上海外環綠帶植物群落鄰體干擾特征分析

施朝陽

摘要：調查分析了上海外環綠帶植物群落的鄰體干擾指數，結果表明：外環林帶林分內，植物個體大小與基株的胸徑、鄰體胸徑、鄰體距離、鄰體冠幅相關。群落內個體之間存在著強烈的種內競爭，且種內、種間及與整個林分的鄰體干擾指數強度都隨著基株木個體的增大而下降。提出了應依據鄰體指數對植物生長空間的最適宜范圍、鄰體干擾程度等進行量化，選出各類植物群落中鄰體間的較適宜的生長空間，并與群落中單位面積株數值與群落冠幅總面積等密度因子結合，為進行必要的經營措施提供基礎。

關鍵詞：關鍵詞：上海外環綠帶；植物群落；鄰體干擾；特征

中圖分類號：TU986

文獻標識碼：A 文章編號：1674-9944（2016）21-0003-03

1 引言

植物群落中的植物個體間的關系十分復雜，相鄰個體為了獲得適宜自己生長的最佳生態位，必然與其它個體爭奪環境資源如光、熱、水、營養物質等，生物與環境之間這種相互作用、相互影響，就是生態學領域里的鄰體干擾[1]。影響植物個體生長的因素很多，不僅有自身的遺傳特性有關，也與其所處的生境質量以及它對環境資源的利用狀況等有著密切的聯系。干擾或競爭對植物個體生長和植物群落結構及種群動態有著重要的影響。植物鄰體干擾研究是揭示植物種群競爭能力及其在群落中行為的主要途徑之一[2]。本文通過對上海市外環綠帶群落鄰體干擾特征的研究，以揭示群落個體大小、距離遠近與鄰體干擾的關系，為進一步了解環城綠帶的群落競爭和密度效應，為分析綠帶的潛在的問題和探討有效的調整措施提供科學依據。

2 研究區自然概況

上海市環城綠帶規劃總面積6208 hm2，1995年啟動建設，至2015年底，環城綠帶已累計完成面積約3555 hm2。建成區域的綠帶以生態為核心，與自然水系、濕地、田園風光等共同構成具有生態防護、景觀觀賞、休閑健身、文化娛樂、公共服務、隔音降噪、減排治霾、防災避難等多功能的城市公共綠地。特別是早年建成的林帶，已經大樹成蔭。綠帶植物生長發育過程，也是群落結構和種群的演變過程。群落的密度雖然表現在數量上，而實質是群落種內和種間的競爭過程和狀態。植物的鄰體干擾是群落鄰體間為爭取可利用資源而產生的負作用過程，與鄰體間的空間位置關系及其鄰體對可利用資源的影響程度有關。

構成外環綠帶的喬木出現頻率較高的植物主要有：香樟（Cinnamomum camphora）、意楊（Populus deltoids）、女貞（Ligustrum lucidum）等；灌木主要有：蚊母（Distylium racemosum）、狹葉十大功勞（Mahonia fortunei）、海桐（Pittosporum tobira）、八角金盤（Fatsia japonica）等；人工種植的地被植物主要有：麥冬（Ophiopogon japonicus）、鳶尾（Iris tectorum）、紅花酢漿草（Oxalix rubra）、白花三葉草（Trifolium repens）等。

3 研究方法

本研究選擇上海市外環綠帶浦東新區三林段、南匯橫沔段、閔行顧戴路段林帶群落進行鄰體干擾調查，在林分中選擇一代表性基株，測定與其直接相鄰植株的距離、胸徑和冠幅，調查樣地共6個。鄰體干擾指數的計算公式如下[3]：

4 結果與分析

4.1 各樣地的密度和優勢度比較

鄰體調查主要的因子有基株的胸徑、鄰體胸徑、鄰體距離、鄰體冠幅等，并對群落內的光照強度和群落外的光照強度進行比較，通過鄰體間的生存空間和干擾系數等公式和模型來分析群落布局結構的現狀[4]。調查結果見表1。

從表1可見，6個樣地的密度均較高，并具有一定的差異，特別是樣地6和樣地3的密度高達70.22%和53.69%， 其它樣地的密度在31.42%和38.74%之間。而樣地間的優勢度差異明顯大于密度間的差異。樣地1和樣地2的優勢度最大，這與樣地主要由楊樹和香樟組成，特別是楊樹生長迅速有關；樣地5的胸徑較大，而樣地6的密度較大，該2個樣地的優勢度也比較大，而樣地3的廣玉蘭徑級小，樣地4香樟的密度小，它們的優勢度的密度和優勢度均比較小。由此可見，綠帶群落的優勢度不僅與密度有關，更與樹木的徑級有關。

4.2 各樣地的冠幅差異比較

樣地間的樹冠冠幅的差異與樹木胸徑和優勢度的變化相似，樣地1和樣地2的冠幅較大，其次是樣地3，而樣地6的泡桐栽植的時間短，密度大，樹冠生長空間受到限制，冠幅最小。樣地的透光率與樹冠冠幅正相關，樣地5由樸樹和榆樹組成，枝繁葉茂，樹冠重疊，透光率最低，樣地1和樣地2的冠幅大，透光率也比較低，而樣地3、4和6的林冠稀疏，透光度高。

4.3 各樣地的鄰體指數比較

干擾植物生長的因素包含多方面，如種的生態習性、生態幅度、個體大小、立地條件以及生長速度等都能影響植物的競爭能力。對鄰體干擾指數（Iw）和生態鄰體干擾（Ix），取對數后作回歸分析（表2）。

從鄰體干擾指數表（表2）可見，樣地1、2 的Iw值和Ix值最大，這與該2個樣地的鄰體胸徑比較大、鄰體與基株距離較小有關，而樣地1的Iw值大于樣地2，而樣地1的Ix值小于樣地1，這與Ix值考慮基株胸徑，而Iw值不考慮胸徑有關，因為樣地2基株的胸徑（7.07 cm ）小于樣地1（13.6 cm）。盡管樣地5的鄰體距基株的距離大于樣地3、4和6，但由于它的鄰體和基株的胸徑也明顯大于后者，因此，樣地5的Iw值和Ix值均大于后者。樣地3、4、6的Iw值和Ix值均比較小，這與它們的基株較小有關。

根據Iw值和Ix值的大小，可以將6個樣地分成三類：數值較小的有樣地4、6、3，較大的樣地5，而樣地1、2則高于其它樣地。數值較大樣地的特點是上層喬木樹齡和胸徑較大，基株和鄰體的距離也影響Iw值和Ix值的大小。

基株與鄰體之間生存空間分割的距離Lij的數據變化相對較小，Lij較高的是樣地1和樣地5；其次是樣地3和樣地4，而樣地6和樣地2相對較小。APA指數可表征樹木生長中可利用的生存空間面積，APA值大小與Lij值成正比，各樣地間的差異次序相同。樣地1和樣2的鄰體距離和鄰體據基株距離較大，并且鄰體和基株胸徑差距較大，因此，這2個樣地的APA值和Lij值較高，反映了利用的生存空間比較大；樣地3和樣地4的基株和鄰體的胸徑差距較小，因而，它們的Lij值和APA值小于樣地1和樣地5，而樣地6和樣地2的鄰體和基株的胸徑差距小，樣地6鄰體和基株的距離僅178.5 cm ，是6個樣地中最小的，因此，樣地2和樣地6的Lij值和APA值相對最小。

Ici指數是大小比值及距離衰減的競爭指數，從表2可見，Ici指數較大的是樣地6、其次是樣地2和4，而樣地5和1則較小。數值大小變化與APA的指數成反比，樣地間的Ici指數值變化幅度也比較小，最大值與最小值之間僅相差170% 。

4.4 各樣地調查因子的相關性

從鄰體競爭指數的5個公式計算結果可見，由于各樣地之間的樹木的種類、徑級和距離等不同，樣地間的鄰體間相互競爭系數和生存空間差異較大，同時，各指數的生態學含義也不同[5] 。通過表3的計算結果顯示，Iw值和Ix值與樣地群落的透光率相關。

從調查因子的相關系數（表3）可見，與Iw顯著相關的因子有基株胸徑、鄰體胸徑、優勢度和鄰體冠幅；而Lij 、APA和Ici之間也顯著相關；群落密度與基株鄰體間距離顯著正相關；群落優勢度與基株胸徑、鄰體胸徑和鄰體冠幅；基株胸徑與鄰體胸徑也正相關；鄰體冠幅與基株胸徑、鄰體胸徑正相關；透光率與基株鄰體距離正相關。

5 結語

鄰體干擾會引起植物個體生長速度的變異，導致林分強烈分化，產生明顯的自疏和他疏現象[5，6] 。從林分水平看，林分密度愈大，個體受鄰體干擾就越強，林相也就越參差不齊，個體分化強烈。間伐林分中的病弱株和雜木，控制林分密度，并控制群落內個體的鄰體個數，限制鄰體干擾效應，以減小個體間的負效應，促進林分良好生長，就可以獲得群落林分整體效益的最大化[7，8]。通過本次調查發現，在表示群落個體競爭的因子中，Iw、基株與鄰體間距離、密度和優勢度是比較適宜的因子。隨著林帶的植物群落不斷生長將會出現的植物生長空間適宜大小、群落植株的空間競爭等問題，試用上述公式對植物生長空間的最適宜范圍、鄰體干擾程度等進行量化，選出各類植物群落中鄰體間的較適宜的生長空間，并與群落中單位面積株數值與群落冠幅總面積等密度因子結合，就可以對今后外環林帶的維護管理很重要的作用。

參考文獻：

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