水分脅迫下不同植物生長調節劑對甘蔗伸長初期抗旱性的影響

蔣洪濤，黃梅燕，郭 強，葉燕萍，張木清

(廣西大學農學院，廣西 南寧 530004)

水分脅迫下不同植物生長調節劑對甘蔗伸長初期抗旱性的影響

蔣洪濤，黃梅燕，郭 強，葉燕萍*，張木清

(廣西大學農學院，廣西 南寧 530004)

采用盆栽模擬試驗，研究3種植物生長調節劑對4個甘蔗品種(系)伸長初期葉片質膜透性和收獲期經濟性狀的影響。結果表明，4個甘蔗品種(系)的抗旱能力不同，ROC22的抗旱能力最強，福桂1號和福桂3號的抗旱能力差別不大，而福桂2號屬于干旱敏感型品種。3種植物生長調節劑對促進不同甘蔗品種(系)的抗旱作用不相同，與清水處理相比，殼寡糖處理能提高ROC22和福桂1號的抗旱能力，黃腐酸處理能提高福桂2號和福桂3號的抗旱能力，而生命素處理僅對提高福桂2號抗旱能力有一定作用。葉片質膜透性與抗旱系數呈極顯著負相關，相關系數為-0.902。甘蔗伸長初期葉片質膜透性可作為甘蔗品種抗旱性評價的一個生理指標。

甘蔗；植物生長調節劑；質膜透性；產量；抗旱性

甘蔗生長期較長，整個生育期耗水量大，水分虧缺對甘蔗生長影響大[1]，成為制約甘蔗產量提高的重要因素，干旱已成為我國甘蔗生產面臨的最突出問題之一。進行甘蔗抗旱育種和研究甘蔗抗旱性手段顯得尤為重要。近年來，研究者通過對甘蔗的形態、生長、產量、生理生化、分子生物學[2]等方面指標進行研究和探討，試圖尋找出方便有效的、能鑒定甘蔗品種耐旱性的方法與指標。國內外有關研究結果表明，在水分脅迫下植物首先受害的是細胞膜系統，細胞膜的過氧化作用導致細胞衰老，質膜透性(PMP)增大，離子外滲。質膜透性可以作為快速評價植物是否抗旱的生理生化指標，質膜透性大小與作物的抗旱性強弱存在基因上的區別，這已在小麥[3]、大豆[4]、玉米[5]、甘蔗[6]等作物上得到證實。

植物生長調節劑是一種能促進或抑制植物生長發育、協調相互之間平衡的激素，通過激素調控植物的生長發育，可以起到增產增效作用。目前在甘蔗抗旱性研究方面的植物生長調節劑主要有殼寡糖[7]、黃腐酸[8]、乙烯利[9]等，研究結果表明，植物生長調節劑能夠促進苗期甘蔗抵御干旱脅迫，其他時期的抗旱效果還有待證明。本研究通過模擬大田自然干旱環境條件，研究3種植物生長調節劑對甘蔗伸長初期葉片質膜透性及收獲期產量的影響，探討植物生長調節劑對促進甘蔗伸長初期抗旱性的作用，為準確評價植物生長調節劑對甘蔗伸長初期抗旱性作用提供理論依據。

表1 植物生長調節劑處理濃度及方式

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試4個不同甘蔗品種(系)分別為：廣西蔗區栽培面積較大的甘蔗常規品種ROC22、引進甘蔗品種(系)福桂1號(2004年選育的閩糖04-250)、福桂2號(2006年選育的閩糖06-1405)和福桂3號(2005年國家審定品種閩糖86-2121)。

1.2 試驗方法

采用二因素裂區設計，主區為正常供水和脅迫處理，副區為不同植物生長調節劑及不同甘蔗品種(系)處理。2014年5月2日，將供試甘蔗砍成單芽，用300倍液多菌靈浸種15 min，種植在塑料桶中(桶埋于土里)，桶的規格為50 cm×40 cm，培養土等量(桶高的3/4)，每個處理20桶，3次重復，每桶下芽4～6個，正常管理，待成苗后每桶定植3株。2014年9月15日進行第1次噴施生長調節劑處理，半個月后進行第2次噴施處理，具體噴施試劑及濃度見表1，第2次噴施后將一半處理進行脅迫處理，停止供水。經測定，脅迫處理后0、3、5和10 d的土壤相對含水量為分別為82.0 %、67.6 %、43.2 %和25.7 %；另一半處理為正常供水。取樣按Hsiao[10]和黎裕[11]的方法執行，正常供水的甘蔗全生育期的土壤相對含水量控制在80 %～85 %。隨機采取每個處理的+1葉，測定分析葉片的質膜透性，調查甘蔗的生長情況。最后一次取完樣品恢復正常的供水與管理，2015年1月28日對甘蔗進行砍收及測產。

1.3 測定方法

干旱脅迫后，觀察記錄自然干旱時期的生長萎蔫程度。每個處理在0、5和10 d，定點10株調查株高求出生長速度。收獲期對每個處理進行測產。質膜透性(PMP)測定參照徐新娟等[12]方法，用相對電導率表示，PMP( %)=處理電導率/煮沸電導率×100。

1.4 抗旱性評價

為消除品種間基礎性狀的差異, 采用性狀相對值進行抗旱性的綜合評價。以目前被廣泛認可和采用的抗旱系數為指標[13-14]，抗旱系數=水分脅迫下產量/正常供水產量。

抗旱性評價應用模糊數學中的隸屬函數值法[15]。隸屬函數值計算公式：

R(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

式中，Xi為指標測定值，Xmin、Xmax為所有參試材料的最小值和最大值。

1.5 數據分析

數據采用Excel 2007和SPSS 13.0統計軟件進行相關分析，其中相關系數矩陣通過主成分分析獲得。

2 結果與分析

2.1 水分脅迫下生長調節劑對蔗葉質膜透性的影響

在脅迫處理前，4個甘蔗材料的葉片均生長正常，隨著脅迫處理的進行，不同甘蔗品種(系)葉片開始出現不同程度的萎蔫，3種植物生長調節劑處理后的甘蔗在葉片萎蔫表現方面并沒有明顯差別，ROC22和福桂3號在脅迫前期葉片生長正常，在干旱脅迫第10天出現較輕微的萎蔫現象，而福桂2號在干旱脅迫第3天葉片萎蔫嚴重，在嚴重脅迫時，部分甘蔗+1葉也出現大面積枯黃，少部分甘蔗甚至死亡，福桂1號在干旱脅迫5 d后，開始出現葉片萎蔫現象，在重度脅迫時，+2葉以下葉片出現枯黃，葉片的萎蔫或枯黃與細胞膜被破壞關系密切。從表2可以看出，隨著水分脅迫的加劇，甘蔗的葉片質膜透性呈現上升的趨勢，表明甘蔗葉片膜系統受到了破壞，破壞的程度因甘蔗的品種(系)而異，在水分脅迫的第10天，重度水分脅迫下ROC22和福桂3號的葉片質膜透性增加幅度較小，福桂2號的葉片質膜透性增幅達到271.39 %～335.74 %。

表2 水分脅迫下各處理甘蔗伸長初期葉片質膜透性的比較

注：葉片質膜透性增幅( %)=(脅迫10 d下質膜透性測定值-脅迫0 d下質膜透性測定值)/脅迫0 d下質膜透性測定值×100；同脅迫時間內，同列數據后不同小寫字母表示P<0.05顯著差異，下同。 Note：The increase amplitude of PMP( %)= (Determination of PMP in 10 days of water stress- CK)/CK×100; the lowercase letters in the same time and column represents significant difference at 0.05 level.The same as below.

2.2 水分脅迫下生長調節劑對甘蔗伸長生長的影響

從表3～4可以看出，正常供水和水分脅迫處理下植物生長調節劑的應用效果不同，在水分脅迫下，甘蔗的生長受到抑制，而噴施3種植物生長調節劑能夠促進伸長初期甘蔗的生長，尤其是在脅迫前期，福桂1號和福桂2號的生長速度均高于對照處理；隨著脅迫的加劇，甘蔗的生長受到嚴重抑制，在重度水分脅迫下部分甘蔗生長呈現負生長，在整個脅迫過程中，殼寡糖和黃腐酸處理下的ROC22、福桂1號和福桂3號的生長增幅均高于對照。在正常供水的情況下，甘蔗的日平均生長速度在0.04～1.14 cm/d，3種植物生長調節劑處理后5 d，可以看出福桂1號和福桂3號的日平均生長速度明顯高于對照；處理10 d后，福桂2號的日生長速度也明顯高于對照，且增幅也高于對照。

2.3 水分脅迫下生長調節劑對甘蔗單莖重及產量的影響

從表5可知，在正常供水情況下，噴施植物生長調節劑后，除了用黃腐酸處理的ROC22的產量稍低于對照外，其余2個處理的產量均高于對照，其中殼聚糖對ROC22和福桂1號作用較好，增產分別達8.99 %和11.13 %，生命素對福桂1號和福桂2號作用較好，增產分別為14.06 %和10.49 %，黃腐酸對福桂1號和福桂3號的作用較好，增產分別為11.46 %和6.19 %，說明3種生長調節劑均對福桂1號、福桂2號和福桂3號有增產的作用。在單莖重方面，除了生命素處理的福桂3號略低于對照外，其他處理均高于對照。

從對照處理來看，水分脅迫處理的甘蔗產量明顯低于正常供水處理，可見干旱對甘蔗產量影響極大，噴施生長調節劑以后，相比CK處理，殼寡糖處理能提高ROC22和福桂1號產量為10.78 %和12.16 %，黃腐酸處理能提高福桂2號和福桂3號產量為16.90 %和8.72 %，生命素處理能提高福桂1號和福桂2號產量為10.17 %和12.28 %，可見在水分脅迫下3種生長調節劑能減少甘蔗因干旱脅迫而導致的大幅減產。

表3 水分脅迫下各處理甘蔗株高的比較

注：株高增幅( %)=(脅迫10 d下株高-脅迫0 d下株高)/脅迫0 d下株高×100。

Note:The increase amplitude of PMP( %)= (Plant height under 10 days of water stress-CK)/CK×100.

表4 水分脅迫下各處理甘蔗伸長速度

2.4 3種生長調節劑影響4種甘蔗品(系)種抗旱性評價

目前，作物品種抗旱性評價仍無統一的指標。人們多采用抗旱系數直接評價，但由于其極差較小，給定性評價帶來一定困難。故本研究采用隸屬函數法，將各品種的抗旱系數擴展到[0, 1]閉區間上，更加直觀的進行評價。結果見表6，將抗旱系數轉化為隸屬函數值后，可以看出4個不同甘蔗品種(系)的抗旱能力有所不同，ROC22的抗旱能力最強，福桂1號和福桂3號的抗旱能力差別不大，而福桂2號應該屬于干旱敏感型品種；3種植物生長調節劑對不同甘蔗品種(系)的作用也表現為不同，與CK處理相比，殼寡糖處理能提高ROC22和福桂1號的抗旱能力；黃腐酸處理能提高福桂2號和福桂3號的抗旱能力；而生命素處理對提高福桂1號、福桂2號抗旱能力有一定作用。

表5 水分脅迫下各處理甘蔗經濟性狀的比較

注：產量增幅( %)=(生長調節劑處理的產量-清水處理的產量)/清水處理的產量×100。

Note:Yield increase( %)=(The yield after treatment-CK)/CK×100.

2.5 伸長初期重度干旱脅迫下甘蔗質膜透性與甘蔗一些經濟性狀的關系

利用有效莖、單莖重、株高增幅、質膜透性增幅和抗旱系數5個指標通過相關系數分析，如表7所示，5個指標之間存在極顯著的相關性，其中有效莖、單莖重、株高和抗旱系數與質膜透性呈極顯著負相關；有效莖、單莖重、株高和抗旱系數4個指標之間呈極顯著正相關，說明甘蔗品種(系)抗旱性強弱在重度水分脅迫時與甘蔗產量形成的主要因子關系密不可分，在甘蔗伸長初期受到嚴重水分脅迫時測定葉片質膜透性，可以準確的判斷該品種(系)是否抗旱，并且能推測干旱對該品種(系)的產量影響程度。

3 結論與討論

本研究結果表明不同的植物生長調節劑對提高甘蔗品種(系)抗旱性效果不同，實踐中要根據不同甘蔗品種(系)特性選擇適合的生長調節劑。前人的研究表明，在甘蔗苗期和甘蔗伸長初期噴施殼寡糖能降低甘蔗葉片在干旱等逆境下植物因活性氧的積累而引發膜脂過氧化自由基的鏈式反應而導致的膜通透性增加[16]。黃腐酸被認為是一種抗蒸騰物質,在生產中其有抗旱增產作用。葉面噴施黃腐酸能減少氣孔開度，增大氣孔阻力，提高葉水勢并降低蒸騰強度，減緩土壤水分消耗。適當濃度的黃腐酸能降低甘蔗葉片細胞膜脂過氧化，促進甘蔗的生長[8]。生命素是以黃腐酸為主要載體的一種高濃縮、高活性、多功能、復合型生物制劑，具有較強的生理活性及絡合能力，能被作物快速吸收，促進細胞分裂及植物體內酶的活性，增強植物的光合作用及新陳代謝能力，可使根系發達并加速地上部分的生長，提高作物抗逆能力，提高作物產量[17]。本研究結果表明，3種植物生長調節劑處理均能降低甘蔗伸長初期水分脅迫下的葉片質膜透性，提高了甘蔗的抗旱性，同時也能促進甘蔗在干旱脅迫下的生長及產量，只是甘蔗品種(系)間存在著差別。

表6 不同處理間甘蔗品(系)種的抗旱系數及抗旱性的確定

表7 各指標間相關系數矩陣

本研究還表明，有效莖、單莖重、株高增幅、質膜透性增幅和抗旱系數5個指標之間存在著極顯著的相關性，其中有效莖、單莖重、株高和抗旱系數與質膜透性呈極顯著負相關；有效莖、單莖重、株高和抗旱系數4個指標之間呈極顯著正相關。因為株高、有效莖、單莖重是產量的主要構成因子，伸長初期是甘蔗生長周期的關鍵時期，此時受旱，對甘蔗伸長生長、分蘗成莖、莖徑橫向生長都有影響，最終影響甘蔗產量的形成。通過隸屬函數分析產量與抗旱的關系，可以看出不同植物生長調節劑對不同品種甘蔗抗旱性影響不同，這是由于植物生長調節劑作用時間及效應的持續時間，以及甘蔗的吸收和利用效率等因素都有影響。噴施植物生長調節劑后能提高甘蔗伸長初期的抗旱和生長能力，并且能夠維持一段時間，但并不能保持提高整個生育期的抗旱性和生長能力，不同的甘蔗品種維持的時間也不一樣，試驗結果表明，在甘蔗伸長初期噴施植物生長調節劑可提高甘蔗的產量，這與前人在其他作物的研究結果類似[18-20]。

由于本研究是在露天場地進行試驗，可完全模擬自然條件下甘蔗受干旱脅迫的影響，相比較溫室內試驗，更能真實的反映植物生長調節劑對甘蔗抗旱性及生長的影響。結果表明，不同甘蔗品種(系)的抗旱能力大小順序為ROC22>福桂3號>福桂1號>福桂2，3種植物生長調節劑均能提高甘蔗伸長初期的抗旱能力。質膜受損主要與植物體內活性氧自由基的清除與抗氧化酶促系統和非酶促系統(抗氧化物) 有關[21-23]。相對電導率與抗旱系數呈極顯著負相關，相關系數達-0.902，干旱脅迫下，相對電導率的大小能粗略反映一個品種的抗旱性強弱，可作為甘蔗抗旱研究的生理指標，并在一定程度上與品種的產量有較高的負相關性。相對電導率與產量的負相關性更能幫助快速選育出高產、優質、高效、抗旱的甘蔗品種。

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(責任編輯 王冠玉)

Effects of Varied Plant Growth Regulators on Drought Resistance of Sugarcane under Water Stress

JIANG Hong-tao，HUANG Mei-yan，GUO Qiang，YE Yan-ping*，ZHANG Mu-qing

(College of Agriculture, Guangxi University, Guangxi Nanning 530004,China)

The soil-pot experiment was used to simulate the natural drought conditions to study the effects of three plant growth regulators on the plasma membrane permeability at the initial stage of elongation and the economic characters at harvest stage of four sugarcane varieties(clones). The results showed that 4 sugarcane varieties (clones) had different drought resistance. ROC22 presented the strongest drought resistance, followed by Fugui1 and Fugui 3. Fugui2 was sensitive to drought. The three plant growth regulators showed different effects on the drought resistance of different sugarcane varieties (clones). Compared with CK treatment, COS treatment could improve the drought resistance of ROC22 and FuGui1. FA treatment could improve the drought resistance of FuGui3 and FuGui2. Bios treatment could improve the drought resistance of FuGui2. The drought coefficient of membrane permeability and sugarcane was -0.902, meaning that membrane permeability had significantly negative relation with drought resistance. The membrane permeability could be used as a physiological index to evaluate the drought resistance of sugarcane.

Sugarcane; Plant growth regulator; Membrane permeability; Yield; Drought resistance

1001-4829(2016)09-2114-07

10.16213/j.cnki.scjas.2016.09.018

2016-03-27

廣西自然科學基金項目(2014GXNSFFA118002)；廣西科技開發計劃項目(桂科合14123001-1-2)

蔣洪濤(1985-)，男，廣西全州人，碩士研究生，研究方向為甘蔗抗旱與生理生化，*為通訊作者：E-mail：yanchen@gxu.edu.cn。

S566.1

A