日本蟳消化系統組織結構研究

王 苓，耿繼梅，劉艷華，郭恩棉

( 1.青島農業大學 海洋科學與工程學院，山東 青島 266109； 2. 中國海洋大學 研究生院，山東 青島 266100；3. 山東濟寧南陽湖農場，山東 濟寧 270000 )

日本蟳消化系統組織結構研究

王 苓1,2，耿繼梅1,3，劉艷華1，郭恩棉1

( 1.青島農業大學 海洋科學與工程學院，山東 青島 266109； 2. 中國海洋大學 研究生院，山東 青島 266100；3. 山東濟寧南陽湖農場，山東 濟寧 270000 )

應用石蠟切片和蘇木精—伊紅染色技術對日本蟳消化系統組織結構進行研究，以期為日本蟳的人工養殖模式建立和飼料開發提供基礎資料。研究結果表明，日本蟳消化系統包括消化道和消化腺兩部分。消化道由口、食道、胃、中腸、后腸及肛門組成，消化道管壁由內向外為黏膜層、黏膜下層、肌層和外膜。食道黏膜下層中含有豐富的食道腺，可分泌黏液幫助食物的吞咽；賁門胃黏膜上皮覆蓋的幾丁質層有剛毛或骨板等構成的胃磨可磨碎食物；幽門胃中幾丁質層特化形成密集排列的剛毛，起到過濾的作用；中腸黏膜上皮無幾丁質層覆蓋，形成紋狀緣，可參與食物的吸收。消化腺主要是肝胰腺，肝胰腺為復管狀腺，由許多肝小管組成。肝小管黏膜上皮由單層柱狀上皮細胞組成，上皮細胞有4種類型：吸收細胞、分泌細胞、纖維細胞和胚細胞。

日本蟳；消化系統；組織結構

日本蟳(Charybdisjaponica)，屬節肢動物門、甲殼綱、軟甲亞綱、十足目、爬行亞目、梭子蟹科、蟳屬[1]。其肉質細嫩，味道鮮美，營養豐富，深受消費者喜愛，具有較高的食用價值和經濟價值，是重要的經濟類甲殼動物。消化系統在機體正常新陳代謝過程中發揮著重要作用，筆者對日本蟳消化系統組織結構進行了研究，以期在理論上豐富甲殼類消化系統組織學內容，在生產上為日本蟳人工養殖模式建立和飼料開發提供基礎資料。

1 材料與方法

試驗用日本蟳購買于青島城陽水產品批發市場，頭胸甲長平均約5.5 cm。暫養1 h后剝除外殼，仔細分離解剖，觀察消化系統組成及各部分形態，然后取出整個消化系統投入波恩氏液中固定24 h以上。將固定材料按食道、胃、腸分段，經過梯度體積分數酒精脫水、二甲苯透明、石蠟包埋后，進行連續切片(厚8～10 μm)，蘇木精—伊紅染色[2]，尼康顯微鏡觀察并照相。

2 結 果

日本蟳消化系統由消化道和消化腺構成。消化腺主要為肝胰腺，消化道包括口、食道、胃、中腸、后腸和肛門。口位于頭胸甲前端近腹面，食道短且粗，其后依次為幾丁質三角錐體形的胃和彎曲的腸。由于腹部退化折疊在頭胸甲下，腸道也彎曲折向前方，后腸末端開口于尾節的肛門。

2.1 消化道

日本蟳消化道管壁由內至外由黏膜層、黏膜下層、肌層和外膜組成。

2.1.1 食道

日本蟳食道管壁較厚，向腔內形成4個明顯的隆嵴，使食道腔狹小呈“X”形(圖1a)。食道黏膜上皮由單層柱狀細胞組成，表面覆蓋較薄的幾丁質層。黏膜下層發達，含有血管、牽引肌和豐富的食道腺(圖1b)；肌層厚；外膜很薄。食道腺由多個錐體形細胞單層排列在基膜上構成，腺細胞胞質空泡狀，染色淺，具一個大而圓的核位于細胞基底部。

2.1.2 胃

賁門胃結構比較復雜，胃壁形成許多皺襞。黏膜上皮細胞形態多樣，立方形、矮柱狀或柱狀，黏膜表面覆蓋一層幾丁質，有些區域幾丁質增厚，表面特化形成粗長的剛毛和骨板，兩者共同構成胃磨；黏膜下層中有血管和血竇分布；肌層發達，尤其是縱肌；外膜較薄(圖1c)。

幽門胃腔較大，胃壁也有許多皺襞。胃壁黏膜層基膜明顯，黏膜上皮多由單層立方細胞構成，也有少數柱狀細胞。表面幾丁質層較厚，并且有幾處加厚凸起形成狹窄的通道(圖1d)，幾丁質層表面形成整齊排列的剛毛(圖1e)。黏膜下層由結締組織構成；肌層發達；外膜厚，由單層扁平細胞和疏松結締組織組成。

2.1.3 中腸

中腸腸壁形成發達的縱行皺襞(圖1f)。黏膜層基膜明顯，黏膜上皮細胞為柱狀(圖1g)，上皮游離端有紋狀緣，黏膜層表面無幾丁質層。黏膜下層不是很明顯，肌層為環形橫紋肌，外膜由疏松結締組織組成。

2.1.4 后腸

后腸腸腔較寬大，黏膜層上皮由單層立方細胞構成，表面覆蓋一層較薄的幾丁質層(圖1h)，肌層十分發達，外膜薄。

2.2 肝胰腺

消化腺主要是肝胰腺，在胃部左右兩側十分發達，頭胸部的中腸部分也有少量分布。

日本蟳肝胰腺由大量肝小管組成，小管間靠疏松結締組織維系(圖1i)。橫切面觀察，肝小管管壁由單層柱狀細胞構成，管腔呈四角星形或三角星形。根據細胞的形態和功能，可將管壁細胞分成4種類型：吸收細胞、分泌細胞、纖維細胞和胚細胞(圖1j)。

吸收細胞在4種細胞中數量最多，細胞為高柱狀，胞質中含有多個小囊泡，用來儲存物質。細胞核圓形，位于細胞基部，具1個核仁。

分泌細胞數量也較多，體積較大，分泌期細胞質的頂端含有一個大液泡，占細胞體積的大部分，分泌類型為頂分泌型。

纖維細胞數量少，細胞高柱狀，嗜堿性；細胞核圓形，位于細胞中下方，核仁明顯。

胚細胞數量也較少，體積較小，細胞頂端不抵達管腔，細胞核大，核仁1～2個，嗜堿性強，染色深。

圖1 日本蟳消化系統組織結構圖(標尺=100 μm)

a. 食道；b. 食道腺；c. 賁門胃；d. 幽門胃；e. 剛毛；f. 中腸；g. 中腸上皮；h. 后腸上皮；i. 肝胰腺；j. 肝小管；OL：食道腔；CL：幾丁質層；OG：食道腺；Se：剛毛；ML：中腸腔；Hp：肝胰腺；SB：紋狀緣；CE：柱狀上皮；EC：上皮細胞；CT：結締組織；R：吸收細胞；B：分泌細胞；F：纖維細胞；E：胚細胞.

3 討 論

3.1 日本蟳消化道特點

日本蟳消化道結構與其他十足目動物基本類似[3-7]，由口、食道、胃、中腸、后腸及肛門組成，消化道壁層由內向外可分為4層，即黏膜層、黏膜下層、肌層和外膜。日本蟳食道黏膜下層食道腺較發達，可能具有分泌黏多糖、潤滑消化道、包裹食物等功能。日本蟳食道肌肉層也比較發達，攝食過程中，肌肉收縮，使食物團塊與食道腺分泌物混合后咽到胃內。

日本蟳胃外觀為幾丁質三角錐體形，胃壁結構十分復雜，賁門胃中形成許多皺襞，胃腔小，黏膜上皮細胞形態多樣，有立方形、矮柱狀和柱狀，表面覆蓋幾丁質層，其上特化生成骨板和許多剛毛，構成胃磨，用來磨碎食物。幽門胃黏膜上皮多由單層立方細胞構成，也有少數柱狀細胞。與中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)不同[8]，日本蟳胃中未發現幾丁質層特化形成的魚脊柱骨樣的間壺腹嵴，而是某些部位幾丁質層加厚凸起形成狹窄的通道，表面有整齊排列的剛毛，可能起到過濾食物的作用，防止大食物顆粒向中腸運送[9]。

3.2 日本蟳肝胰腺特點

日本蟳肝胰腺有吸收細胞、分泌細胞、纖維細胞、胚細胞4種類型。胚細胞胞質嗜堿性，具較大的核質比，具有分化為其他3種細胞的功能[10]。吸收細胞基底具有囊泡結構，有吸收營養物質并存儲糖原和脂肪的功能。纖維細胞核大，胞質嗜堿性較強，具有酶原合成的功能[11]。分泌細胞占整個肝胰腺的比例較大，游離端胞質具有大的囊泡結構。關于分泌細胞的功能目前存在爭議，有些學者認為其囊泡為胞飲形成，具有胞內消化功能[12]，另外學者認為其具有分泌消化酶、行使胞外消化功能，或者兼而有之[13-14]。

[1] 趙文. 水生生物學[M]. 北京: 中國農業出版社, 2005.

[2] 杜卓民. 實用組織學技術[M]. 北京: 人民衛生出版社, 1982: 15-84.

[3] 姜永華, 顏素芬, 陳政強. 南美白對蝦消化系統的組織學和組織化學研究[J]. 海洋科學, 2003, 27(4): 58-62.

[4] 李長玲, 曹伏君, 黃翔鵠, 等. 波紋龍蝦消化系統光鏡和掃描電鏡的觀察[J]. 熱帶海洋學報，2008, 27(3):72-78.

[5] 吳志強, 姜國良, 項鵬. 日本新糠蝦消化系統組織學研究[J]. 中國海洋大學學報：自然科學版, 2007, 37(5):781-784, 712.

[6] 梁華芳, 翁少萍, 何建國. 錦繡龍蝦消化系統的解剖學及組織學研究[J]. 廣東海洋大學學報，2011, 31(4):1-5.

[7] 吳昊, 張小民, 軒瑞晶, 等. 河南華溪蟹消化系統的形態結構觀察和組織學研究[J]. 水產學報，2014, 38(7):956-964.

[8] 王巧伶. 中華絨螯蟹消化系統的組織學研究[J]. 重慶師范學院學報：自然科學版，1994, 11(4):66-67.

[9] 李太武, 蘇秀榕, 張峰. 三疣梭子蟹消化系統的組織學研究[J]. 遼寧師范大學學報：自然科學版，1994, 17(3):230-237.

[10] Jong-Moreau D L, Brunet M, Casanova J P, et al. Comparative structure and ultrastructure of the midgut and hepatopancreas of five species of Mysidacea (Crustacea): functional implications [J]. Canadian Journal of Zoology, 2000, 78(5):822-834.

[11] 張志峰, 廖承義, 姜明, 等. 中國對蝦幼體中腸腺的結構和細胞化學研究[J]. 中國水產科學, 2000, 7(3):11-15.

[12] 李富花, 李少菁. 鋸緣青蟹幼體肝胰腺的觀察研究[J]. 海洋與湖沼, 1998, 29(1):29-33.

[13] Cacei T. Ultrastructure of the hepatopancreas of the Pacific white shrimp,Penaeusvannamei(Crustacea, Decapoda) [J]. Journal of Marine Biological Association of the United Kingdom, 1988, 68(2):323-327.

[14] 邱高峰. 日本沼蝦中腸腺細胞的超微結構研究[J]. 水產學報, 1997, 21(3):233-239.

HistologicalObservationofDigestiveSystemofJapaneseCrabCharybdisjaponica

WANG Ling1,2,GENG Jimei1,3,LIU Yanhua1, GUO Enmian1

( 1. College of Marine Science and Engineering, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109 China；2. Graduate College Ocean University of China, Qingdao 266100, China；3. Nanyang Lake Farm of Jining, Jining 270000, China )

To establish artificial breeding mode and exploit palatable feeds in production of Japanese crabCharybdisjaponica, histostructure of its digestive system was studied by paraffin method and H·E dye technology. The digestive system ofC.japonicawas composed of digestive tract and digestive gland. The digestive tract was consisted of mouth, esophagus, stomach, midgut, hindgut and anus, and histostructure of digestive tract wall was divided into four layers from inside to outside, namely the mucosa, submucosa, muscular layer and adventitia. Abundant esophageal glands secreting mucus to help animals swallow food were found in esophageal submucosa. The setae or bone plates in chitin covered over epithelial layer of cardiac stomach played a role in grinding food. The chitin layer in pyloric stomach converted into densely packed setae by which large food particles were blocked into the midgut. There was no chitin layer covering over the intestinal epithelium. Striated border of the epithelial cells took participate in the absorption of food. Digestive glands also named as hepatopancreas were complex tubular glands and made up of many small liver tubes. The mucosa epithelium of liver tube was composed of a single layer of columnar cells which were divided into four types: absorptive cell, secretary cell, fiber cell and embryonic cell.

Charybdisjaponica; digestive system; histostructure

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.03.018

Q954.6

A

1003-1111(2016)03-0293-03

2015-10-08；

2015-12-14.

青島農業大學大學生創新教育項目(CX2013011).

王苓(1990-),女,碩士研究生；研究方向:水產養殖.E-mail:1220862521@qq.com. 通訊作者：郭恩棉(1972-),女,副教授,碩士；研究方向:水產養殖.E-mail:emguo2013@126.com.