玉米營養器官成熟組織的形態解剖學研究

趙晶華，孟凡奇，王光野

(長春師范大學生命科學學院，吉林長春 130032)

?

玉米營養器官成熟組織的形態解剖學研究

趙晶華，孟凡奇，王光野

(長春師范大學生命科學學院，吉林長春 130032)

采用石蠟切片的方法,對玉米營養器官中成熟組織的顯微結構進行觀察,并根據其纖維分布特點劃分機械組織類型。結果表明：根角質層不發達，而莖與葉角質層發達；根中央具有髓；根據纖維分布特點劃分出鞘狀機械組織、周緣機械組織、分散機械組織三種機械組織類型。

玉米；營養器官；成熟組織；解剖

玉米(ZeamaysL.)為禾本科(Gramineae poaceae)玉蜀黍屬(Zea)植物，它又名“玉蜀黍”、“珍珠米”、“包谷”[1]；一年生草木，有支持根；稈粗壯，不分枝；葉寬大，條狀披針形；為主要糧食作物之一，供食用或釀造等工業用；稈及穗作飼料用，并可作造紙和其它工業用原料，具有很高的開發價值。已有研究表明：玉米的化學成分受到品種本身及生長環境等因素的影響，其中遺傳特性為重要影響因素；不同品種間化學成分含量存在明顯差異，也間接影響到生物利用率的變化；不同產地的玉米因氣候、土壤等環境因素的不同，化學成分含量也有顯著差異，其中溫度是對蛋白與脂肪含量的重要影響因子，同時也受到不同緯度的影響；玉米品質主要受胚乳影響，胚乳中醇溶蛋白是其蛋白組成的主要成分，其含量和類型往往是影響玉米品質的主要決定因素，玉米賴氨酸含量及蛋白形成與已發現的各種胚乳缺陷突變體關系密切，Opaque-2類轉錄因子能夠調控醇溶蛋白的表達。

決定玉米品質的人為因素中以儲藏條件對玉米品質的影響最為常見，儲藏條件的不同會引起玉米代謝變化從而對其品質造成影響，溫度、濕度等貯藏條件在玉米存放期間對玉米品質的影響較大，在濕度方面玉米含水量對玉米品質影響最明顯，水分含量多直接加速代謝過程使玉米營養成分含量受到顯著影響，此外玉米濕度越大，越能為霉菌的繁殖提供優良環境導致玉米出現發霉現象，濕度的提高也為呼吸作用創造了良好的條件，玉米營養物質大量氧化分解，最終降低營養物質含量和玉米品質；呼吸作用的加強，也導致玉米脂質分解成脂肪酸致使細胞膜等生物膜系統結構遭到破壞。倒伏是農業生產中影響作物生長和收獲的重要原因，玉米倒伏問題一直難以徹底解決，除了環境因素之外遺傳基礎是倒伏發生的決定因素，在各種影響玉米倒伏的因素中，風和根系對倒伏的影響最大，此外肥料的種類與施肥量也會對倒伏產生人為影響。種植密度的適當提高能夠增加作物產量，但玉米種植密度過大會引起莖稈變細增加倒伏發生率，最終使產量降低。玉米倒伏的發生也反映在組織結構方面，莖皮層組織的比例越大，抗倒伏能力越強，機械組織含量的增加會加強植物體的機械支持功能，因而也會促進抗倒伏能力的加強，其中厚角組織與厚壁組織相比，前者對抗倒伏的貢獻弱于后者，組織細胞中木質素、纖維素的含量決定了莖稈的硬度，二者含量與抗倒伏能力呈正相關。對玉米生理、生化、分子生物學和生態方面已進行了大量研究[2-9]，但針對品種開展的營養器官成熟組織的解剖學方面的研究仍不足。本文對玉米個體發育中營養器官的成熟組織構造作了較詳細的研究，旨在品種層面研究玉米對環境的結構適應性，探討品種的栽培優勢，同時為玉米解剖學理論研究和作物栽培學補充新的基礎理論資料。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

玉米種子品種為龍高L2(市售)。

1.2 實驗方法

1.2.1 玉米營養杯育苗

挑選成熟飽滿的玉米種子，放入裝有清水的25ml玻璃杯中，蓋上沙布。種子吸水1～2天后，胚根突破種皮露白。將營養土裝入袋中，并輕輕壓緊進行播種。播種時先用拇指和中指緊夾紙袋，食指在袋中戳一穴，深約1～2cm，將經精選催芽露白的玉米種子放入穴中，每個袋放入一粒，后覆土蓋平，波淋適量的水覆蓋一層細糞，后蓋上地膜并將四周壓緊，待玉米出苗后，即把地膜打開。實驗條件為：子實吸水需達風干重的48%～50%；溫度在25～30℃最適宜；并補充充足的氧氣。經過25～30天，葉片增加，根系生長，莖節分化，進行石蠟切片實驗研究。

1.2.2 石蠟切片法制片

分別對其根、莖、葉用FAA固定液(50%乙醇90ml,冰乙酸5ml，甲醛5ml)進行固定。采用旋轉切片機，對根莖葉進行切片，厚度12微米。染色方法：用番紅—固綠滴染表皮和葉肉細胞，制片后用顯微鏡觀察照相[10-11]。

2 結果與分析

2.1 玉米根的解剖特征

玉米根由表皮、皮層和維管柱三部分構成。表皮為1層排列緊密的細胞。在橫切面上,它們的形狀近似方形,細胞大而規則，無胞間隙。表皮上無氣孔器,角質膜不發達(圖1)。

根的皮層在表皮以內，在橫切面上占有較大的寬度。由8～9層形狀不規則的薄壁細胞組成。皮層中靠近表皮的1～2層細胞為外皮層,外皮層細胞緊密排列，無胞間隙。其中有些已轉變為厚壁細胞，少數含有細胞壁明顯次生增厚的纖維(圖1)。外皮層以內是數量較多且排列疏松的皮層薄壁組織。內皮層細胞排列緊密無胞間隙，在橫切面上呈馬蹄形增厚(圖2)。內外兩層細胞均緊密排列，無胞間隙。

維管柱由中柱鞘、初生維管組織及薄壁組織構成。維管柱在根的初生結構中所占比例較小。中柱鞘由2～3層薄壁細胞構成，是維管柱最外層組織，向外緊貼著內皮層。中柱中央充滿排列緊密的薄壁細胞——髓(圖1)。從橫切面上看，髓細胞呈橢圓型，無胞間隙。

圖1 玉米根橫切面(×10)

圖2 玉米根橫切放大(×40)

2.2 玉米莖的解剖特征

莖的初生結構由表皮、基本組織和分散的維管束三部分組成。細胞排列比較緊密整齊。表皮上分布有氣孔，角質層發達。表皮之內是基本組織。緊鄰表皮約有2層體積較小的厚壁細胞，通常發生在與維管束對應的部位上，其中含有細胞壁明顯次生增厚的纖維。其余都是薄壁細胞，越向中心，細胞愈大(圖3)。

維管束散布在基本組織之間，因此皮層和髓部很難分辨。橫切面上外圍有較多的近卵圓形的維管束，維管束被特化程度不高的機械組織包圍，形成維管束鞘(圖3)。維管束由內向外，外部是韌皮部，其中韌皮纖維數目很多，其厚度要大于皮層，發達的韌皮纖維增強了軸器官的支持力。內部是木質部，沒有形成層(圖4)。

圖3 玉米莖橫切放大(×40)

圖4 玉米莖橫切放大(×40)

2.3 玉米葉的解剖特征

玉米的葉片由表皮、葉肉和葉脈組成,為等面葉(圖5)。在橫切面上,表皮細胞角質層發達，形狀不規則，上表皮細胞較大，形狀多樣，體積大小差異也很大，細胞兩切向壁不整齊；下表皮細胞較小，多數扁平近長方形，體積大小差異也較小(圖6)。一般下表皮氣孔密度略高于上表皮。

葉肉位于上、下表皮之間，由薄壁細胞組成，玉米的葉肉不發達沒有分化的柵欄組織和海綿組織,而是由形態不規則的薄壁組織細胞構成。葉肉細胞中含有大量的分布于細胞邊緣的葉綠體,且葉綠體的形狀多為橢圓形(圖5)。

玉米葉脈為平行脈，其中的維管束在葉片內呈等距離平行排列(圖6)。中脈橫切面呈新月形,由機械組織、薄壁組織和維管束組成。維管束埋藏在薄壁組織中。在維管束與上、下表皮之間為厚壁機械組織(圖5)。緊靠上表皮有1～2層厚壁細胞(圖6)。每個小型維管束由維管束鞘、木質部和韌皮部組成,為外韌有限維管束。維管束鞘發達，由一層大型薄壁細胞構成,其內的葉綠體比葉肉細胞內的大而色深。維管束鞘與緊鄰的一層葉肉細胞組成一種“花環狀”結構(圖5，圖6)。

圖5 玉米葉橫切面(×10)

圖6 玉米葉橫切放大(×40)

3 討論

本實驗研究結果與單子葉植物玉米結構方面的已有文獻相比，供試玉米種子龍高L2主要結構組成與文獻描述相同，但從組織結構特點方面又表現出特殊性[12-14]。主要表現在根的表皮角質層不發達，而莖葉角質層發達，該品種根部角質層不發達利于對土壤水分的充分吸收，是有利于吸水的結構，而莖葉具有發達的角質層恰恰說明莖葉具有較好的保水能力，因此從角質層角度來看，該植物具有較好的耐干旱的結構基礎，而在正常水肥條件下應具有更好的營養生長能力。

該品種玉米具有發達的纖維組織，大體有三個基本類型：主要有分布在維管束的鞘狀機械組織,也有由靠近表皮的周緣機械組織，此外還有分散在組織中的一些機械組織。該品種玉米是抗倒伏能力較強的品種，其發達的機械組織增強了植物體組織的機械支持能力，是對抗倒伏功能的一種適應性結構。

4 結論

綜合本實驗研究結果可知，供試玉米龍高L2吸水、保水能力強，具有一定的抗旱能力，同時發達的機械組織，使其具有較強的抗倒伏機制，因此該品種玉米具有一定抗旱、抗倒伏能力的結構基礎。

[1]中國植物志編委會.中國植物志[M].北京.科學出版社,1997.

[2]Sobrado M A.Drought responses of tropical corn. 1.Leaf area and yield components in the field[J].Maydica,1990, 35(3):221-226.

[3]Ackerson R C. Comparative physiology and water relations of two corn hybrids during water stress[J].Crop Sci, 1983,23(2):278-283.

[4]Wilson J H H, Allison J C S. Effects of water stress on the growth of maize (ZeamaysL.)[J].Bulletin-Veterinary Institute in Pulawy,2014,58(58):81-85.

[5]袁建敏,王茂飛,卞曉毅,等.玉米的化學成分含量及影響因素研究進展[J].中國畜牧獸醫,2016,52(11):69-72.

[6]郭書磊,齊建雙,岳潤清,等.玉米品質相關的opaque基因研究進展[J].玉米科學,2016,24(5):49-55.

[7]房海悅,李毅丹,曲文麗,等.玉米倒伏影響因素及其QTL定位研究進展[J].東北農業科學,2016,41(5):42-45.

[8]曹俊，劉欣，陳文若，等.玉米儲藏過程中生理代謝與品質變化機理研究進展[J].食品工業科技，2016，37(3):379-383，388.

[9]王庭杰,張亮,韓瓊,等.玉米莖稈細胞壁和組織構建對抗壓強度的影響[J].植物科學學報,2015,33(1):109-115.

[10]鄭國倡,谷祝平.生物顯微技術[M].河北:高等教育出版社,1993:1-433.

[11]李正理.植物制片技術[M].北京：北京科學出版社,1978:130-139.

[12]李揚漢.禾本科作物的形態與解剖[M].上海:上?？萍汲霭嫔?1979:1-510.

[13]K伊稍.種子植物解剖學[M].2版.李正理,譯.上海:上?？茖W技術出版社,1982.

[14]陸時萬,徐祥生,沈敏健.植物學(上冊)[M].北京:高等教育出版社,1991:83-179.

Research on Morphologic Anatomy of Vegetative Organs ofZeamaysL.

ZHAO Jing-hua, MENG Fan-qi, WANG Guang-ye

(School of Life Sciences, Changchun Normal University, Changchun Jilin 130032, China)

The microstructure of mature tissues in vegetative organs ofZeamayswas observed by paraffin section, and the mechanical tissue types were classified by the distribution characteristics of the fibers. The results showed that the cuticle of the root did not developed, the cuticles of stem and leaf developed and central root had pulp. Three types of mechanical tissues were divided by the fiber distribution characteristics, i.e. scabbard shape mechanical tissue, peripheral mechanical tissue and dispersive mechanical tissue.

ZeamaysL.; vegetative organ; mature tissue; anatomy

2016-07-04

國家自然科學基金項目“高清顯示植物組織中草酸鈣晶體的關鍵技術”(31240034)。

趙晶華(1984- )，女，實習研究員，碩士，從事分子生物學研究。

Q944

A

2095-7602(2016)12-0076-04