水稻光溫敏核不育系‘亮S’異交特性研究

趙金成，裘 燁，陳光輝，朱旭東

(湖南農業大學農學院，長沙 410128)

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水稻光溫敏核不育系‘亮S’異交特性研究

趙金成，裘 燁，陳光輝，朱旭東*

(湖南農業大學農學院，長沙 410128)

為合理利用兩系新不育系‘亮S’，以‘750S’為對照，探究了‘亮S’的抽穗歷期、開花習性、柱頭活力、張穎歷期和張穎角度等。結果表明，‘亮S’抽穗歷時8 d；見穗第2天始花，歷時10 d，第5～8天為盛花期，盛花期開花數占開花總數的75.96%，花期集中，盛花期較盛穗期遲3 d；日開花高峰期在9：00～11：30，午前開花率為86.48%；柱頭外露率為88.46%，柱頭活力強，開花當天最高，為56.82%；張穎歷時90～390 min，平均張穎角度33°2′；大面積制種‘亮S’赤霉素用量225 g/hm2較適宜。

水稻；光溫敏核不育系；異交特性；亮S

水稻是我國重要的糧食作物之一，中國是全球最大的水稻生產國和消費國[1]。但近年來，由于建筑用地增加、農村勞動力不足以及稻農生產積極性下降，我國水稻種植面積逐年減少[2]，隨著人口的持續增加，糧食安全將面臨嚴峻的挑戰。選育高產優質雜交水稻新組合，不斷提高水稻單產，是確保糧食安全的重要途徑之一。

‘亮S’是湖南農業大學水稻科研所近年來新育成的優質光溫敏核不育系，該品種具有育性轉化溫度低、自然繁種產量高、稻米品質優良等特點。為探明‘亮S’異交特性，本研究對其抽穗、開花習性、柱頭特性、對赤霉素敏感性以及異交結實性狀進行研究，以為大面積生產應用提供可靠的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

‘亮S’及其父本材料‘Z2015-4’由湖南農業大學水稻科學研究所提供，對照‘750S’由隆平種業有限公司提供。

1.2 試驗設計

試驗于2015年5～11月在湖南農業大學長安科研基地進行。兩個材料均分5期播種，每期間隔5 d，‘亮S’(播始歷期58 d)于5月15日，‘750S’(播始歷期65 d)于5月8日播種第一期。每期提前3 d浸種，5～6葉時移栽，每期種植500株，單本種植，種植密度20.0 cm×16.0 cm，采取常規田間管理。

1.3 試驗方法

1.3.1 群體抽穗動態與花期動態觀察

群體見穗時，按225 g/hm2的劑量噴施赤霉素，隨機選定10株，逐日記載抽穗數，直至所有稻穗全部抽出，計算見穗至齊穗歷期；群體始花時，選定3株，逐日記載開放花朵數，直至終花。

1.3.2 柱頭外露率觀察

群體始花后，選定3株連續記載從始花至終花期間每日開花數，并觀察其柱頭外露情況，計算柱頭外露率。

1.3.3 柱頭形態觀察

開花當天，用電子游標卡尺測量柱頭的長和寬，測50朵取平均值。按下式分別計算柱頭面積(S)和體積(V)[3]。

S=2[πLN+π(N/2)2]

(1)

V=πL(N/2)2

(2)

式中：L—柱頭長度，N—柱頭寬度。

1.3.4 柱頭生活力觀察

‘亮S’盛花期時，取10蔸選32個穗子，剪盡稻穗上已開過和未成熟的穎花，留下當天開放并柱頭外露的穎花，每兩穗套袋為一組，共計16組。自當天起逐日以‘Z2015-4’為父本，對2袋進行人工授粉并封口，持續8 d。對照組‘750S’以同樣方式操作。在授粉后12 d調查‘亮S’與‘750S’的結實率，即為柱頭生活力，以此計算出柱頭活力系數[4]。

柱頭活力系數=V1/(V2+V3+V4)

式中：V1表示開花當天的柱頭活力；V2、V3和V4分別表示開花第2、3和4天的柱頭活力。

1.3.5 花時動態觀察

始花期第1～5天，每天選5個穗子，從7∶00～18∶30，用防水簽字筆標記，每30 min記載1次穎花增開數和當時張開數；用量角器測量其張穎角度，取平均值并記錄張穎歷時。

1.3.6 對赤霉素的反應

在‘亮S’幼穗苞葉未破口、剛破口、抽出5 cm、抽出10 cm四個時期，將16 m2小區平分為4份，分別以0、150、225、300 g/hm2三種劑量噴施赤霉素，20 d后在小區取樣調查株高、包頸節長、包穎粒數和稻穗斷裂情況等。

1.3.7 同類型父本授粉的異交結實率觀察

將與母本花期相遇良好的‘Z2015-4’做父本，進行小面積制種，始穗后噴施適量赤霉素，始花至終花期間，每天10∶00和11∶00進行人工趕粉，待成熟時考查異交結實率。

2 結果分析

2.1 群體抽穗與開花動態

由表1可見，‘亮S’群體在7月15日見穗后，第1天和第2天，增抽穗率較低，到第3、4和第5天達到抽穗高峰期，占總抽穗率的55.76%，整個抽穗歷時8 d。在見穗第2天，即7月16日進入開花期，到7月25日終止，歷時10 d，第5～8天為盛花期，這4 d的開花數占開花總數的75.96%。可見‘亮S’的花期比較集中，盛花期較盛穗期遲3 d。制種過程中，父本的盛花期宜調控在這一區段，以保證父母本花期相遇良好，提高異交結實率獲得更高的制種產量。

表1 ‘亮S’抽穗與開花動態

2.2 柱頭外露率

連續10 d的觀察結果顯示，‘亮S’的柱頭外露率均值為88.46%，單、雙邊外露率分別為20.76%、67.70%(表2)，雙邊外露率占總外露率的76.53%。從材料始花到終花的連續10 d觀察發現，柱頭外露率日波動不明顯，說明‘亮S’的柱頭外露率穩定，維持在較高的水平。

表2 ‘亮S’柱頭外露情況

2.3 柱頭形態

從表3可見，‘亮S’柱頭長度和寬度分別為1.38和0.48 mm，比對照‘750S’分別長0.08 mm，寬0.02 mm；面積和體積為4.5 mm2和0.25 mm3，分別比‘750S’大0.39 mm2和0.03 mm3。水稻成熟花粉粒半徑在20 μm左右[5，6]，因此，‘亮S’每個柱頭比‘750S’能多接觸上百花粉粒，從而提高授粉幾率。

表3 柱頭形態比較

2.4 柱頭活力

雜交水稻制種中，父母本花期是否相遇是影響制種產量的關鍵，一旦出現父母本花期不遇，即使采用一些應急的人為調控手段，效果也十分有限，仍會造成減產，甚至是制種失敗。而高柱頭活力的水稻不育系能在花期早于父本的情況下，延長授粉的有效時間，在一定程度上降低損失。從表4可見，‘亮S’的柱頭活力在開花當天最高，為56.82%，比‘750S’高5.36%，并在前4 d都能保持一定的活力值；‘亮S’的柱頭活力系數為1.46，略低于‘750S’的柱頭活力系數(1.58)。

表4 柱頭活力(%)比較

2.5 花時動態、張穎歷時和張穎角度

7月19～23日觀察發現，‘亮S’的花時較早，從7：00～7：30陸續開花，上午9：00～11：30為開花高峰期，占總開花數的65.45%，午前開花率為84.68%(表5)。7、8月份長沙地區氣溫高，晝夜溫差小，露水少，花期集中于午前開放，在中午12：00至下午2：00這個時段所開花數占總開花數的11.20%，到了下午16：00再往后基本不再開花。因此，制種過程中，人工趕粉作業宜在午前10：00和11：00各進行一次，能有效提高母本授粉幾率，從而提高制種產量。

表5 ‘亮S’的花時動態

對175朵穎花的跟蹤觀察和測量，發現‘亮S’的張穎歷時在90～390 min之間的穎花占總張穎穎花的91.43%，極個別穎花張穎時間不足90 min，個別穎花張穎時間超過390 min，還有3.43%的穎花不閉合(表6)。有研究表明，強風、爆曬等環境因素造成的機械損傷會導致穎花開放后穎殼無法閉合[7]。‘亮S’的平均張穎角度為33°2′。

表6 ‘亮S’的張穎情況

2.6 對赤霉素的反應

赤霉素是一種植物生長調節激素，能促進莖的伸長，在雜交水稻制種生產中，常用于破除稻穗包頸，還可通過控制噴施量來調節父母本株高，使父母本形成良好的異交態勢，提高雜交水稻制種產量。不同濃度的赤霉素溶液對‘亮S’與‘750S’的影響如表7所示。在本試驗條件下，材料株高隨著赤霉素濃度的加大而增高，稻穗斷裂狀況隨株高增加而加重，包頸穗長和包頸穗粒數隨赤霉素濃度增加而減少。當赤霉素噴施劑量在225 g/hm2或更高時，即可破除稻穗包頸問題，但是稻穗折損情況會隨之加重。綜合稻穗包頸、稻穗折損情況和經濟效益考慮，赤霉素噴施劑量以225 g/hm2比較適宜。

表7 ‘亮S’與‘750S’對赤霉素的反應

2.7 異交結實率

利用與母本花期相遇良好的‘Z2015-4’做父本與‘亮S’和‘750S’小面積雜交制種，結果如表8。‘亮S’的結實率為57.15%，‘750S’的結實率為51.23%，與同一父本的異交結實率，‘亮S’比‘750S’高5.92%。

表8 ‘亮S’、‘750S’與同一父本的異交結實率

3 總結與討論

研究發現，‘亮S’異交特性具有以下優勢：1)花期集中，午前開花率高，張穎角度寬，歷時長。雜交制種中，有利于進行集中人工趕粉作業，降低人力投入。2)柱頭外露率高，柱頭活力強。雜交制種父母本花時峰值通常是有差異的，雖然可以通過人工調控水稻花時，但是在實際生產中受制種成本、人員技能水平等諸多因素的制約，可操作性不強。當花時錯開時，柱頭外露率和活力則是制約父母本授粉成功率的關鍵因素[8～10]。有研究表明，不育系柱頭外露率增加10%，其異交結實率將提高9.64%[11]。‘亮S’的高柱頭外露率和高活力是高產制種的有利條件。3)對赤霉素敏感，制種母本以225 g/hm2的劑量噴施赤霉素即可有效解除稻穗包頸現象。‘亮S’的株高較矮的特點也使其具有較強的抗倒能力，并易與父本形成良好的異交態勢，在噴施赤霉素后稻穗也不易折斷損傷，為種子的產質量提供可靠的保障。4)異交結實率高，客觀的反映出‘亮S’具有優異的異交特性。

[1] 程勇翔，王秀珍，郭建平，等. 中國水稻生產的時空動態分析[J]. 中國農業科學，2012，45(17)：3473-3485.

[2] 劉珍環，李正國，唐鵬欽，等. 近30年中國水稻種植區域與產量時空變化分析[J].地理學報，2013，68(5)：680-693.

[3] 田大成. 水稻異交栽培學[M]. 成都：四川科學技術出版社，1991.70-83.

[4] 伍箴勇，李春海，牟同敏. 5個新育成秈型光溫敏核不育系開花習性觀察[J].華中農業大學學報，2008，27(2)：186-190.

[5] 趙先貴，肖 玲，毛富春. 中國植物花粉形態研究進展[J]. 西北植物學報，1999，19(5)：92-95.

[6] 楊士雄，鄭 卓，黃康有，等. 華南主要作物和蔬果類現代花粉形態及農業考古研究價值[J]. 微體古生物學報，2012，29(1)：80-98.

[7] 劉曉霞，陳立云. 雜交水稻種子裂穎特性研究進展[J]. 作物研究，2005，19(5)：282-283.

[8] 王彥榮，華澤田，張忠旭，等. 高柱頭外露率粳稻不育系的選育與應用[J]. 雜交水稻，2008，23(3)：4-8

[9] 何宗陶，肖層林. 水稻雄性不育系異交特性的研究概述[J]. 作物研究，2008，22(5)：338-442.

[10]杜雪樹，戚華雄. 水稻柱頭外露率研究進展[J]. 湖北農業科學，2015，54(16)：3841-3843.

[11]田大成，張素英，秦春林. 提高柱頭外露率是雜交稻制種穩產高產的關鍵措施[J]. 四川農業科技，1990(2)：16-18.

Studies on the Outcrossing Characteristics of Rice Photo-Thermo Sensitive Genic Male Sterile Line ‘Liang S’

ZHAO Jincheng，QIU Ye，CHEN Guanghui，ZHU Xudong*

(College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China)

In order to use the new two-line male sterile line ‘Liang S’ rationally，with the check of ‘750S’，the heading duration，flowering habit，stigma vitality，spikelet stretch duration and the angle of spikelet stretch of ‘Liang S’ were studied. The results showed that the duration of heading of ‘Liang S’ lasted 8 d. Flowering started at the next day of appearing spikelet，and lasted 10 d. Full flowering lasted 4 d from the 5th to 8th day. The flowering was concentrated during the full flowering period，which accounted for 75.96% of the total flowerings. Full flowering was 3 d later than full heading. Flowering peak time was at 9：00～11：30. Flowering rate of forenoon was 86.48%，exposure rate of stigma was 88.46%，higher viability of stigma，the strongest at flowering day and was 56.82%. The duration of spikelet stretch lasted 90～390 min，angle of spikelet stretch was 33°2′. The appropriate GA amount was 225 g/hm2for large area production of hybrid seeds.

rice；photoperiod/thermo-sensitive genic male sterile line；outcrossing characteristics；Liang S

2016-04-22

趙金成(1988-)，男，碩士研究生，Email：1965999217@qq.com。*通信作者：朱旭東，副教授，主要從事水稻育種，Email：zxdzhaoju@126.com。

國家科技支撐項目(2011BAD16B01)；湖南省科技重大專項(2013FJ1008)；教育部創新團隊發展計劃(IRT1239)。

S511.038

A

1001-5280(2016)05-0492-05

10.16848/j.cnki.issn.1001-5280.2016.05.03