瀕危植物天臺鵝耳櫪幼苗光合特性研究

摘要：使用LI-6400型便攜式光合儀，對天臺鵝耳櫪（Carpinus tientaiensis）幼苗的光合參數進行測定與分析。結果表明，天臺鵝耳櫪幼苗表觀量子效率（AQY）為5.33%，弱光利用能力不強，光補償點（LCP）為67.42 μmol/m2·s，光飽和點（LSP）為1 400.00 μmol/m2·s，可以有效利用強光進行光合作用。天臺鵝耳櫪幼苗凈光合速率日變化呈單峰曲線，上午11：00凈光合速率達到最大1 823.72 μmol CO2/m2·s，具備良好的高溫適應性。相關性分析表明，凈光合速率（Pn）與外界光強（PAR）、蒸騰速率（Tr）和葉片溫度（Teaf）呈極顯著正相關，與胞間二氧化碳濃度（Ci）呈顯著負相關。

關鍵詞：天臺鵝耳櫪（Carpinus tientaiensis）；幼苗；光合特性

中圖分類號：Q945.11；S792.159 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）19-4949-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.19.012

Abstract：The photosynthetic parameters of seedlings of Carpinus tientaiensis determinated and compared by using Li-6400 portable photosynthesis system. The results showed that apparent quantum efficiency of seedlings of Carpinus tientaiensis was 5.33%，light compensation point was 67.42 μmol/m2·s，light saturation point was 1 400.00 μmol/m2·s. The diurnal changes of photosynthetic rate of Carpinus tientaiensis presented a single-apex curve，its highest Pn 1 823.72 μmol CO2/m2·s showed up at 11：00，that seedlings of Carpinus tientaiensis can well adapt high tempreture. Net photosynthetic rate had extremely positive significant correlation between PAR，Tr and Tleaf. There was also extremely positive significant correlation between Pn and Ci.

Key words：Carpinus tientaiensis； seedling； photosynthetic characteristics

天臺鵝耳櫪（Carpinus tientaiensis）屬樺木科（Betulaceae）鵝耳櫪屬，是中國浙江省特有的地方種。天臺鵝耳櫪自然更新能力差，加之環境變化與人為破壞，現存野生母樹不足20株，處于極度瀕危狀態，被列為國家二級保護植物[1]。該物種在研究樺木科植物的地理分布、植物區系和生物多樣性等方面具有較高的價值[2，3]。植物的光合作用過程十分復雜，光飽和點、光補償點和表觀量子效率等一系列光合生理指標，不僅可以反映植株自身光合機構運轉的狀況，還能體現其對包括光照因子以內的外界環境的適應性。了解植物的光合生理有助于發現植物生長過程中對光照需求的規律性，從而制定科學可行的保護和培育方案。目前，國內外有關天臺鵝耳櫪保護和光合生理的研究較少，為了解天臺鵝耳櫪幼苗的生長規律和對光照的適應性，本試驗對其光響應曲線、凈光合速率日變化和相關光合生理參數進行了測定與分析，以期為天臺鵝耳櫪保護和人工培育提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為無病蟲害、生長一致的15株5月齡天臺鵝耳櫪實生苗。種子于2014年11月由天臺縣華頂山野生鵝耳櫪植株上采集得到，經沙藏和外源激素處理后于2015年3月出苗，苗高約25 cm。幼苗栽培于浙江農林大學試驗場30%遮陰棚內，常規水肥管理，測定時5株1組，重復3次。試驗地屬亞熱帶濕潤型季風氣候，年平均氣溫15.9 ℃，極端最高氣溫43.2 ℃，最低氣溫達-13.1 ℃，全年降水量1 427 mm，全年日照時數1 920 h，無霜期234 d。

1.2 試驗方法

試驗在2015年8月1-2日進行，使用LI-6400型便攜式光合儀，選擇配備紅藍光源的2 cm×3 cm標準葉室。光響應曲線測定在上午9：00-11：00進行，氣溫31～44 ℃，空氣相對濕度40%～70%，通過光合儀的自動記錄功能在光合有效輻射（PAR）0～2 000 μmol/（m2·s）范圍內連續測定，平均每次數據采集時間為200 s，記錄植物葉片的凈光合速率（Pn）以及相關指標；凈光合速率日變化測定從早7：00至下午17：00，每隔2 h測定1次，同時測得胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Cond）等指標。

1.3 數據分析

采用Excel 2003和SAS 9.0軟件進行試驗數據分析，多重比較采用Duncan方差分析法。光飽和點（LSP）采用二次曲線對光響應曲線進行回歸擬合得到[4]，對光響應曲線0～200 μmol/（m2·s）進行線性回歸，擬合得到光補償點（LCP）和表觀量子效率（AQY）。

2 結果與分析

2.1 光響應曲線

測定時段內，大氣CO2濃度約459 μmol/mol，根據自動程序設定的光照度PAR的變化，天臺鵝耳櫪葉片凈光合速率Pn也隨之改變，得到光響應曲線（圖1）。在PAR 0～1 500 μmol/（m2·s）區間內，天臺鵝耳櫪葉片Pn呈不斷上升趨勢，其中0～200 μmol/（m2·s）范圍內上升較快，經線性擬合得到表觀量子效率AQY為5.33%，PAR為1 500 μmol/（m2·s）時凈光合速率達到最大值14.35 μmol/（m2·s）。PAR超過1 500 μmol/（m2·s）后，Pn隨光照度增加逐漸下降，可能是由于光合有效輻射強度過大引起光抑制而導致的。

在PAR 0～200 μmol/m2·s范圍內，通過線性擬合得到回歸方程：y=0.053 3x-3.593 6（R2=0.864），計算得到天臺鵝耳櫪幼苗葉片光補償點LCP為67.42 μmol/m2·s；二次曲線擬合得回歸方程：y=-9×10-6x2+0.025 2x-2.551 3（R2=0.829 3），計算得到光飽和點LSP為1 400.00 μmol/m2·s，可見天臺鵝耳櫪幼苗具有喜光的習性。

2.2 凈光合速率日變化

通常PAR較低時，Pn隨光照度的增加而增大，當光照度過大時，凈光合速率隨PAR的變化減慢，總體而言PAR與Pn的變化呈正相關[5，6]。由圖2可知，自然光強的改變對天臺鵝耳櫪幼苗凈光合速率日變化的影響顯著，兩者變化進程相近，均呈單峰曲線。上午7：00-11：00間，Pn隨PAR增強而不斷增加，9：00時兩者分別增加至前一時段的2.22和8.85倍，11：00時兩者均達到一天中的最大值，分別為14.91、1 823.72 μmol/（m2·s），天臺鵝耳櫪幼苗表現出良好的強光適應能力。隨后Pn與PAR均開始下降，至17：00測定結束時降到最低點。

2.3 凈光合速率日變化的影響因子

植物凈光合速率的改變除受到外界光照度的影響以外，葉片的蒸騰速率，胞間二氧化碳濃度，氣孔導度和葉表面溫度也與凈光合速率存在不同程度的相關性[7，8]。蒸騰作用為植物水分運輸和各種生理活動提供動力，蒸騰速率直接反應了植物自身的生理狀態。天臺鵝耳櫪幼苗的Tr日變化與Pn相近，呈先上升后下降的趨勢（圖3），上午11：00達到最大值5.08 mmol/（m2·s），其與Pn、Tleaf和PAR的相關性分別為0.98、0.93和0.97，均達到極顯著正相關水平（表1），是影響光合作用的主要因子。胞間二氧化碳濃度（Ci）指存在于葉細胞中可用于光合作用的CO2濃度。天臺鵝耳櫪幼苗Ci日變化表現為先下降后上升，與Pn呈顯著負相關，上午11：00降至最低值26.09 μL/L，即凈光合速率最大時，葉肉細胞間二氧化碳大量用于光合作用，CO2濃度積累最低。同時Ci與Tleaf、Tr和PAR也呈顯著或極顯著負相關。

氣孔導度（Cond）反應了外界CO2進入葉肉細胞的順利程度和葉片水分的散失速度。天臺鵝耳櫪幼苗氣孔導度日變化不大，總體呈不斷下降的趨勢，且與Pn等其他光合參數的相關性均不顯著，表明葉片凈光合速率的改變由非氣孔因素所主導。天臺鵝耳櫪葉片溫度日變化與Pn相近，但相對于光照度的改變而言，植株葉片溫度變化顯著滯后，最高點出現在13：00左右。相關性分析發現，天臺鵝耳櫪幼苗葉片溫度與除Cond以外的4個光合參數均呈極顯著相關，表明葉溫對植株的光合作用有著重要影響。由于測定時正值盛夏，13：00時最高氣溫和葉溫都達到45 ℃，但此時對應的幼苗葉片Pn仍維持在14.50 μmol/（m2·s），較11：00的最大值14.91 μmol/（m2·s）略有下降，天臺鵝耳櫪幼苗光合作用表現出良好的高溫適應性。

3 討論

光響應曲線反映了植物光化學效率，可以通過模型擬合的方法獲得光補償點、光飽和點、表觀量子效率等許多重要光合生理參數[9]。經對光響應曲線擬合計算得到天臺鵝耳櫪幼苗光飽和點為1 400 μmol/（m2·s），但實際測得應在1 500 μmol/（m2·s）左右，兩者相差約100 μmol/（m2·s），這樣的誤差在多種擬合方法中均可能出現[10]。此外，天臺鵝耳櫪幼苗的表觀量子效率僅為5.33%，低于一般植物15%的平均水平，利用弱光的能力較差。可以看出，較高的光飽和點和較低的AQY使得天臺鵝耳櫪幼苗可以適應較強的光合有效輻射，這與陳模舜[11]對3～5年生天臺鵝耳櫪的研究結果一致，幼苗栽培中輕度遮陰即可滿足生長需求。

植物光合作用是一個復雜的過程，凈光合速率受到植物自身因素和外界環境因子的綜合影響[12，13]。天臺鵝耳櫪幼苗的凈光合速率日變化與Tr、Tleaf和PAR呈極顯著正相關，與Ci呈顯著負相關，但與Cond沒有表現出相關性，且Ci與Cond之間也不存在顯著相關性，表明非氣孔因素主導了Pn的變化，這與有關歐洲鵝耳櫪的研究結果十分相近[14，15]。此外，天臺鵝耳櫪幼苗凈光合速率日變化呈“單峰曲線”，沒有出現光合午休的情況，表明幼苗對高溫也具有良好地耐受力，但其綜合適應性有待進一步研究。

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