北方白菜型冬油菜越冬率、產量及相關性狀雜種優勢分析

盧 晶，張金文 *，劉海卿，宋展樹，喬 巖，王志偉，王克婧

(1.甘肅省作物遺傳改良與種質創新重點實驗室，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農業大學農學院， 甘肅 蘭州 730070；3.甘肅省油菜工程技術研究中心，甘肅省干旱生境作物學重點實驗室，甘肅 蘭州 730070；4.甘肅農業大學生命科學技術學院，甘肅 蘭州 730070)

北方白菜型冬油菜越冬率、產量及相關性狀雜種優勢分析

盧 晶1,2，張金文1,2 *，劉海卿2，3，宋展樹1,2，喬 巖1,2，王志偉1,2，王克婧2,4

(1.甘肅省作物遺傳改良與種質創新重點實驗室，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農業大學農學院， 甘肅 蘭州 730070；3.甘肅省油菜工程技術研究中心，甘肅省干旱生境作物學重點實驗室，甘肅 蘭州 730070；4.甘肅農業大學生命科學技術學院，甘肅 蘭州 730070)

為進一步研究利用白菜型冬油菜的雜種優勢，對12個白菜型冬油菜雜交組合的越冬率、主要農藝性狀和產量的超親優勢和超標優勢進行了分析。結果表明，12個雜交組合的7個性狀共出現了74次超標優勢，優勢率為88.10 %，47次正向超親優勢，優勢率為55.95 %。不同性狀的超親優勢率出現差異較大，其中產量、株高、單株角果數、越冬率、分枝數具有很強的正向超親優勢，優勢率分別為91.67 %、83.33 %、66.67 %、58.33 %、58.33 %。角粒數和千粒重性狀超親優勢較弱，其中單株角果數對籽粒產量的貢獻最多，因此在配制優良雜交組合時應首先選擇的目標性狀是單株角果數，其次是株高、越冬率和分枝數。在12個雜交組合中，隴9×隴7在單株角果數、越冬率、分枝數性狀上為最好的雜交組合；鑒166×隴7在單株角果數、株高、產量方面為較好的雜交組合；隴9×鑒44在越冬率、單株角果數、產量性狀上為優良的雜交組合。綜上，隴9為綜合性狀較好的母本，隴7為綜合性狀較優的父本。

白菜型冬油菜；雜種優勢；越冬率；農藝性狀；產量

雜種優勢是一種普遍存在的生物學現象，是提高作物產量的重要途徑，因而受到越來越廣泛的重視[1]。由于油菜雜種優勢顯著，一般可增產20 %～30 %，好的組合增產幅度可達50 %[2]。同其他作物一樣，利用雜種優勢是大幅度提高油菜產量的重要途徑[3]。利用雜種優勢還能改善作物品質，社會、經濟效益都很顯著[4]。報道稱，僅我國雜交油菜的面積已占油菜總面積的30 %以上，我國是世界最早育成雜交油菜并大面積推廣的國家[5]。探討雜種優勢，對指導育種材料的遺傳改良及親本選配、闡明雜種優勢機理以及促進國內外油菜發展等均具有重要的理論和實踐意義。雜種優勢研究在水稻[6-8]、玉米[9-12]、小麥[13-14]、大麥[15-16]等作物中已經取得突破性進展并已成功應用于農業生產，而對冬油菜雜種優勢報道還比較少，這必然制約著雜種優勢在生產實踐中的進一步應用。我國是世界上公認的白菜型油菜起源中心，原產的白菜型油菜資源有2000多份，豐富的油菜種質資源為白菜型油菜雜種優勢的利用提供了前提[17]。也有報道稱油菜雜交種有質不育三系雜種、摻合型雜種、核不育兩系雜種、自交不親和雜種和化學殺雄雜種等，在此基礎上育種家育成了一批單雙低雜種[18]。甘藍型油菜單株產量雜種優勢最強，單株角果數、一次分枝數具有明顯的正向雜種優勢[19]。通過對半冬性與春性、冬性雜種F1農藝性狀的相關系數進行分析，結果表明株高與分枝高度、分枝數目、產量、角果平均粒數呈顯著正相關，雜種主花序長度與分枝數目、角果平均粒數呈負相關[20]。冬油菜雜交種在中國北方寒旱區有很好的生態適應性，尤其在甘肅省中部和河西地區。為此，本試驗利用9個親本組建12個雜交組合對白菜型冬油菜的越冬率、產量、相關農藝性狀的雜種優勢進行分析，確定在越冬率、主要農藝性狀、產量上的最佳雜交組合，同時評價親本配合力，旨在為白菜型冬油菜強優勢雜交組合的篩選提供理論依據，以期為北方地區冬油菜的發展提供保障。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參試品種(系)為白菜型冬油菜，材料(系)共21份，用9個親本組建 12個雜交組合。親本分別為隴油7號、隴油8號、隴油9號、鑒41、鑒42、鑒44、鑒94、鑒166、鑒167，其中隴油7號、隴油8號、隴油9號為已審定品種。雜交組合為鑒94×鑒44、鑒42×鑒44、鑒41×鑒44、鑒167×鑒44、鑒44×隴7、鑒167×隴7、鑒42×隴7、隴8×隴7、隴9×鑒44、鑒94×隴7、鑒166×隴7、隴9×隴7。

1.2 田間設計

試驗設于甘肅農業大學試驗基地秦川元山村，供試處理21個，采用隨機排列，重復3次，小區長為2.5 m，寬1.4 m，小區面積3.5 m2，每小區7行，小區間距為40 cm，留苗密度4萬株/667m2。試驗地前茬為小麥，施農家肥60 000 kg/hm2、磷酸二銨300 kg/hm2。試驗于2012年8月15日播種，出苗后及時間苗，4～5葉期定苗，田間管理按常規生產進行，開花期用剝蕾授粉的方法配制組合，次年6月收獲雜交種子保存于甘肅農業大學油菜種質室，下期播種，在成熟期對其主要性狀進行考種考察。

1.3 測量指標和方法

調查記錄各材料冬前苗數、冬后苗數并計算各組合越冬率。成熟期在每個小區中隨機取5株，分別測量株高(cm)、分枝數(個)、全株角果數(個)、角粒數(粒)、千粒重(g)、單株產量(g/株)以及折合產量(kg/hm2)。并計算每個性狀的超親優勢和超標優勢。

1.4 雜種優勢的計算

雜種優勢按照張天真[21]等方法。

超高親優勢(HPH) %=(F1-HP)/HP×100；超標優勢(HSH) %=(F1-CK)/CK×100

2 結果與分析

2.1 雜交組合與親本主要性狀比較

通過對雜交組合及親本主要性狀的平均數、變化范圍、變異系數進行比較(表1)：①(白菜型冬油菜母本7個性狀的變異系數變化范圍為4 %～35 %，父本7個性狀的變異系數變化范圍為4 %～15 %，表明親本材料遺傳差異很大。②雜交組合7個性狀的平均值均高于雙親平均值，說明白菜型冬油菜雜交組合7個性狀上普遍存在雜種優勢。③白菜型冬油菜雜交組合7個性狀變異系數變化范圍為4 %～25 %，其中越冬率、單株角果數、分枝數變異系數較大，分別為25 %、15 %、14 %，株高、角粒數、千粒重變異系數較小，分別為4 %、7 %、4 %，說明白菜型冬油菜雜交組合越冬率、單株角果數、分枝數遺傳差異較大，雜種優勢可能較強，株高、角粒數、千粒重遺傳差異較小，雜種優勢較低。

2.2 雜交組合主要性狀雜種優勢分析

2.2.1 不同雜交組合超親、超標性狀雜種優勢分析 對參試雜交組合主要性狀的超親優勢和超標優勢分析(表2)，12個組合的7個性狀共出現74次超標優勢，優勢率為88.1 %，每個性狀75 %以上的組合都有超標優勢，47次正向超親優勢，優勢率為55.95 %。在越冬率性狀上超親優勢變化范圍為-44.5 %～99.55 %，極差為144 %，組合間差異非常明顯，平均超親優勢為18.0 %，7個組合有正向超親優勢，優勢比例為58.33 %。株高性狀超親優勢變化范圍為-5.9 %～14.3 %，組合間差異較小，10個組合有正向超親優勢，優勢比例為83.33 %，100 %的組合都有超標優勢。分枝數方面超親優勢變化范圍為-14.29 %～18.75 %，7個組合有正向超親優勢，優勢比例為58.33 %。單株角果數性狀上，超親優勢變化范圍為-20.4 %～28.4 %，66.67 %的組合有正向超親優勢。角粒數和千粒重只有2個組合有正向超親優勢，平均超親優勢都為負值，分別為-6.8 %、-2.51，千粒重超親優勢變化范圍為-7.0 %～1.7 %，組合間差異比較小，最大值只有1.7 %。產量性狀平均超親優勢19.5 %，11個組合有正向超親優勢，優勢比例為91.67 %，100 %的組合有超標優勢。

表1 雜交組合與親本主要性狀比較

2.2.2 不同雜交組合越冬率性狀雜種優勢分析 越冬率是冬油菜育種研究的前提和基礎，不同冬油菜品種雜交組合越冬率變化較大，抗寒性強弱表現出較大差異(表3)，平均越冬率51.9 %，7個雜交組合有正向超親優勢，優勢比例為58.33 %，其中隴9×隴7、隴9×鑒44最高，分別為99.5 %、70.7 %，鑒167×鑒44、鑒167×隴7、鑒94×鑒44、鑒166×隴7、鑒42×隴7有負向超親優勢。而11個雜交組合都有超標優勢，平均超標優勢37.5 %，超標優勢比例為91.67 %，其中鑒42×鑒44、隴9×隴7最高，分別為123.5 %、99.5 %，鑒42×隴7最低為-13.5 %。

表2 雜交組合主要性狀的雜種優勢分析

表3 越冬率性狀的雜種優勢分析

2.2.3 不同雜交組合主要農藝性狀雜種優勢分析 試驗結果(表4～5)表明，在植株形態方面，100 %的組合有超標優勢，所有組合的株高性狀均高于隴9(CK)，83.33 %的組合的株高有正向超親優勢，隴8×隴7、鑒166×隴7最高，分別為14.29 %、7.69 %，只有以鑒167為母本的組合表現出負向超親優勢。在分枝數方面75 %的組合有超標優勢，58.33 %的組合有正向超親優勢，隴9×隴7、鑒94×鑒44最高，分別為18.75 %、16.67 %，以鑒44為父本的組合全部表現出正向超親優勢，說明在選育分枝數多的雜交種時，鑒44為具有潛力的父本。這表明在植株形態方面，株高雜種優勢強于分枝數的雜種優勢，在選育好的株型時應首先考慮株高性狀，其次為分枝數。

表4 株高性狀的雜種優勢分析

表5 分枝數性狀的雜種優勢分析

產量構成因素中，單株角果數性狀的正向超親優勢較強(表6～8)，鑒166×隴7、隴9×隴7、隴9×鑒44最高，分別為28.36 %、20.4 %、15.29 %，以隴7為父本的組合只有隴9×隴7超親優勢為負值，說明隴7在單株角果數性狀上有較高的配合力。角粒數和千粒重只有2個組合有正向超親優勢，超親優勢率為16.67 %；角粒數性狀上鑒94×鑒44、鑒42×鑒44沒有超親優勢，其余組合都表現出負向超親優勢，親本鑒94、鑒42在該性狀上與鑒44配合力較低。千粒重性狀上隴9×鑒44沒有超親優勢，只有以鑒42為母本的2個組合有正向超親優勢，分別為1.68 %、1.26 %，表明角粒數和千粒重性狀負向超親優勢顯著，在產量的構成中，單株角果數對產量貢獻較大，角粒數、千粒重對產量可能貢獻較小，成為限制產量的主要因素。

2.2.4 不同雜交組合豐產性及雜種優勢分析 表9表明，產量性狀上親本鑒167最優，為1580.1 kg/hm2，較對照增產顯著，鑒166產量最低，只有336.2 kg/hm2。白菜型冬油菜雜交組合有很高的豐產性，在12個雜交組合中，雜交組合都較雙親表現出明顯的豐產性，平均產量1521.2 kg/hm2，較CK(隴9)增產33.9 %， 12個組合都增產10 %以上，隴9×鑒44增產高達60.9 %，11個組合的產量性狀有正向超親優勢，優勢率為91.67 %，其中鑒42×隴7、隴9×鑒44、鑒166×隴7最高，分別為45.84 %、42.75 %、37.87 %。12個組合產量都有超標優勢，優勢率100 %，產量性狀雜種優勢顯著，超親優勢、超標優勢都比較明顯。

表6 單株角果數性狀的雜種優勢分析

表7 角粒數性狀的雜種優勢分析

表8 千粒重性狀的雜種優勢分析

表9 產量性狀的雜種優勢分析

3 討論與結論

12個組合的7個性狀共出現74次超標優勢，優勢率為88.1 %，其中株高和產量超標優勢率100 %，越冬率和單株角果數超標優勢率均在90 %以上。47次正向超親優勢，優勢率為55.95 %，表明白菜型冬油菜產量相關性狀的超標優勢是普遍存在的，正向超親優勢并不是普遍存在的，只在部分雜交組合中產生，不同性狀的超親優勢率出現差異較大，不同基因型的組合導致超親優勢出現較大的變異。這與許如根等[22]的研究結論一致，整體表現出超標容易超親難。

親本隴9、隴7、鑒41、鑒44越冬率都比較低，而隴9×隴7、隴9×鑒44、鑒41×鑒44越冬率最高，這表明越冬率較低的優良親本之間通過遺傳重組后，其后代越冬率得到較大改善，主要是親本的配合力較高，變異系數較大，遺傳差異明顯，因此雜種優勢較強。冬油菜雜交種具有優異的抗寒性，可保障其在北方旱寒區安全越冬，這與趙彩霞[23]等研究結果一致。在今后的研究中加強選育冬油菜雜交種，是有效增強冬油菜抗寒性，提高冬油菜在北方寒區存活率的有力保障。

單株角果數、角粒數、千粒重是產量的主要構成因素，①單株角果數雜種優勢顯著，8個組合的單株角果數有正向超親優勢，鑒166×隴7、隴9×隴7雜種優勢最強，并且親本中隴7單株角果數最高，說明親本隴7在該性狀上對雜交組合的貢獻較大，雜交組合的單株角果數正向超親優勢較強，可能是因為親本在該性狀上變異系數較大，并包含有大量的優良基因，這些基因遺傳并重組到雜交組合的后代。而只有2個組合的角粒數和千粒重有正向超親優勢，而大部分組合在該性狀上優勢并不顯著，角粒數和千粒重成為影響產量的主要限制因素，可能是由于親本在該性狀上變異系數較小，變化范圍也很狹窄導致雜種優勢不強。②產量的高低并不是幾個產量構成因素的簡單的乘積，而是一個復雜的過程，這與張宏根等[24]研究結論一致。在育種實踐中，選育強優勢的雜交組合不能考慮單一性狀的表現，需綜合考慮多個性狀的綜合表現；本研究中，只有在確保單株角果數的前提下，同時提高角粒數和千粒重，才能有效保障冬油菜的豐產性和穩產性。

白菜型冬油菜是異交作物，表現為自交不親和，由于雜交種增產效果顯著，花期長(30 d左右)，花齡長(3～5 d)，花器外露等特點有利于傳粉結實，并且種子制種產量高、成本低，利用雜種后代的雜種優勢還可以防止自交退化。本研究可知7個性狀的雜種優勢高低依次為折合產量>株高>單株角果數>越冬率>分枝數>角粒數>千粒重，從產量構成因素來說單株角果數>角粒數>千粒重。在配制以產量為第一目標的優良雜交組合時應首先考慮的是單株角果數，其次是株高、越冬率和分枝數，在保證單株角果數的基礎上提高角粒數和千粒重可能會更好的提高產量。因此綜合考慮單因素與綜合性狀的關系，在12個雜交組合中，隴9×隴7在單株角果數、越冬率、分枝數性狀上為最好的雜交組合；鑒166×隴7在單株角果數、株高、產量方面為最好的雜交組合；隴9×鑒44在越冬率、單株角果數、產量性狀上為優良的雜交組合。在配制強優勢的雜交組合時，隴9為綜合性狀較好的父本，隴7為綜合性狀優良的父本。

[1]譚祖猛,李云昌,胡 瓊,等.分子標記在油菜雜種優勢利用中的研究進展[J].植物學通報, 2008,25(2):230-239.

[2]劉 靜,董振生.白菜型油菜雜種優勢利用進展[J]. 西北農業學報, 2006, 15(5): 261- 265.

[3]沈金雄.甘藍型油菜雜種優勢及其遺傳分析[D]. 武漢:華中農業大學, 2003:10-80.

[4]陳姣榮,孫萬倉,方 彥. 北方白菜型冬油菜在北方寒旱區的適應性分析[J].西北農業學報, 2012,30(6):18-31.

[5]陳兆波,余 健.我國油菜生產形勢分析及科研對策研究[J].中國油料作物學報, 2010, 32(2): 303-308..

[6]曾千春,周開達,朱 禎,等.中國水稻雜種優勢利用現狀[J]. 中國水稻科學, 2000,14(4):243-24.

[7]孫傳清,姜廷波,陳 亮,等.水稻雜種優勢與遺傳分化關系的研究[J]. 作物學報, 2000,26(6):641-646.

[8]劉 馳，馬增鳳，秦 鋼，等.利用分子標記輔助選擇培育水稻廣親和保持系[J].南方農業學報,2015,46(3):365-369.

[9]曹永國,向道權,黃烈健,等.SSR分子標記與玉米雜種優勢關系的研究[J].農業生物技術學報, 2002,10(2):120-123.

[10]侯有良,鐘改榮,盧保紅,等.玉米農藝及產量性狀雜種優勢分析[J]. 農業科技通訊, 2013 (8):79-81.

[11]祁志云,楊 華,李淑君,等.玉米種質雜種優勢群劃分及主要性狀相關性與通徑分析[J].西南農業學報, 2013, 26(4):1316-1321.

[12] 譚 華，鄒成林，鄭德波，等.12個優質蛋白玉米(QPM)近等基因系配合力效應及雜種優勢探討[J].安徽農業科學,2015,43(6):57-60．

[13]柳迅生.小麥雜種優勢研究現狀及利用對策[J].貴州農業科學, 2005,33(4):91-93.

[14]王玉斌,逯臘虎,武計萍,等.冬小麥主要農藝性狀的雜種優勢和配合力分析[J].山西農業科學,2014, 42(7):653-656.

[15]張新忠,呂亮杰,呂 超.大麥農藝性狀與產量性狀的雜種優勢分析[J].麥類作物學報, 2013,33(1):39-43.

[16]張明生,張堅勇,蔣小平,等.大麥雜種優勢利用研究的現狀和趨勢[J].江西農業學報, 1998(4):81-85.

[17]何余堂,陳寶元,傅廷棟,等.白菜型油菜在中國的起源與進化[J].遺傳學報, 2003, 30(11): 1003-1012.

[18]傅廷棟雜交油菜的育種與利用:第二版[M]. 武漢:湖北科學技術出版社,2000:121-175.

[19]張書芬.甘藍型油菜重要農藝和品質性狀的雜種優勢及遺傳分析[D].武漢:華中農業大學, 2005:64-80.

[20]錢論文.中國半冬性油菜雜種優勢群的初步遺傳分析[D]. 重慶:西南農業大學,2011:11-30.

[21]張天真.作物育種學總論[M]. 北京:中國農業出版社,2008:144-163.

[22]許如根,呂 超,祝 麗,等.大麥雜種優勢利用研究,F1雜種的離中親優勢和超優親優勢[J]. 作物學報, 2004,30(7):374-668.

[23]趙彩霞,孫萬倉,武軍艷.北方白菜型冬油菜雜種優勢分析[J].西北農業學報, 2013,22(5):76-84.

[24]張宏根,孔憲旺,朱正斌,等.粳稻三系親本的形狀特征與雜種優勢分析[J].作物學報, 2010,36(5):801-809.

(責任編輯 李 潔)

Heterosis Analysis of Overwintering Rate,Yield and Related Traits ofBrassicaRape Winter Rape in the North China

LU Jing1,2, ZHANG Jin-wen1,2 *, LIU Hai-qing2,3,SONG Zhan-shu1,2, QIAO-Yan1,2, WANG Zhi-wei1,2, WANG Ke-jing2,4

(1.Gansu Key Lab of Crop Improvement & Germplasm Enhancement, Gansu Lanzhou 730070, China; 2.College of Agronomy,Gansu Agricultural University, Gansu Lanzhou 730070, China;3.China Rapeseed Engineering Research Center of Gansu Province,Gansu Provincial Key Laboratory of Arid Land Crop Sciences, Gansu Lanzhou 730070, China; 4. College of Life Sciences and Technology, Gansu Agricultural University, Gansu Lanzhou 730070, China)

To further investigate and use the heterosis ofBrassicarape winter rape, over-parent heterosis and over-standard heterosis including winter survival rates, main agronomic traits and yield ofBrassicarape winter rape by constructing 12 hybrid crosses were analyzed in this study. The results showed that there were 74 times over-standard heterosis and 47 times over-parent heterosis in 7 main traits of 12 hybrid crosses, and the heterosis ratio were 88.10 % and 55.95 %. Among 7 main traits,the different traits had different heterosis, the yield, plant height, siliques per plant, overwintering rate and the number of branches had strong heterosis and the heterosis ratio were 91.67 %, 83.33 %, 66.67 %,58.33 %,58.33 % respectively, but it was weak the over-parent heterosis of seeds per silique and 1000-seeds mass, the siliques maybe had more contribution to the yield, therefore, the first target trait was siliques per plant in grouping with excellent hybrid crosses, followed by plant height, overwintering rate and the number of branches. In 12 crosses, Long 9 ×Long 7 was best cross in number of siliques per plant, overwintering rate, and the number of branches; jian 166 × Long 7 was good cross in number of siliques per plant, plant height and yield; Long 9 × jian 44 was excellent cross in overwintering rate, number of siliques per plant and yield. Long 9 was comprehensive excellent female parent and Long 7 was comprehensive excellent male parent.

Winter rapeseed (Brassicarapa); Heterosis; Overwintering rate; Agronomic traits; Yield

1001-4829(2016)09-2020-07

10.16213/j.cnki.scjas.2016.09.003

2015-08-12

甘肅省高等學校基本科研業務費專項、甘肅省干旱生境作物學重點實驗室開放基金(GSCS-2012-03)

盧 晶(1990-)，女，甘肅通渭人，在讀碩士研究生，研究方向為生物技術育種，Tel:15294203813，E-mail:1003287945@qq.com,*為通訊作者。

S334.5

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