而葉綠素b的含量變化稍復雜。

2.2 水稻土壤與氮的吸收利用

從營養學意義上講，銨態氮和硝態氮是植物生長過程中主要的兩種礦質氮源，但由于淹水稻田土壤中氮素主要存在形態為銨態氮[17]，所以人們一直認為水稻是喜銨作物。但越來越多的研究表明，水稻能有效的吸收利用硝態氮[18]。土壤氮素的流出途徑包括氣態損失、NO3-的淋失、徑流損失和風蝕、植物收獲物的移走等，氮素損失是影響肥料利用效率的主要原因。土壤中的氮素95%～98%以上是呈有機態存在，水溶性和交換性氮含量極少。

硝態氮在土壤中的累積與施肥密切相關。一般土壤剖面中殘留的NO3--N隨施氮量增加而增加，并存在明顯的下移。采用室內培養方法，對不同肥土比對NO3--N濃度變化的影響及可能機理進行了探討。前人結果表明，肥土比為1∶400（處理G）可能是引起土壤性質變化的一個敏感量，NO3--N濃度、脲酶活性和硝化細菌數量在肥土比低于G處理時隨尿素用量的增加而增加，高于G處理時隨尿素用量增加而下降[19]。尿素用量增加引起的土壤pH值變化是硝化與反硝化細菌數量和脲酶活性變化的主要原因，也是影響土壤中NO3--N濃度變化的重要因素。當土壤NO3--N濃度＞25 mg/kg時，土壤反硝化速率不受NO3--N含量影響，即呈零級反應。當土壤NO3--N濃度＜25 mg/kg時，土壤反硝化反應呈一級反應，此時土壤生物反硝化速率完全取決于NO3-在土壤溶液中的擴散速率。

NH4+是微生物硝化作用的主要影響因子，研究淹水層中 NH4+濃度分別為 0 mg·L-1、7.5 mg·L-1、15 mg·L-1、30 mg·L-1的 4 種土壤， 發現土壤中硝化作用的強度與淹水層中NH4+的濃度呈正相關。李永梅等研究銨態氮肥施入土壤中的轉化，發現在正常的施肥范圍內，硝化作用基本在1個月左右完成[20]。銨態氮在土壤中的硝化時間及硝化速率的大小，受土壤質地、肥料濃度的影響。土壤較粘、肥料濃度較高的條件下，銨態氮轉化緩慢；而在質地較輕、肥料濃度適宜的條件下，銨態氮轉化較快。

土壤全氮包括所有形式的有機和無機態氮，是土壤氮素總量和植物有效氮素的來源，綜合反映了土壤的氮素狀況。李菊梅等研究了可礦化氮（通氣培養法）與有機質、全氮的關系表明，表層土壤和不同層次剖面土壤中的可礦化氮都與有機質、全氮高度正相關[21]。土壤的可礦化氮與全氮或有機質并不成正比，它們的比值因土壤不同而差別很大。

水稻土的氧化還原狀況對水稻的生長發育和土壤養分狀況影響很大。有研究者指出，對于水稻土的氧化還原體系，應從其彼此相關而又不同的強度因素與數量因素兩方面進行研究，并提出了相應的研究方法研究施肥后水稻生育期間土壤中還原性物質的動態變化，得到活性有機還原物質在還原性物質總量的變化中起著主要的作用。

土壤酶是由微生物、動植物活體分泌及由動植物殘體、遺骸分解釋放于土壤中的一類具有催化能力的生物活性物質。土壤有機質存在的狀況及氮的形態和含量，都與土壤酶活性變化相關。國內外近20多年的大量研究資料表明，盡管積累在土壤中的酶以質量計的數量很小，但是作用頗大。土壤酶參與元素的生物循環、腐殖質的合成與分解以及有機化合物的分解，并在不利于微生物增殖的條件下，起著重要的作用，其活性反映了土壤生物化學過程的方向和強度。脲酶廣泛存在于作物生長的土壤環境中，是一種酰胺酶，直接參與尿素等肥料的水解，其酶促反應產物-氨也是植物所需氮素形式之一，脲酶對土壤氮代謝的影響就表現在其對所施入氮肥的響應。因此，脲酶被作為土壤生態系統變化的敏感指標。邱業先等研究表明，施肥可影響土壤微生物量及C、N、P的動態變化，并能調控土壤養分，提高各種土壤酶活性，不同的施氮水平對脲酶的影響也有很大的差異，不同類型的氮肥施入量的增加，對土壤脲酶活性的影響也會越來越大[22]。脲酶的活性對提高氮肥利用率具有重要意義。硝酸還原酶 （nitrate reductase，NR）是植物體內硝態氮同化的調節酶和限速酶，對外界氮肥反應敏感，在植物對氮肥的吸收利用中起關鍵作用。在水稻氮代謝過程中，硝酸還原酶影響作物NO3--N的同化水平，對水稻的生長發育、籽粒產量和品質都有影響。

在土壤生態體系中，各種酶并不是孤立存在，而是密切配合，相互作用，對土壤肥力的形成和轉化起著十分重要的作用。土壤酶積極參與土壤中各種物質的形成和轉化，同時，土壤肥力狀況又是土壤酶活性的基礎。土壤酶和土壤養分作為土壤肥力和土壤環境質量的重要指標，它們之間的關系，對揭示土壤生產力狀況，建立良性的生態系統，改善土壤環境質量均具有重要意義。

3 提高氮肥利用效率的途徑

氮是植物生長所需重要營養元素之一，也是作物產量最重要的養分限制因子。對作物產量與品質的影響很大，被稱為“生命元素”。它是氨基酸、蛋白質和核酸這些有機物必不可少和基本的組成部分，是作物體內葉綠素、酶類、維生素以及一些植物激素的組成成分。土壤中的氮素大多不能滿足作物的需求，這就要靠施肥來補充和調節。在農業生產中施氮已成為作物穩產和增產的必要措施。氮肥施入后，被土壤吸收利用的比例并不高，特別是在水稻土中。由于缺乏合理的氮肥施用技術，常導致氮肥的損失，一方面會增加農業成本，另一方面會造成環境危害。隨著對氮肥損失的重視和對氮肥損失引起環境污染的關注，合理施用氮肥勢在必行。控制氮肥損失，提高氮肥利用率迫在眉睫。

提高氮肥利用率主要在于減少氮肥施入農田后的損失。大量的氮肥損失主要發生在氮肥施用量的不合理和落后的施肥方法條件下。在合理施氮量范圍內，只要采取正確的氮肥施用方法，會大大降低氮肥的損失量。通過正確的方法施用氮肥來增加水稻產量已經成為一項基本的農業生產措施。

3.1 選擇氮肥種類并確定適宜的氮肥施用量

對氮肥種類的選擇可有效減少氮肥的損失，如施用尿素時通過氨揮發損失的途徑所造成的氮損失要比碳銨少，但卻比硫酸銨和硝酸銨多[23]。隨施氮量的增加，氮肥通過各種途徑損失的量也增加，特別是當施氮量超過經濟最佳施肥量時。因此，單個田塊的施氮量應控制在最佳經濟施肥量以內，尤其是不能超過最高產量施肥量，同時還要考慮經濟收益和環境問題。當氮肥施用水平由低逐漸增高時，產量隨氮素施用量的增加而相應提高，但是當氮素用量達到一定水平時，再增加氮素產量提高不顯著，甚至造成減產。將氮肥的施用量控制在適當水平，是減少氮肥損失、提高氮肥利用率、減少環境污染的主要措施之一。眾所周知，產量與施氮量的反應曲線超過某一施氮量后產量即不再隨施氮量的增加而增高，甚至下降。因此，過量施用氮肥并不一定能獲得最高產量，反而增加了氮肥的損失量。

3.2 氮肥深施

氨態氮的揮發損失是氮素損失的主要途徑之一，氮肥深施能增強土壤對NH4+的吸附作用，減少氨的直接揮發、隨水流失以及硝化淋失和反硝化脫氮損失，提高氮肥利用的增產效率。試驗證明，與傳統的表施方法相比，氮肥深施比表施能提高氮肥利用率50%左右。氮肥深施是目前已提出的減少氮肥損失、提高氮肥利用率的各項技術中，效果最大且較穩定的一種措施，其優點是保氮效果好、促進作物根系深扎以增強吸肥能力、減少氨的揮發等。朱兆良認為，綜合考慮氮素的損失、作物對氮的吸收以及勞動消耗等諸因素，氮肥深施的深度以6～10 cm比較適宜[24]。曹志平認為在淹水土壤中施用銨態氮或尿素應盡可能深施 （施入還原層），使銨離子（NH4+）能被帶負電的土壤膠體所吸附以防止它的損失[25]。結果表明，氮肥深施能顯著提高作物產量和肥料利用率，而且還能增加氮殘留率，減少氮素損失。因此，深施氮肥是發揮碳酸氫銨和尿素等氮肥肥效的有效技術。

3.3 根據水稻生育期需肥特點合理運籌

最有效的提高氮肥利用率和降低氮肥損失的措施是使肥料的供給與作物的需要同步，即在作物最需營養時施肥。營養供需平衡的概念意味著當土壤中沒有作物或作物低速生長階段要保持低的含氮水平，而當作物處在快速生長時，需要投入足夠的氮以滿足作物生長需求。在作物生長期間，少量多次施入要比播種前一次集中施入有更高的施肥功效。土壤供氮特性和作物需氮特點的不協調，可通過適宜的氮肥施用時期來調節。

水稻在不同的生育期內對氮肥的需求量不同，不同的氮肥運籌方式其氮肥的利用率是不同的。國內外水稻科學工作者的試驗證明：稻株在移植后3周內為吸肥高峰期，早稻所積累的氮量占生育期總氮量的70.4%，即幼穗分化期氮肥的需求量最大，氮肥利用率最高。作物在生長盛期吸收氮素很快，能顯著減少氮素損失，而且這一時期作物需要吸收大量氮素。因此，作物生長盛期一般應是施用氮肥的重點時期。

3.4 發展復合肥，施用緩釋、控釋氮肥

磷、鉀和中微量營養元素的供應水平對氮素的有效利用至關重要。而我國在肥料使用過程中首先使用的是氮肥，磷、鉀肥的不足大大限制了氮肥的作用，致使其利用率處于低水平上。土壤中進行氮、磷、鉀和中微量營養元素的配合施用是提高作物產量、保證品質、發揮各種肥料作用的關鍵措施。從肥料本身入手，將尿素制成長效、緩釋、高利用率的肥料新品種能減少氮素的損失。其中最主要的是由我國自行研制的長效尿素和長效碳銨這兩種，其次還有多元長效尿素[26]、緩釋尿素等。

目前，緩釋尿素主要是在普通尿素中添加一定比例的抑制劑制成。抑制劑主要有兩類，即脲酶抑制劑和硝化抑制劑。脲酶抑制劑能延緩尿素施入土壤后轉化為銨態氮的速度，從而降低稻田表面水中銨的濃度以減少氨的揮發損失。硝化抑制劑能抑制銨態氮向硝態氮的轉化從而有助于減少氮素損失。目前主要使用的脲酶抑制劑是對苯二酚，硝化抑制劑主要是二氰二胺。保氮素是一種新型的尿素抑制劑，其主要作用是減少尿素中氮素在作物生長前期的損失。

3.5 種植氮高效水稻品種

我國不同類型的90個水稻品種的氮肥利用率變化范圍是5.4～90.5 g干物質/g氮[27]。利用育種手段改良現有水稻種質資源的氮素利用效率或培育高效利用氮素的新品種。

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（責任編輯：李明）

The Research Progress of Nitrogen Utilization in Rice

LIU Zhong-zhuo
（Liaoning Saline or Alkaline Land Utilization and Research Institute,Panjin Liaoning 124010,China）

General situation of nitrogen utilization in rice at home，the research progress of nitrogen utilization in rice and soil were discussed in detail in the paper.The important role of nitrogen in plant growth and development，the morphology and loss of nitrogen,the differences of nitrogen utilization between plant and soil and the problems of nitrogen utilization in rice production were analyzed.A preliminary study on how to improve the nitrogen use efficiency binding rice production was carried out at last.

Rice,Nitrogen Utilization,Research Progress

S143.1 文獻標志碼：B 文章編號：1673－6737（2016）02－0054－05

2016-02-22

劉中卓（1978-），男，研究實習員。