關聯色噪聲對集合種群穩定性和平均滅絕時間的影響

王 國 威

(1.南昌工學院 基礎教學部， 南昌 330108; 2.南昌工學院 非線性力學重點實驗室， 南昌 330108)

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關聯色噪聲對集合種群穩定性和平均滅絕時間的影響

王 國 威1，2*

(1.南昌工學院 基礎教學部， 南昌 330108; 2.南昌工學院 非線性力學重點實驗室， 南昌 330108)

基于Levins模型的研究基礎上，大量研究者對“集合種群”穩定性方面的問題進行了探討，但是之前的大多數研究都局限于確定性Levins模型，或者只是單純地在系統中加入理想的白噪聲.本文根據經典的存在生境破壞的集合種群模型，分析了具有相同關聯時間的色關聯高斯色噪聲對集合種群穩定性的影響，根據統一色噪聲近似的方法，推導出集合種群模型的近似福克-普朗克方程(AFPE)，在穩態情況下，得到系統穩態概率分布函數(SPDF)的解析解.應用最速下降法，得到系統的平均滅絕時間(MFPT)的解析表達式.對計算結果進行數值分析，最終的圖像分析表明：(1)加性噪聲強度D的增加導致Levins模型中集合種群穩定性被弱化，而乘性噪聲強度Q的增加對Levins模型中集合種群的穩定性會產生不利影響；(2)τ的增加使集合種群的穩定性得到強化；(3)噪聲正關聯時(0<λ<1)，|λ|的增大會增加集合種群的穩定性；而負關聯時(-1<λ<0)，|λ|的增大卻會使集合種群的穩定性弱化；(4)平均滅絕時間T(xs→x0)是Q的減函數，Q的增加會促使集合種群平均滅絕時間減小；(5)T(xs→x0)是τ的單調增函數，τ的增加延緩集合種群的滅絕.

Levins模型； 集合種群； 色噪聲； 滅絕； 穩定性

集合種群問題的研究是當今生態學探討的核心問題之一，生態環境破壞已經成為物種多樣性保護和物種續存問題最嚴峻的挑戰，探索外部生存環境的隨機動蕩對集合種群穩定性的影響已經成為集合種群研究的一個重點內容[1-2].1969年，Levins[3]最早提出了“集合種群”的概念.現在，Levins模型[4]被廣泛討論、研究和應用，并被譽為“集合種群之母”[5-9].然而，之前大部分學者所做的工作都是圍繞確定論方程展開的，對于集合種群在隨機噪聲影響下會呈現出怎樣的演化趨勢卻鮮有研究.基于集合種群模型的基礎，王參軍等[10]探討了具有白相關形式白噪聲和集合種群系統穩定性之間的關系，利用經典存在生境破壞集合種群的FPE得到系統的SPDF和MFPT；李江城[11]等學者于2008年利用一種簡化的延時率函數模型研究集合種群的穩定性，對Levins模型中集合種群的SPDF和MFPT進行解析解計算和數值分析；2013年，王康康等[12]在集合種群模型的基礎上，重點論述色交叉關聯噪聲會如何影響Levins模型中集合種群的穩定性；馬祖飛等[13]在2003年研究了集合種群生存過程中的統計隨機性與環境隨機性，并討論了這兩類隨機性對種群滅絕的影響.本文在經典的集合種群模型的基礎上，引入更接近實際情況的色噪聲來體現集合種群演化過程中的隨機不可預知事件，通過計算Levins模型的SPDF和MFPT，研究了色關聯色噪聲對集合種群系統穩定性的影響.

1集合種群模型的SPDF和MFPT

1.1模型

Levins模型可以表示為

(1)

其中,x代表該系統中已經被占領的生境斑塊比值的大小，取值范圍是0≤x≤1.e代表系統中局部種群滅絕率的大小，c是一個參數，與擴散個體入侵到新的生境斑塊的比例有直接關系.

上面介紹的方程(1)為確定性Levins模型，并沒有考慮集合種群生存環境中外部存在的環境擾動因素，也忽略了集合種群內部的先天性基因、后天性個體差異等隨機因素.但是，現實生態環境中具體的種群演化過程并不是這樣的，因為集合種群在演化過程中會遇到很多不可預知的客觀事件(即所謂的噪聲).這里，我們認為客觀存在的隨機環境因素(如某年突然降臨意外霜凍或者在多雨寒冷的春季)會影響集合種群的滅絕率e，用更符合實際情況的高斯色噪聲ξ(t)代表集合種群生存環境的波動，那么就可以得到e→e+ξ(t).從另外一個因素考慮，斑塊生境中存在著一種小種群的集合即異質種群，它們被生存空間天然地隔離，相互之間通過集合種群中某些個體的擴散從而產生某種相互聯系，那么在集合種群內部的這種局部種群之間，它們就具有相互影響.當局部種群的數量接近于滅絕的時候，個體的數量很少，具有非常大的隨機性，在這里可以認為此隨機性為集合種群內部的隨機性，基于這種考慮，同樣通過引入高斯色噪聲η(t)來代表這種情況下的內部隨機性.雖然內、外部噪聲屬于非同源的，不過由于外部環境因素的隨機波動會影響內部噪聲的漲落，所以內、外部噪聲就不再是獨立的，也就是說它們之間存在著某種關聯，即我們可以引入關聯噪聲.

把以上因素加以綜合考慮，根據方程(1)，通過推理得到集合種群的隨機演化方程，即郎之萬方程(LE)：

(2)

式中,ξ(t)和η(t)為高斯色噪聲，其統計性質為[14]:

(3)

式中，Q代表加入系統中乘性噪聲的強度，D代表加入系統中加性噪聲的強度，λ代表乘性噪聲和加性噪聲之間的色交叉關聯強度.當-1<λ<0時，乘性噪聲和加性噪聲之間的關聯為負相關關聯形式；當0<λ<1時，意味著兩噪聲之間為正相關關聯形式；τ1、τ2分別代表乘性噪聲、加性噪聲的自關聯時間，τ3是乘性噪聲和加性噪聲之間的交叉關聯時間.t和t'代表兩個不同的時間.方程式(2)中關于變量x的確定論勢函數為:

(4)

1.2穩態概率分布函數

應用統一色噪聲近似[15]，得到方程(2)～(4)對應的近似Fokker-Planck方程:

(5)

其中，

(6)

(7)

在定態條件下，求解其穩態概率分布函數為[16]:

(8)

其中，N為積分常數.在這里，我們取τ1=τ2=τ3=τ，即高斯色噪聲具有相等的自關聯時間和交叉關聯時間，上式中U(x)為系統的修正勢函數.根據計算可得U(x)的表達式為

(9)

其中，

(10)

1.3平均滅絕時間

對于Levins模型而言，集合種群什么時候趨于滅絕是生態學家研究集合種群穩定性問題時重點關注的主要內容，這里根據文獻[10]所述用Levins模型系統的MFPT來衡量集合種群的平均滅絕時間，即集合種群從系統的穩定態xs演化到滅絕態x0(即不穩定態)所需要的時間，則可以得到我們所考慮的系統平均滅絕時間的精確解析表達式[10，17]

(11)

式中，T(xs→x0)代表集合種群從系統的穩定態xs=1-e/c趨于滅絕態x0=0所需要的平均時間.利用最快下降法[18-21]，得到系統的平均首次通過時間的表達式為[22-23]

T(xs→x0)=

(12)

其中,V(x)和U(x)分別由(4)和(9)式給出.

2噪聲對系統穩態性質的影響

根據方程(8)做出穩態概率分布函數Pst(x)作為x的函數，分別以乘性噪聲強度D和加性噪聲強度Q作為參數的圖像[24-27]如圖1(a)和(b)所示.

2.1噪聲強度對系統穩定性的影響

通過對圖1(a)的分析可以發現：當加性噪聲強度D逐漸增大時，Pst(x)曲線的峰值會出現逐漸降低的趨勢，最后Pst(x)曲線變成一單調曲線.這表明，D的增大會減小被占據的生境斑塊的比例在峰值處的概率，即弱化了集合種群的穩定性；而峰值逐漸消失，則表明D的增大使得集合種群逐漸趨向滅絕，即系統從一穩定態向另一個穩定態轉變，發生相變[28-29]，故外部環境的波動加劇促使集合種群從穩定態xs轉向滅絕態x0.

圖1 Pst(x)作為x的函數Fig.1 Pst(x) as a function of x(其他參數c=0.8，τ=0.2，e=0.2，λ=0.3，(a)Q=0.1;(b)D=0.01)

通過對圖1(b)可以看出：當乘性噪聲強度Q逐漸增大的過程中，Pst(x)曲線的峰值會出現先降低，然后升高的變化趨勢，且峰值的位置逐漸向x=0靠近.這種變化趨勢表明：隨著Q的增大，被占據的生境斑塊的比例在峰值處的概率先減小，然后又增加，說明環境波動造成集合種群的不穩定性.這個過程可以增加集合種群的優勝劣汰，有利于對更好、更能適應環境變化的基因群的保留和延續.但是，峰值的位置逐漸向x=0移動，說明集合種群占據的空間在逐漸減小，即對集合種群的生存發展產生了不利的影響，因此可以得到：內部噪聲強度的增加會導致集合種群的穩定性變弱.

2.2噪聲間關聯強強度對系統穩定性的影響

噪聲間關聯強度對系統穩定性的影響如圖2(a)和(b)所示.從圖2(a)可以看出，在正關聯的情況下(0<λ<1)，Pst(x)曲線峰值的高度會隨著|λ|的增大而逐漸的變大，也就是說被占據生境斑塊的比值在峰值處的概率在不斷變大；但是峰值的位置的變化相對較小，即被占據的生境斑塊的比例在峰值處的概率基本不變，所以|λ|的增大強化了集合種群的穩定性.在負關聯的情況下(-1<λ<0)，如圖2(b)所示，隨著|λ|的增加，Pst(x)曲線峰值的高度降低，這表明|λ|的增加弱化了集合種群的穩定性.綜合可知，噪聲間正關聯時，|λ|的增加強化集合種群的穩定性；噪聲間負關聯時，|λ|的增加削弱集合種群的穩定性.

圖2 Pst(x)作為x的函數Fig.2 Pst(x) as a function of x(其他參數c=0.8，e=0.2，τ=0.2，Q=0.1，D=0.01)

2.3色噪聲色關聯時間對系統穩定性的影響

圖3繪制了Pst(x)隨不同關聯時間τ變化的圖像.由圖可知，隨著τ的增加，Pst(x)曲線的峰值高度逐漸變大，且峰值的位置逐漸向右移動，這個現象表明被占據生境斑塊的比值在峰值處的概率逐漸增加，即集合種群占據的生存空間增大，所以τ的增加強化了集合種群的穩定性，對集合種群穩定性產生有利的影響.

圖3 Pst(x)作為x的函數Fig.3 Pst(x) as a function of x(其他參數c=0.8，e=0.2，λ=0.3，Q=0.1，D=0.01)

3噪聲對系統平均滅絕時間的影響

根據平均首次通過時間的表達式(12)，可以作出平均滅絕時間T(xs→x0)的變化曲線.

3.1噪聲強度對和關聯時間平均滅絕時間的影響

圖4給出了不同噪聲關聯時間下，平均滅絕時間T(xs→x0)作為Q的函數隨著τ變化的曲線.從圖4可以看出，當Q取值較小時，T(xs→x0)是Q的單調減函數，Q的增加會導致集合種群快速的從穩定態趨于滅絕態，符合圖1(b)的描述.但是隨著τ的增加，平均滅絕時間T(xs→x0)變大，對延緩種群滅絕起到積極作用，對集合種群的生存繁衍是有利的，這和圖3是一致的.

圖4 平均滅絕時間T(xs→x0)與Q的函數關系(其他參數)Fig.4 The relationship between the mean extinction time T(xs→x0) and Q

3.2關聯時間和關聯強度對平均滅絕時間的影響

圖5給出了在正、負關聯兩種情況下，平均滅絕時間T(xs→x0)隨著噪聲關聯時間τ的變化曲線.綜合圖5(a)、(b)兩圖可知，T(xs→x0)是τ的單調增函數，即隨著τ的增加，集合種群趨于滅絕的時間會增大，這表明集合種群系統的穩定性得到增強，對延緩集合種群滅絕起到積極作用.如圖5(a)所示，在正關聯的情況下(0<λ<1)，隨著|λ|的增加，系統的平均滅絕時間T(xs→x0)增加，這說明集合種群趨于滅絕的時間延長，集合種群系統的穩定性得到了強化，對集合種群生長生存起到積極作用.在負關聯的情況下(-1<λ<0)，如圖5(b)所示，系統的平均滅絕時間T(xs→x0)隨著|λ|的增加而減小，即集合種群的平均滅絕時間T(xs→x0)減小，加速了系統從穩定態xs向滅絕態x0轉變，也就是說|λ|的增加弱化了集合種群系統的穩定性.

圖5 平均滅絕時間T(xs→x0)與關聯時間τ的函數關系Fig.5 The relationship between the mean extinction time T(xs→x0) and τ(其他參數c=0.8，e=0.2，Q=0.2，D=0.1)

4結論

在經典存在生境破壞集合種群Levins模型的基礎上，本文通過引入外部環境隨機波動和內部隨機波動等噪聲形式，重點討論了色關聯色噪聲對集合種群穩定性和MFPT的影響，研究結果表明：

1) 加性噪聲強度D的增加會弱化集合種群的穩定性，且乘性噪聲強度Q的增大會對集合種群的穩定性產生不利影響；

2) 噪聲間關聯時間τ的增加使集合種群的穩定性得到強化；

3) 當噪聲之間處于正關聯時(0<λ<1)，|λ|的增加導致集合種群的穩定性得到強化；而負關聯時(-1<λ<0)，|λ|的增加削弱集合種群的穩定性；

4) 平均滅絕時間T(xs→x0)是是Q的減函數，Q的增加會促使集合種群平均滅絕時間減小；.

5) T(xs→x0)是τ的單調增函數，τ的增加延緩了集合種群的滅絕.

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Effects of cross-correlated colored-noises on the mean extinction time and stability of a metapopulation

WANG Guowei1，2

(1.Department of Basic Courses， Nanchang Institute of Science & Technology， Nanchang 330108;2.Key Laboratory of Nonlinear Mechanics， Nanchang Institute of Science & Technology， Nanchang 330108)

The concept of the metapopulation system was previously introduced by Levins. After that, many researchers have been studying in the field of metapopulation system based on the Levins model. However, most studies are limited to deterministic Levins model and white noises. In the paper, the mean extinction time and stability of a metapopulation system subjected to cross-correlated Gaussian colored noises are investigated based on the Levins model. By means of a unified colored-noise approximation approach (UCNA) and mathematical analysis, the Approximate Fokker-Planck equation (AFPE) of the Levins model is obtained, and the stationary probability distribution function (SPDF) is obtained by solving the FPE. And then, the analytical expression of the mean first-passage time (MFPT) of the Levins model is derived by using the steepest descent method. The numerical computations show that: 1) The additive noise and the multiplicative noise intensity weaken the stability of metapopulation; 2)τenhances the stability of metapopulation; 3) in the case of 0<λ<1, the stability of the metapopulation is enhanced when the is |λ|increasing, but the stability is weakened in the case of -1<λ<0 as |λ| increasing; 4) the mean extinction timeT(xs→x0) is a decreasing function ofQ; 5) The mean extinction timeT(xs→x0) is an increasing function ofτ.

Levins model; metapopulation; colored-noises; extinction; stability

2016-03-11.

江西省教育廳科學技術研究項目( GJJ151240); 南昌工學院科技課題(No.GJKJ-15-34); 南昌工學院教學改革課題(NGJG-2015-67)和南昌工學院非線性力學重點實驗室資助項目.

1000-1190(2016)06-0831-05

O415

A

*E-mail: 501284253@qq.com.