華南梅花鹿研究現狀及展望

章叔巖，郭 瑞*，劉 偉，翁東明，程樟峰

（1. 浙江清涼峰國家級自然保護區管理局，浙江 臨安 311300；2. 浙江華南梅花鹿研究所，浙江 臨安 311300）

華南梅花鹿研究現狀及展望

章叔巖1,2，郭 瑞1,2*，劉 偉1,2，翁東明1,2，程樟峰1,2

（1. 浙江清涼峰國家級自然保護區管理局，浙江 臨安 311300；2. 浙江華南梅花鹿研究所，浙江 臨安 311300）

概述了國家Ⅰ級重點保護野生動物華南梅花鹿(Cervus nippon kopschi)在分布現狀、棲息地狀況、種群數量結構、采食習性、社會行為學、生長發育及繁殖習性、保護遺傳學等方面的研究內容，認為未來華南梅花鹿的主要研究方向為分布范圍及其種群數量結構、棲息地生境的評估、行為學研究和種群活動分布格局。

華南梅花鹿；分布；棲息地；生態學；保護遺傳學

梅花鹿（Cervus nippon）是一種東亞季風區特產的珍貴藥用動物。我國歷史上曾存在6個亞種[1～2]，其中山西梅花鹿（C. nippon mandiarnius）、河北梅花鹿（C. nippon grassianus）和臺灣梅花鹿（C. nippon taiounus）野外種群已經滅絕，除東北梅花鹿（C. nippon hortulorum）的野生種群是否存在還有爭論外，野生種群目前僅存在四川梅花鹿（C. nippon sichuanicus）和華南梅花鹿（C. nippon kopschi）。Groves 和Grubb[3]最新研究將中國境內的梅花鹿（Cervus nippon）劃分為東北梅花鹿（C. hortulorum）、華南梅花鹿（C. pseudaxis）、四川梅花鹿（C. sichuanicus）和臺灣梅花鹿（C. taiouanus）四個物種。蔣志剛等[4]采納了這一分類系統。

華南梅花鹿為國家Ⅰ級重點保護野生動物，也是諸多野生種群中分布范圍較大、數量較多的野生種群，具有極高的生態學研究價值[3]。近年來，以華南梅花鹿為重點保護對象的國家級自然保護區的建立，華南梅花鹿的安全有了保障，生存環境也得到進一步改善，種群數量也有較大的提升。與此同時，有關華南梅花鹿的各項科學研究也有序進行，但大多為野外種群調查[4～5]、棲息地生境選擇[6～7]、采食資源研究[8～9]等一些基礎性研究，而有關其生境質量評價體系的建立、種群分布格局、遺傳多樣性等方面的研究甚少。因此，本文對華南梅花鹿的生態學和保護遺傳學研究作一綜述，以期為今后華南梅花鹿的深入研究和保護提供一定的科學基礎和理論依據。

1 華南梅花鹿的分布現狀及棲息地概況

華南梅花鹿主要分布在浙江西北部、安徽南部、江西東北部。隨著環境的日益惡化、人為干擾的影響，棲息地片段化日益加劇，適宜華南梅花鹿生存的空間不斷縮小，浙江省和江西省分別建立了以華南梅花鹿為重點保護對象的國家級自然保護區。除保護區外，華南梅花鹿還在安徽南部的黃袞山和大會山地區有分布，但歷史資料記載[3]，該地區由于植被稀疏、山地開墾，華南梅花鹿食物缺乏，種群難于發展。目前僅與浙江清涼峰國家級自然保護區的安徽寧國市萬家鄉有少量種群活動（表1）。近些年來，由于缺乏系統的野外調查，對華南梅花鹿的分布現狀及生物學研究等知之甚少，僅在華南梅花鹿分布較為密集的2個保護區內有一部分野外調查和研究。

表1 華南梅花鹿分布狀況Table 1 Distribution of C. nippon kopschi

浙江清涼峰國家級自然保護區位于浙江省西北部的臨安市境內，屬白際山脈北段的一部分，具明顯的亞熱帶中山山地季風特征[10]。區內植物種類組成復雜、植被垂直分布明顯，高海拔主要是以沼澤化草甸以及竹林組成；還分布以黃山松針葉林以及以黃山松—黃山櫟—銳齒槲櫟—映山紅為優勢樹種的針闊葉混交林，伴一些落葉闊葉林，中低海拔地區主要以常綠闊葉林和常綠落葉闊葉混交林為主。安徽省南部與浙江省臨安市交界的地方有華南梅花鹿生存，其氣候和植被類型以及植物種類與清涼峰接近。

江西桃紅嶺梅花鹿國家級自然保護區位于長江中下游南岸的江西省彭澤縣境內，地處中亞熱帶的過渡帶，屬溫暖濕潤的季風氣候[11]。保護區內植被主要為亞熱帶灌草叢或灌叢為主，海拔250 m以上主要由高中草本植物組成灌木草叢以及馬尾松—胡枝子—苦櫧—青岡櫟為優勢種組成的疏林灌叢，海拔250 m以下主要以木荷—青岡櫟—苦櫧組成的常綠闊葉林以及由苦櫧—白櫟等組成的常綠落葉闊葉混交林。此外，還有杉木林、油茶林、杉竹混交林等次生林。華南梅花鹿主要分布地區環境的相關因子見表2。

表2 華南梅花鹿棲息地自然概況Table 2 Information about habitat of C. nippon kopschi

2 華南梅花鹿研究現狀

2.1 種群數量及結構

上世紀90年代初開始對華南梅花鹿的分布及其種群數量進行了調查[3]，桃紅嶺保護區分布數量在200頭左右；清涼峰保護區分布100頭左右；黃袞山和大會山地區的棲息地破壞嚴重，其分布的數量十分稀少，估計在20頭左右；涇縣西部地區和黟縣西武林場分布的數量更加稀少，幾乎無分布。隨著保護區的建立，華南梅花鹿的棲息地生境得到了很好的保護，加之執法力度的加強、植被的恢復，華南梅花鹿的種群數量得到了較好的發展。

清涼峰華南梅花鹿的種群數量近年來研究較少，僅見于江傲等[4]于2006年和2007年，采用樣帶法、雪地足跡計數法以及樣地至高點觀察法的方法，對區內華南梅花鹿種群數量進行了調查。結果表明，華南梅花鹿種群平均密度為1.84頭/km2，種群數量已經達到150頭左右。桃紅嶺保護區于2011年對保護區內華南梅花鹿進行了種群數量調查。蔣志剛等[12]采用廣義樣線法，利用概率模型對區內華南梅花鹿的種群數量進行了統計。結果表明，華南梅花鹿的平均密度為2.92頭/km2，種群數量為365頭，較2006年的調查結果（321頭）呈增長趨勢。

梅花鹿主要以集群的方式活動，同時也有單獨活動的現象[13]。梅花鹿的群體大小及最大群體在不同分布區域存在一定的差異，但不同學者對梅花鹿的集群類型有不同的看法。付文強[14]對桃紅嶺華南梅花鹿的種群結構進行了研究。結果表明，華南梅花鹿可分為族群、單雌個體、母仔群、單雄個體、雄鹿群、繁殖群和混合群 7種社群類型；野外種群的平均大小為2.2頭/群，且成體、亞成體和幼體的比例為4.0:1.0:1.3，成體雌雄比為2.6:1.0。華南梅花鹿的種群結構中各種社群的觀察比例也隨著季節、地形、植被類型的變化而變化。馬繼飛等[15]的研究結果顯示，清涼峰保護區內96.0%的華南梅花鹿全年選擇集群生活，其野外種群中最大集群有12頭，最小的有2頭，平均為3.2頭。

2.2 棲息地生境及選擇

棲息地是動物群落賴以生存和發展的自然空間，棲息地的惡化、破碎化以及改變對種群的延續和繁衍具有重要影響。因此，動物棲息地生境的選擇及利用研究，可為深入了解該物種的生存狀況、生存環境與進化的關系以及維護動物種群的發展提供基礎。目前有關華南梅花鹿的棲息地的研究較少，僅有馬繼飛[16]和楊月偉等[6]通過直接跟蹤法和樣方法對清涼峰保護區華南梅花鹿的冬春棲息地的特征以及棲息地選擇的季節性變化進行了研究。結果表明，華南梅花鹿隨著季節的變化其對棲息地生境具有一定的選擇性。秋冬季節多選擇離水源較近、較為平緩的西坡和南坡的灌木層和草本層活動，在喬木層活動較少；春季其主要選擇草甸環境。此外，劉建[17]還對桃紅嶺華南梅花鹿的棲息地生境選擇和生境改良進行了研究。結果顯示，華南梅花鹿對棲息地生境的選擇偏好坡度為15 ～ 45°、人為干擾小、開闊、水源較近的生境。研究還表明地形特征、植被特征、水源以及人為干擾是影響華南梅花鹿對生境利用的主要因素。

2.3 食物組成與采食習性

華南梅花鹿采食種類豐富，并隨著季節性的變化而變化。劉建[17]和董良鉅等[9]分別對桃紅嶺和清涼峰保護區內華南梅花鹿的食物組成及采食習性進行了研究，結果表明，華南梅花鹿不同季節采食喬木、灌木和草本的比例各不相同：冬春季華南梅花鹿采食木本植物較多，這可能與木本植物枝條中蛋白質含量相對較高有關；夏秋季則主要采食種類豐富、數量較多的草本植物。值得注意的是，由于植物種類的分布和數量不同，兩個保護區內華南梅花鹿采食的植物種類也各不相同。研究結果表明，華南梅花鹿在清涼峰采食種類共計174種，其中主要采食或經常采食的植物有59種，占采食植物總種數的33.9%；所有采食植物中，禾本科Gramineae、薔薇科Rosaceae、豆科Leguminosae、百合科?Liliaceae、菊科Asteraceae、莎草科?Cyperaceae、忍冬科Caprifoliaceae、樟科Lauraceae和虎耳草科Saxifragaceae占總采食種類的56%；桃紅嶺保護區內華南梅花鹿主要采食種類為41種，全年采食木本植物種類和數量大于草本植物。

對文獻記載的華南梅花鹿主要分布區的采食植物種類進行統計，發現華南梅花鹿主要采食植物種類共計40 科87種，其中喬木類植物種類10科15種，占總種數的17.2%，主要包括殼斗科Fagaceae3種，薔薇科、胡桃科Juglandaceae和五加科Araliaceae各2種，樺木科Betulaceae、漆樹科Anacardiaceae、山茱萸科Cornaceae、杉科Taxodiaceae、豆科和衛矛科Celastraceae各1種；灌木類植物15科31種，占總種數的35.6%，采食薔薇科植物種類最多為6種；草本類植物種類20科41種，占總種數的47.2%。此外，隨著季節的更迭和采食植物種類的變化，華南梅花鹿采食的植物部位也各不相同。冬季主要采食灌木類植物的果實和嫩梢；春季主要采食灌木的枝梢葉、芽和花以及草本植物的嫩葉。夏季主要采食蛋白質含量高、生長茂盛的草本、灌木和喬木的莖葉、花、果實和枝條。秋季則多選擇趨向養分含量較高植物的葉、花、果實。

2.4 社會行為學研究

社會行為在社群性哺乳動物中具有重要作用，主要包括性別有關的求偶行為、交配行為、繁殖行為、雙親行為以及與性別無直接關系的領域行為、社會等級行為等。付義強等[18]通過多年的實地觀察和資料統計對華南梅花鹿的主雄社會行為進行了初步研究。結果顯示，華南梅花鹿主雄共有6類社會行為，分別是等級序位的建立與維持、聲音通訊、領域性、爭雌打斗、交配和護群，且在繁殖前期主雄具有絕對交配權，隨著時間推移以及體力的消耗，次雄和其他單雄可通過偷襲的方式獲得交配。

聲音通訊是哺乳類動物傳遞信息的主要方式之一，在其社群生活中具有重要作用。付義強等[19]通過直接觀察和聲譜分析的方法對華南梅花鹿的聲音通訊進行了初步研究。研究結果顯示，華南梅花鹿有戒叫聲、求偶叫聲、呼喚叫聲和團體合唱聲4種特點較為分明的叫聲類型。其中，成體雄鹿在發情期叫聲多變，以求偶叫聲最為多見；此外，對于有外來入侵者進入其領域時，常會發出警戒吼叫威懾入侵者。成體雌鹿在發情期無出現異常叫聲，通常主要靠呼喚同伴叫聲與其交流。同時，族群之間也主要通過雌鹿的團體合唱聲進行交流。

2.5 生長發育及繁殖習性

生長發育是遺傳因素與環境共同作用的結果。華南梅花鹿為草食動物，為了生存，造就了其生性警覺、聽覺發達、嗅覺靈敏、奔跑能力強等特點。章叔巖等[20]采用觀察記錄和定期測量的方法對清涼峰半圈養雌性華南梅花鹿的生長發育進行了研究。結果表明，自華南梅花鹿的幼鹿生長開始，體重一直保持高速生長趨勢。其中，2個月齡前，耳長、尾長等感知外界環境的器官優先生長；2-6月齡，其體長、肩高、臀高等逃避天敵的器官明顯增長較快。華南梅花鹿每年3-4月開始換毛并逐漸出現梅花斑點，10月開始脫夏毛換冬毛至梅花斑點逐漸消失，體色接近煙褐色。華南梅花鹿雄性個體出生后第2年開始生出錐形角，第3年出現枝角，以后每年增加一杈，直至發育完全的4杈型；通常每年4-5月開始長出茸角，8月開始骨化，絨皮脫落，至次年4-5月骨化的角脫落重新長出茸角。

雌性華南梅花鹿幼體至性成熟需要16-18個月，雄性為30個月左右。公母鹿發情交配的主要為每年8月底至9月下旬的每天清晨和午后交配，交配后各自分開活動。經過7-8個月（妊娠期）后于翌年的5月中旬至6月末產仔，通常胎產1仔，偶有2仔，小鹿出生后數小時就能站立，第2天可隨母鹿跑動，仔鹿的哺乳期約為4個月左右[21]。

2.6 保護遺傳學研究

保護遺傳學能夠評估人類對生物多樣性的影響，提出預防和保護物種滅絕的具體措施，其對生物多樣性的保護具有重要作用。Wu等[22～23]利用分子標記的方法，分別對東北梅花鹿、四川梅花鹿與江西和浙江梅花鹿進行了系統的遺傳學研究。結果表明，東北梅花鹿、四川梅花鹿與江西和浙江梅花鹿具有較遠的系統發生關系，而江西梅花鹿和浙江梅花鹿具有較近的系統發生關系。此外，浙江梅花鹿種群，具有最為豐富的遺傳多樣性，它與東北梅花鹿均具有很強的抗病能力。因此，從基因的多樣性保護出發，對浙江和東北種群予以優先和特殊保護。劉海等[24]和Lü等[25]通過對我國多個梅花鹿種群的m tDNA控制區序列進行了對比和分析。結果表明，臺灣種群與東北、四川種群具較近的親緣關系，但與華南種群親緣關系較遠。此外，通過對比還發現，浙江梅花鹿與東北、四川和江西梅花鹿3個種群之間遺傳分化顯著，無基因交流存在。

3 研究展望

華南梅花鹿為我國極端瀕危動物之一，因其具有種群數量稀少、分布區域面積狹窄以及其棲息環境的復雜性和特殊性等特點，目前對該種群的生態學和遺傳學研究基礎較為薄弱，缺乏系統性的調查和深入研究。為更好的保護華南梅花鹿和挖掘華南梅花鹿潛在的科研價值，對華南梅花鹿生態學及保護遺傳學的研究勢在必行。

（1）華南梅花鹿分布范圍及其種群數量結構。在一定程度上，棲息地生境的變化定會影響其種群的分布和數量的變化。自1998年對全國華南梅花鹿的分布范圍和種群數量進行調查后，一直未見系統性的野外調查。因此，對華南梅花鹿種群數量結構及其分布范圍的系統調查可為華南梅花鹿的保護提供一定的線索。

（2）華南梅花鹿棲息地生境的評估。隨著保護區和生態公益林的建立，大規模地砍伐森林、拓墾土地、家畜放牧等行為得到了有效控制，生態公益林和保護區內植物長勢良好，早期破壞過的植被也已恢復。但植物生長茂盛后形成的常綠落葉闊葉林并不適宜華南梅花鹿棲息。因此，華南梅花鹿棲息地生境的評估研究是進一步改造適宜生境、擴大種群數量的基礎。

（3）華南梅花鹿的行為學研究。遷地保護是保護珍稀瀕危物種的重要方法之一。但與原生境條件下的動物相比，圈養或者半散養動物通常會由于生活環境的單一、活動空間的狹小等因素表現出踱步、自虐等行為。因此，通過對野生、圈養以及半散養狀態下華南梅花鹿的行為研究除可以了解華南梅花鹿生物學和生態學習性外、還可大批模擬野生環境，為圈養和半散養梅花鹿野化和放歸提供參考依據。

（4）華南梅花鹿種群活動分布格局研究。隨著歷史的變遷、自然環境的變化以及華南梅花鹿生境破碎化的加劇，目前華南梅花鹿僅在江西省、安徽省和浙江省的少數地區有分布，其中桃紅嶺保護區和清涼峰保護區是華南梅花鹿的重要棲息地之一。因此，通過對比和分析各個片段化生境中的各個因素之間的相似性、同一性和差異性，可為華南梅花鹿種群的增大、適宜生境的改造、野生種群的保護提供科學依據。

[1] Noriyuki O, Gao Y T. A review of the distribution of all species of deer （Tragulidae, Moschidae and Cervidae） in China [J]. Mam Rev, 1990 （20）：125－144.

[2] 郭延蜀，鄭惠珍.中國梅花鹿地史地分布、種和亞種的劃分及演化歷史[J]. 獸類學報，2000，20（3）：168－179.

[3] Groves, C., Grubb, P. Ungulate Taxonomy[M]. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 2011.

[4] 蔣志剛, 馬勇, 吳毅, 等. 中國哺乳動物多樣性[J]. 生物多樣性, 2015（23）：351－364.

[3] 徐宏發，陸厚基，盛和林，等. 華南梅花鹿的分布和現狀[J]. 生物多樣性，1998，6（2）：87－91.

[4] 于江傲，魯慶彬，劉長國，等. 清涼峰自然保護區華南梅花鹿種群數量與分布研究[J]. 浙江林業科技，2006，26（5）：1－4.

[5] 劉武華，余斌. 江西桃紅嶺國家級自然保護區梅花鹿種群動態及保護對策[J]. 江西科學，2010，28（4）：458－460

[6] 楊月偉，章叔巖，程愛興，等. 華南梅花鹿冬春季棲息地的特征[J]. 東北林業大學學報，2002，30（6）：57－60.

[7] 付義強，胡錦矗，郭延蜀，等. 桃紅嶺自然保護區梅花鹿對春季棲息地的利用[J]. 動物學雜志，2006，41（4）：60－63.

[8] 游衛云，董良鉅，于江傲，等. 清涼峰華南梅花鹿冬季食物資源特征研究[J]. 浙江林業科技，2007，27（4）：13－16.

[9] 董良鉅，游衛云，周圻，等. 清涼峰自然保護區華南梅花鹿采食研究[J]. 浙江林業科技，2009，29（4）：41－46.

[10] 郭瑞，姜朝陽，翁東明，等. 清涼峰國家級自然保護區珍稀瀕危植物及其保護[J]. 浙江林業科技，2013，33（5）：105－108.

[11] 蔣志剛. 江西桃紅嶺梅花鹿國家級自然保護區生物多樣性研究[M]. 北京：清華大學出版社，2009.

[12] 蔣志剛，徐向榮，劉武華，等. 桃紅嶺國家級自然保護區梅花鹿種群現狀[J]. 野生動物，2012，33（6）：305－308.

[13] 吳華. 梅花鹿保護遺傳學研究[D]. 杭州：浙江大學，2002

[14] 付義強. 桃紅嶺保護區梅花鹿的種群數量、社群結構、生境利用及聲音通訊行為[D]. 南充：西華師范大學，2006.

[15] 馬繼飛，張恩迪，章叔巖，等. 清涼峰自然保護區梅花鹿秋季對棲息地利用的初步分析[J]. 動物學雜志，2004，39（5）：35－39.

[16] 馬繼飛. 浙西清涼峰自然保護區梅花鹿對棲息地選擇的季節變化[D]. 上海：華東師范大學，2005.

[17] 劉建. 桃紅嶺梅花鹿的食物與生境選擇及計劃性火燒對梅花鹿生境的影響[D]. 北京：中國科學院研究生院＼中國科學院動物研究所，2007.

[18] 付義強，胡錦矗. 華南梅花鹿主雄的社會行為初步研究[J]. 四川動物，2009，28（3）：401－402.

[19] 付義強，胡錦矗，朱歡兵，等. 華南梅花鹿聲音通訊行為的初步研究[J]. 四川動物，2008，27（2）：266－268.

[20] 章叔巖，魯慶彬，翁東明，等. 半圈養雌性華南梅花鹿的生長發育研究[J]. 黑龍江畜牧獸醫，2007（1）：99－100.

[21] 高依敏. 江西桃紅嶺野生梅花鹿生態習性調查[J]. 江西畜牧獸醫雜志，2007（6）：65－66.

[22] Wu H，Wan Q H，Fang S G. Two genetically distinct units of the Chinese sika deer（C. nippon）：analyses of m itochondrial DNA variation [J]. Biol Conserv，2004，119（2）：183－190.

[23] Wu H，Wan Q H，Fang S G，et al. Application of m itochondrial DNA sequence analysis in the forensic identification of Chinese sika deer subspecies [J]. Forens Sci Int，2005，148 （2-3）：101－ 105.

[24] 劉海，楊光，魏輔文，等. 中國大陸梅花鹿 mtDNA 控制區序列變異及種群遺傳結構分析[J]. 動物學報，2003，49（1）：53－601.

[25] Lü X P，Wei F W，Li M，et al. Genetic diversity among Chinese sika deer （C. nippon） populations and relationships between Chinese and Japanese sika deer [J]. Chin Sci Bull，2006，5（4）：292－298.

Research Progress and Prospect of Cervus nippon kopschi

ZHANG Shu-yan1,2, GUO Rui1,2*, LIU Wei1,2, WENG Dong-ming1,2, CHENG Zhang-feng1,2
（1. Qingliangfeng National Nature Reserve Administration of Zhejiang, Lin’an 311300, China; 2. Zhejiang Chinese Sika Deer Institute, Lin’an 311300, China）

Descriptions were made on researches on distribution, habitat, population numbers and structure, feeding, social behavior, grow th and reproduction, conservation genetics of Cervus nippon kopschi, listed as the national first grade w ildlife of China for protection. Further researches need to be focused on distribution range, population numbers and structure, estimation of habitat, behavior, population distribution pattern.

Cervus nippon kopschi; distribution; habitat; ecology; conservation genetics

718.6；S825

：A

1001-3776（2016）02-0090-05

2015-07-26；

：2015-11-09

章叔巖（1967－），男，浙江臨安人，工程師，從事野生動物保護研究；*通訊作者。