陸地棉品種(系)資源株型性狀與皮棉產量的關系

付遠志，李鵬云，王浩麗，王清連，李成奇

(現代生物育種河南省協同創新中心/河南科技學院棉花研究所，河南 新鄉 453003)

陸地棉品種(系)資源株型性狀與皮棉產量的關系

付遠志，李鵬云，王浩麗，王清連，李成奇*

(現代生物育種河南省協同創新中心/河南科技學院棉花研究所，河南 新鄉 453003)

以我國近年來育成或引進的172份陸地棉骨干品種(系)為材料，對2年棉花株高、主莖長度、主莖節間長度、總果枝數、有效果枝數、果枝長度、果枝節間長度和果枝夾角等8個株型性狀與皮棉產量進行了變異、相關、通徑和回歸分析。結果表明，棉花株型性狀和皮棉產量的變異年度間差別不大；除主莖節間長度與皮棉產量呈不顯著負相關，其它株型性狀均與皮棉產量呈不顯著或顯著正相關；2年除株高和主莖長度對皮棉產量的直接貢獻方向相反，其它株型性狀對皮棉產量的直接貢獻均方向一致；對皮棉產量直接貢獻最大的性狀是有效果枝數，其次是果枝節間長度；回歸與相關、通徑結果吻合，表明可以通過提高有效果枝數和果枝節間長度，降低總果枝數或果枝長度促進皮棉產量。研究結果為棉花株型育種的性狀選擇提供了理論參考。

株型性狀；皮棉產量；變異；相關；通徑；回歸

棉花株型與產量關系密切，合理的株型可以改良群體的透光性，提高光合效率，增加棉花產量[1-3]。通過合理密植、植物激素調控等栽培措施改良棉花群體結構，可達到增產目的[4-6]。棉花株型育種是通過選擇合適的親本雜交，后代株型性狀選擇，最終培育高產棉花品種。當前，棉花株型育種越來越引起育種家的重視。泗棉3號是我國20世紀90年代以來長江流域育成的推廣面積最大的棉花品種,其選育的關鍵技術是,注重理想株型的塑造,協調綜合豐產性[7]。近年來關于棉花株型性狀對皮棉產量的影響已有較多報道，但多側重于栽培技術與管理措施方面[8-11]，對種質或育種群體進行株型與皮棉產量間關系的研究不是很多。田志剛等[12]、湯飛宇等[13-14]、Tang等[15]、Rauf等[16]和任頤等[17]以棉花參加區域試驗品系或少數地方品種為材料，對株型性狀與皮棉產量進行了相關、通徑或灰色關聯等分析。這些研究均是基于少數材料(品種或品系)研究性狀間的關系，育種應用價值不大。為進一步闡明棉花株型性狀與皮棉產量的關系，本研究以我國近年來育成或引進的172份陸地棉骨干品種(系)為材料，利用變異、相關、通徑和回歸等方法對棉花株型性狀與皮棉產量的關系進行了系統分析，為棉花株型育種的性狀選擇提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試的172份陸地棉品種(系)中，64份來自黃河流域棉區，25份來自長江流域棉區，55份來自西北內陸棉區，18份來自北部特早熟棉區，10份為國外引進品種(具體材料未顯示)。所有材料均經過多代自交。

1.2 田間種植與性狀考察

分別于2012、2013年將172份材料種植在河南科技學院棉花育種試驗田，完全隨機區組設計，單行區，3次重復。每行14～16株，行長5 m，行距1 m，大田常規管理。對2年所有材料，在棉花生長后期分別考查株高、主莖長度、主莖節間長度、總果枝數、有效果枝數、果枝長度、果枝節間長度和果枝夾角等8個株型性狀。其中，果枝長度、果枝節間長度和果枝夾角是在得到總果枝數的基礎上，調查植株中間2個果枝，取其平均值。棉花收獲后考種獲得單株皮棉產量(為便于描述，以下簡稱皮棉產量)。將各材料3次重復的平均值作為該材料當年性狀的表型值，最終獲得2012和2013年的株型性狀和皮棉產量表型值。

1.3 數據處理

利用Excel 2007進行數據的基本統計；利用SPSS 19.0軟件進行性狀的變異、相關、通徑和回歸分析。

2 結果與分析

2.1 2年株型性狀與皮棉產量的變異分析

由表1得出，2年各株型性狀與皮棉產量變幅均較大，顯示了材料間較高的遺傳多樣性。2年各性狀的變異程度及變異趨勢基本一致。2012年各性狀的變異系數由大到小依次為皮棉產量、果枝長度、有效果枝數、果枝節間長度、主莖長度、株高、主莖節間長度、總果枝數和果枝夾角；2013年各性狀的變異系數由大到小依次為皮棉產量、果枝長度、有效果枝數、果枝節間長度、主莖節間長度、主莖長度、株高、總果枝數和果枝夾角。

2.2 2年株型性狀與皮棉產量的相關分析

由2年株型性狀間的相關分析(表2)得出，2年各株型性狀間的相關基本一致。2年株高、主莖長度、主莖節間長度和有效果枝數分別與其他7個株型性狀呈一致的或正或負相關關系，僅存在顯著與不顯著區別?？偣蹬c果枝長度和果枝節間長度，果枝節間長度與果枝夾角2年相關不一致，2012年均呈正相關，2013年均呈負相關。由各株型性狀與皮棉產量間的相關分析得出，2年各株型性狀與皮棉產量間的相關差別不大。除主莖節間長度與皮棉產量間2年均呈不顯著負相關，其他各株型性狀與皮棉產量間均呈不顯著或顯著正相關。

表1 2年株型性狀與皮棉產量的變異分析

表2 2年株型性狀與皮棉產量的相關分析

注：上三角和下三角分別為2012和2013年各性狀間的相關系數；* 和**分別表示在0.05和0.01水平上顯著。 Note: The data are correlation coefficients among all traits in 2012 above the diagonal and in 2013 under the diagonal; *, ** indicate significance at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

2.3 2年株型性狀對皮棉產量的通徑分析

相關分析只反映了性狀間的相互關系，并不能準確說明各性狀對某一特定性狀的貢獻大小。通徑分析可將性狀間的相關系數分解為直接通徑系數和間接通徑系數，從而反映某一自變量對因變量的直接貢獻和間接貢獻[18]。為此，進一步對棉花株型性狀與皮棉產量進行了通徑分析。由表3得出，株高對皮棉產量的直接貢獻2012年為負值、2013年為正值，可通過主莖長度或果枝節間長度對皮棉產量起較大間接貢獻。主莖長度對皮棉產量的直接貢獻2012年為正值、2013年為負值，可通過有效果枝數或株高對皮棉產量起較大間接貢獻。主莖節間長度兩年對皮棉產量的直接貢獻均為負值，可通過主莖長度或株高對皮棉產量起較大間接貢獻。總果枝數2個年份對皮棉產量的直接貢獻均為負值，可通過有效果枝數對皮棉產量起較大間接貢獻。有效果枝數2年對皮棉產量的直接貢獻均為正值，可通過主莖長度或果枝節間長度對皮棉產量起較大間接貢獻。果枝長度2年對皮棉產量的直接貢獻均為負值，可通過有效果枝數或果枝節間長度對皮棉產量起較大間接貢獻。果枝節間長度2年對皮棉產量的直接貢獻均為正值，可通過有效果枝數對皮棉產量起較大間接貢獻。果枝夾角2年對皮棉產量的直接貢獻均為正值，可通過有效果枝數或主莖節間長度對皮棉產量起較大間接貢獻。

2.4 2年株型性狀對皮棉產量的回歸分析

由于影響棉花皮棉產量的性狀很多，這些性狀很可能存在多重共線性。為避免發生多重共線性現象，采用多元逐步回歸對早熟性狀與皮棉產量進行了回歸分析(表4)。由回歸方程得出，2012年總果枝數(X4)、有效果枝數(X5)和果枝節間長度(X7)對皮棉產量有極顯著影響，其中有效果枝數和果枝節間長度為正向，總果枝數為負向；2013年有效果枝數(X5)、果枝長度(X6)和果枝節間長度(X7)對皮棉產量有極顯著影響，其中有效果枝數和果枝節間長度為正向，果枝長度為負向。結果與相關、通徑分析吻合。

3 討論與結論

作物株型多屬于數量性狀，受基因型和環境共同控制。株型又與其它性狀如產量、品質、抗性等存在相關關系，在水稻、小麥、玉米等禾谷類作物上已有較多報道[19-22]。了解性狀間的相關關系，有助于對性狀選擇提供科學決策。變異分析得出，2012年各性狀的變異系數由高到低依次為皮棉產量、果枝長度、有效果枝數、果枝節間長度、主莖長度、主莖節間長度、總果枝數和果枝夾角，2013年除主莖節間長度的變異系數排序中有所提高，其余性狀的排序沒有改變，說明棉花株型性狀和皮棉產量的變異年度間差別不大。性狀的變異程度反映了其受基因型和環境的影響程度，變異程度大的性狀應在較大的后代群體中進行選擇，反之亦然。相關分析表明，2年各株型性狀與皮棉產量的相關基本一致，其中，株高和總果枝數均與皮棉產量呈不顯著或顯著正相關，與多數學者結論一致[2, 13, 16, 23]；有效果枝數和果枝節間長度均與皮棉產量呈極顯著正相關，說明它們與皮棉產量關系非常密切，通過增加有效果枝數和果枝節間長度可提高皮棉產量。

表3 2年株型性狀對皮棉產量的通徑分析

注：X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8、Y分別為株高、主莖長度、主莖節間長度、總果枝數、有效果枝數、果枝長度、果枝節間長度、果枝夾角、皮棉產量；a)和b)分別表示2012和2013年。 Note:X1,X2,X3,X4,X5,X6,X7,X8,Yrepresent plant height, stem length, stem internode length, total fruit branches, effective fruit branches, fruit branch length, fruit branch internode length, fruit branch angle and lint yield per plant, respectively; a) and b) represent 2012 and 2013,respectively.

表4 2年株型性狀對皮棉產量的回歸分析

通徑分析表明，2年除株高和主莖長度對皮棉產量的直接貢獻年度間方向相反，其它株型性狀對皮棉產量的直接貢獻均方向一致(均或正或負)。2年對皮棉產量的直接貢獻最大的性狀均為有效果枝數，其次為果枝節間長度；主莖節間長度對皮棉產量的直接貢獻均為負值，但可通過主莖長度或株高使皮棉產量有較大提升，這與湯飛宇等[13]的報道一致。2年總果枝數對皮棉產量的直接貢獻均為負值，果枝夾角對皮棉產量的直接貢獻均為正值，這與前人的一些結果不一致[2]，可能與各自采用的試驗材料有關。本研究選用來自我國各大棉區及國外引進的172份陸地棉骨干品種(系)進行分析，材料的遺傳背景豐富，結果具有較高的可信度?；貧w與相關、通徑分析結果吻合，表明可以通過提高有效果枝數和果枝節間長度，降低總果枝數或果枝長度促進皮棉產量。百棉1號是本試驗中皮棉產量最高的品種(2年平均46.97 g)，其株型表現為株高適中(2年平均113.39 cM)，莖桿粗壯抗倒伏，果枝上舉，株型清秀，通風透光好，有效果枝數多(2年平均12.94 cM)[24]。因此，棉花株型育種尤其要重視有效果枝數的選擇。本研究中提高果枝節間長度和降低果枝長度促進皮棉產量是不矛盾的。郝良光[25]的研究表明，棉株外圍鈴脫落遠遠高于內圍鈴。因此，提高果枝節間長度、減少易脫落的外圍果枝長度，可以降低田間遮陰率，提高養分利用率，達到增產目的。近年來，隨著分子生物學的迅速發展，利用分子標記鑒定棉花株型性狀QTL已有較多報道[26-31]，如王新坤[27]等以陸地棉遺傳標準系TM-1和經60Coγ射線照射獲得的矮稈突變體Ari1327為材料，利用SSR分子標記和F2群體鑒定到4個株高 QTL，可解釋的聯合表型貢獻率達 74.53 %。這些研究使在分子水平上剖析株型與產量間的關系成為可能，結合常規選擇，最終實現棉花株型育種的重大突破。

[1]談春松. 棉花株型栽培研究[J]. 中國農業科學, 1993, 26(4):36-43.

[2]程備久, 趙倫一. 陸地棉產量纖維品質和株型性狀的多元相關分析[J]. 上海農業學報, 1991,7(3):29-35.

[3]楊萬玉, 周桂生,陳 源, 等. 高產棉花株型與產量關系的研究[J]. 江蘇農業科學, 2001(2):29-32.

[4]張巨松, 徐 騫, 馬雪梅. 化學調控對海島棉株型和產量的影響[J]. 新疆農業大學學報, 2003, 26(4):13-15.

[5]周桂生, 林 巖, 童 晨, 等. 鉀肥和縮節胺對高品質棉株型和產量的影響[J]. 湖北農業科學, 2011, 50(23):4801-4803.

[6]杜明偉, 楊富強, 吳寧段, 等. 長江中下游棉花產量相關性狀研究及棉太金的調控作用[J]. 中國棉花, 2012,39(6): 15-19.

[7]陳立昶, 俞敬忠, 吉守銀, 等. 泗棉3號品種的選育技術[J]. 棉花學報, 1998, 10(1):20-25.

[8]任 頤, 張敬之, 黃慧明. 不同株型對棉種產量和品質影響的研究[J]. 種子, 1990(3):20-26.

[9]南殿杰, 趙海禎, 吳云康, 等. 棉花株型栽培的增產機理及技術研究[J]. 棉花學報, 1995,7(4):238-242.

[10]李瑞生, 王可利, 劉炳炎. 棉花雙株型栽培體系研究初報[J]. 作物雜志, 2007(5):69-70.

[11]劉貞貞, 平文超, 張忠波, 等. 抗蟲棉多莖株型栽培技術研究[J]. 中國農學通報, 2014, 30:142-146.

[12]田志剛, 張淑芳. 短季棉株型性狀與經濟性狀關系初探[J]. 中國棉花, 1999, 26(2):18-19.

[13]湯飛宇, 付雪琴, 王曉芳, 等. 產量因子和形態性狀對高品質抗蟲雜交棉皮棉產量的影響[J]. 作物雜志, 2009(3): 68-70.

[14]湯飛宇, 莫旺成, 王曉芳, 等. 高品質陸地棉與轉Bt基因抗蟲棉雜交株型性狀的遺傳及與產量性狀的關系[J]. 中國農學通報, 2011, 27(1):79-83.

[15]TANG F Y, WANG X F, MO W Z. Relation analysis of several agronomic traits and single plant lint yield in upland cotton with high quality[J]. Agricultural Science & Technology, 2009, 10(2):90-92.

[16]RAUF S, KHAN T M, SADAQAT H A, et al. Correlation and path coefficient analysis of yield components in cotton (GossypiumhirsutumL.)[J]. International Journal of Agriculture & Biology, 2004,6(4):686-688.

[17]任 頤, 張敬之, 崔世界, 等. 不同株型棉種產量結構模式的研究和應用[J]. 種子, 1991(1):20-24.

[18]杜家菊, 陳志偉. 使用 SPSS 線性回歸實現通徑分析的方法[J]. 生物學通報, 2010, 45(2):4-6.

[19]YAN W G, HU B L, ZHANG Q J, et al. Short and erect rice (ser) mutant from ‘Khao Dawk Mali 105’improves plant architecture[J]. Plant Breeding, 2012,131(2):282-285.

[20]KULWAL P L, ROY J K, BALYAN H S. QTL mapping for growth and leaf characters in bread wheat[J]. Plant Science, 2003,164:267-277.

[21]張采波, 吳章東, 徐 魏, 等. 玉米自交系空間誘變后代主要性狀的遺傳相關及通徑分析[J]. 核農學報, 2009, 23(5): 809-811.

[22]謝業春，江 巍.播期、種植密度及追肥對渝青青貯1號的綜合影響[J].南方農業學報,2015,46(1):42-46.

[23]李愛蓮, 蔡以純. 棉花若干性狀對產量形成的作用[J]. 棉花學報, 1990, 2(1):67-74.

[24]李成奇, 王清連, 董 娜, 等. 陸地棉品種百棉1號主要株型性狀的遺傳研究[J]. 棉花學報, 2010, 22(5):415-421.

[25]郝良光. 從株式圖分析抗蟲棉的蕾鈴脫落及成鈴分布[J]. 江西棉花, 2007, 29(1):16-19.

[26]WANG B H, WU Y T, HUANG N T, et al. QTL mapping for plant architecture traits in upland cotton using RILs and SSR markers[J]. Acta Genetic Sinica, 2006, 33:161-170.

[27]王新坤, 潘兆娥, 孫君靈, 等. 陸地棉矮稈突變體株高和纖維品質的QTL定位及相關性研究[J]. 核農學報, 2011, 25(3):448-455.

[28]SONG X L, ZHANG T Z. Quantitative trait loci controlling plant architectural traits in cotton[J]. Plant Science, 2009, 177(4):317-323.

[29]LI C Q, SONG L, ZHAO H H, et al. Identification of quantitative trait loci with main and epistatic effects for plant architecture traits in upland cotton (GossypiumhirsutumL.)[J]. Plant Breeding, 2014, 313(3):390-400.

[30]LI C Q, SONG L, ZHAO H H, XIA Z, et al. Quantitative trait loci mapping for plant architecture traits across two upland cotton populations using SSR markers[J]. Journal of Agricultural Science, 2014, 152:275-287.

[31]YU J Z, ULLOA M, HOFFMAN S M, et al. Mapping genomic loci for cotton plant architecture, yield components, and fiber properties in an interspecific (GossypiumhirsutumL. ×G.barbadenseL.) RIL population[J]. Molecular Genetics and Genomics, 2014,289(6):1347-1367.

(責任編輯 李山云)

Relationship of Plant Architecture Traits and Lint Yield of Upland Cotton Variety (Line) Resources

FU Yuan-zhi, LI Peng-yun,WANG Hao-li,WANG Qing-lian, LI Cheng-qi*

(Collaborative Innovation Center of Modern Biological Breeding, Henan Province / Cotton Research Institute, Henan Institute of Science and Technology, Henan Xinxiang 453003, China)

A total of 172 backboneG.hirsutumvarieties (lines) bred or introduced in recent years in our country were selected as experimental materials, and the variation, correlation, path and regression analyses for eight cotton plant architecture traits(plant height, stem length, stem internode length, total fruit branches, effective fruit branches, fruit branch length, fruit branch internode length and fruit branch angle with lint yield in two-year data were made. The results showed that there were a little difference of the cotton plant architecture traits and lint yield between different years; Except the correlation of stem internode length with lint yield was not significantly negative, the other plant architecture traits with lint yield were not significant or significant positive correlation; In two years, except the direct contributions of plant height and stem length to lint yield were both in opposite direction, the direct contributions of the other architecture traits to lint yields were all in same direction; The trait of the biggest direct contribution to lint yield was effective fruit branches, followed by fruit branch internode length; The result of regression analysis was consistent with the correlation and the path coefficient, indicating that the lint yield by increasing effective fruit branches and fruit branch internode length or reducing fruit branches and fruit branch length could be promoted. The results would provide some theory references for the traits selecting in cotton plant architecture breeding.

Plant architecture traits; Lint yield; Variation; Correlation; Path; Regression

1001-4829(2016)09-2063-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.09.010

2015-09-20

河南省科學技術研究重點項目(14A210006)；河南省高校青年骨干教師資助計劃(2013GGJS-136)；河南科技學院大學生創新實驗項目(201102)

付遠志(1978-)，女，河南睢縣人，講師，從事棉花數量遺傳研究，E-mail : fuyuanzhi@hist.edu.cn，*為通訊作者。

S562

A