三峽庫區柑橘樹冠光合特征的空間異質性

摘要：為了弄清柑橘（Citrus L.）樹冠光合作用的空間異質性，以湖北省秭歸縣一農戶果園內6年生健康椪柑為研究對象，采用LI6400xt便攜式光合儀測定了不同冠層和不同方位葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、氣孔導度（Cond）、羧化效率（Vc）、水氣壓虧缺（VPD）、氣孔限制值（Ls）、光合有效輻射（PAR）、空氣溫度（Ta）、大氣相對濕度（RH）等光合生理生態指標，并進行統計分析和差異顯著性檢驗。結果表明，PAR、Tr、Vc、WUE、Ls、Cond、Pn在不同冠層和不同方位均存在顯著性差異，而Ta、RH、VPD差異不顯著。進一步的通徑分析得出，PAR、VPD、Tr、RH是影響不同冠層和不同方位Pn的主要因子。

關鍵詞：柑橘（Citrus L.）；光合作用；生理生態特性；空間異質性；三峽庫區

中圖分類號：S666.1 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）19-5025-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.19.032

Abstract： To clarify citrus canopy spatial heterogeneity of photosynthesis， using the healthy mature citrus in Zigui county as materials， net photosynthetic rate， transpiration rate， water use efficiency， stomatal conductance， carboxylation efficiency， vapor pressure deficit， stomatal limitation， photosynthetically active radiation， air temperature， atmospheric relative humidity of different canopy positions were measured by Li-6400xt portable photosynthetic system， then， the statistical analysis and the significance of differences were carried out. The results showed that， there were significant differences in different canopy layers and orientations among photosynthetically active radiation， transpiration rate， carboxylation efficiency， water use efficiency， stomatal limitation， stomatal conductance， net photosynthetic rate， while there were no differences in air temperature， atmospheric relative humidity， vapor pressure deficit. The results of path analysis indicated that， photosynthetically active radiation， vapor pressure deficit， transpiration rate，atmospheric relative humidity had greater direct effects on net photosynthetic rate in different canopy layers and orientations.

Key words：citrus （Citrus L.）；photosynthesis；eco-physiological characteristics；spatial heterogeneity；Three Gorges reservior region

柑橘（Citrus L.）是世界上最主要的水果之一[1]。近年來，中國柑橘業發展迅猛，種植面積和產量均位居全球前列。然而由于果品相對較差，致使中國柑橘出口比重較小[2，3]。因此，如何提高柑橘品質已成為果樹學家研究的主要問題之一。

光合作用是一切物質和能量的來源，是提高柑橘品質和產量的有利基礎[4-6]。而冠層作為光合作用的主要載體，與外界環境因子直接作用。目前，關于柑橘光合生理生態特性及與外界環境因子的關系也有研究[7-9]，但對柑橘光合作用的空間異質性卻鮮有報道。本試驗以湖北省秭歸縣椪柑園內果樹為研究對象，通過實際測定樹冠不同冠層和不同方位的光合作用參數，具體分析了柑橘光合作用的空間異質性，以及各生理生態因子對凈光合速率的直接和間接影響，以期能在冠層水平準確估算柑橘的光合生產力，并為中國柑橘生產進行合理修剪、改善樹體光照條件、進而為提高果實品質和產量提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地設在湖北省秭歸縣，地處川鄂咽喉長江西陵峽兩岸，地理坐標為東經110°18′-111°0′，北緯30°38′-31°11′。境內地形復雜，西南高，東北低，長江橫貫東西，有山地、丘陵、盆地、河谷和零星坪壩，海拔65～2 057 m。屬亞熱帶大陸季風氣候，年平均氣溫 17.9 ℃，年平均降水量為1 493.2 mm，年無霜期306 d，年日照時間1 631.5 h。全縣土壤類型主要有黃壤、黃棕壤、棕壤、石灰土、紫色土、潮土、水稻土等7個土類。境內生長著中亞熱帶、北亞熱帶、南溫帶及中溫帶的600多種植物。其中農作物以水稻、小麥、玉米和土豆為主，經濟作物有茶葉、柑橘等，森林資源以馬尾松、杉、柏為主。

1.2 研究方法

以研究地海拔203 m的6年生椪柑為研究對象，選擇陽坡3株具有代表性的無病蟲害、自然生長良好的橘樹為試驗樹種。將試驗樹種的樹冠分為上、下2個冠層，每個冠層分為東、南、西、北4個方位。

于2015年6月中旬，選擇晴朗無云的天氣，在8：00～18：00每隔2 h按照冠層從下至上，方向依次從東、南、西、北的順序，隨機選擇一生長正常的枝條，取外沿前端健康成熟的葉片，每個測定位置選3片葉，每片記錄7～10個數據。采用LI-6400xt便攜式光合儀進行活體測量，主要輸出參數包括光合有效輻射（PAR）、大氣相對濕度（RH）、氣溫（Ta）、氣孔導度（Cond）、水氣壓虧缺（VPD）、蒸騰速率（Tr）、凈光合速率（Pn）；通過計算得出的指標有水分利用效率（WUE，Pn/Tr）、羧化效率（Vc，Pn/Ci）、氣孔限制值（Ls，1-Ci/Ca），其中，Ci與Ca分別為胞間和大氣CO2濃度。

1.3 數據分析

數據整理采用Excel 2003，圖形繪制采用Origin 8.0，數據統計分析采用SPSS 17.0。文中數據均用平均值±標準誤表示。數據處理時首先按不同冠層及不同方位計算出每個測定時間段的均值，并做出日變化圖。由于每輪測定都持續2 h，因此作圖均選擇中間時段表示此輪測定時間。然后，由每個測定時間段的均值求得日均值，最后對所得日均值進行方差分析。

方差分析中采用的是Duncan檢驗，不同字母表示P在0.05水平差異顯著。為了探討各生理生態因子對光合速率的直接影響和間接影響，以及每個因子對總體相關性的相對貢獻率，進行了通徑分析。其中Pn為因變量，Cond、VPD、Vc、WUE、Ls、Ta、RH、PAR、Tr為自變量，具體計算參照杜鵑[10]的方法。

2 結果與分析

2.1 柑橘樹冠光合作用在不同冠層上的差異

2.1.1 光合生理生態指標的差異 柑橘不同冠層各生理生態指標在日進程變化中，Pn、Tr、Ta、RH、Cond、PAR在整個測定時間內均表現為上層>下層的規律，并且上層與下層的變化趨勢相同。其中，Pn在8：00～10：00出現峰值，這與程來亮等[11]、張顯川等[12]研究蘋果葉片光合速率日變化所得結果相似；Tr呈現明顯的單峰型，峰值出現在12：00～14：00；Ta、RH表現明顯的負相關，隨著Ta的上升RH不斷下降，并在14：00～16：00分別出現最大值和最小值；Cond在8：00～12：00上升較快，并在10：00～12：00達到最大，隨后緩慢下降；PAR在一天中變化較大，峰值主要出現在12：00～14：00。相反，Ls、WUE在日進程中的大部分測定時間內表現出下層>上層，且分別在14：00～16：00和8：00～10：00達到最高值（圖1）。一般認為，中午前后光照強引起氣溫升高，PAR、VPD增大，RH降低，同時葉片Cond增大，Pn減小，Tr增大。

通過對光合生理生態指標進一步的方差分析，結果發現，在不同冠層上，VPD、Ta、RH差異不顯著，Pn、Tr、Vc、Ls、PAR、WUE、Cond差異達到了顯著水平。其中，最高值出現在上層的有Pn、Tr、Vc、Cond、PAR，分別為4.507 μmol CO2/（m2·s）、1.356 mmol H2O/（m2·s）、0.027 6 mol CO2/（m2·s）、0.069 mol H2O/（m2·s）、362.648 μmol/（m2·s）；最高值出現在下層的只有Ls、WUE，分別為0.305、3.967 μmol CO2/mmol H2O（圖2）。表明柑橘冠層在垂直方向上，上層葉片的光合活性和生產力較高。

2.1.2 光合生理生態因子對不同層次凈光合速率的影響 凈光合速率是植物光合作用強弱的最直接體現，它的發生過程常受到許多內在和外在因素的影響[13]。為了進一步了解這些影響因子對Pn的直接和間接作用，通過通徑分析探討了各生理生態因子對各冠層Pn的影響。由表1可知，在冠層上層，PAR、VPD、RH對Pn的直接作用較大，分別為0.561、-0.543、0.273，Ta、VPD、Tr的間接作用較大，分別為-0.465、0.317、-0.227；在冠層下層，PAR和Tr分別有著較大的直接和間接作用。

2.2 柑橘樹冠光合作用在不同方位的差異

2.2.1 光合生理生態指標的差異 為了獲得柑橘光合作用各生理生態指標在水平方向上的差異，分別在東、南、西、北4個方向進行了測定。結果表明，在日進程動態變化中，Pn在東方一直呈現下降趨勢，在西方呈現出先平緩上升再下降的規律；Tr、VPD、Cond、Ta、RH在4個方位呈現相似的走勢，而PAR、Vc、Ls、WUE日變化形勢相差較大（圖3）。

通過進一步方差分析，由圖2可知，在水平方向，柑橘的日均Pn表現為東>南>北>西，且東、西方差異顯著，最大值為5.297 μmol CO2/（m2·s）；Tr表現為東>北>南>西，其中東與北、南與西之間無顯著差異，最大值為1.358 mmol H2O/（m2·s）；Vc在東方位出現最大值，為0.027 9 mol CO2/（m2·s）；Cond表現為北>東>南>西，西與北、東方位之間存在顯著差異，與南方位差異不顯著；Ta在東、南、西、北4個方位無顯著性差異；VPD、Ls、RH稍有差異外，其他生理生態指標表現出顯著差異。

2.2.2 光合生理生態因子對不同方位光合速率的影響 由表2可知，PAR在東、南、西、北4個方位均表現出對Pn有較大的直接作用，VPD在東、西、北3個方位具有較大的直接作用，Ta、WUE在東方對Pn具有較大間接作用；南方間接作用較大的為Tr；西、北方VPD間接作用均最大，分別達到了0.998、-0.956。總體而言，PAR、VPD在不同方位對柑橘冠層光合速率Pn有較大的直接作用。

3 小結與討論

凈光合速率是衡量植物光合能力的重要指標。本研究結果表明，在垂直空間上，柑橘的凈光合速率隨冠層下降而減小。這與胡耀升等[14]得出的遼東櫟冠層上部光合速率比下部高的研究結果相似。此外，在水平方向也表現出類似的現象，表現為東、南、北、西依次減小。引起這種差異的原因可能是葉片長期適應冠層內不同的光環境，使其生理代謝等產生了一定的變化。有學者研究表明這與葉綠素、葉氮量的分布也存在一定的相關性[15-17]。還可能與葉片接受的光合有效輻射和周圍環境的溫濕度存在差異有關[18]。通常，上部和陽面的葉片獲得光照條件較優越，下部和陰面一般獲得較短的光照時間和較弱的光照度。

已有研究表明[19，20]，水汽壓虧缺可以對凈光合速率起到顯著的負相關影響。本研究通過通徑分析表明，水汽壓虧缺在柑橘冠層上部和東、西、北方位都有較大的直接作用，這與上述結論相吻合。氣孔是植物進行CO2和水汽交換的重要通道，氣孔導度是反映這種交換能力的關鍵指標。且蒸騰速率與氣孔導度有著十分密切的聯系，兩者對光合速率有著較大的影響。

本試驗所研究的對柑橘冠層光合生理特性產生空間異質性的相關因子中，影響最大的是光合有效輻射，這與有關學者研究的光合有效輻射是導致光合能力變化的主要因子一致[21，22]。樹冠不同層次和不同方位的潛在光合能力隨接受的光強而發生變化[23，24]。光合作用的物質運輸動力和水分供應主要來自蒸騰速率，光環境不僅直接影響光照條件，還間接影響溫度和濕度等，進而影響到蒸騰速率和水分利用效率。同時，葉片在新老交替的過程中，新葉著生處光環境的不同對葉片的光合生理特性有一定的影響，此外，光斑出現的位置和持續時間，以及葉齡、坡向、季節變化等都存在相關影響。

光合作用及其影響機理歷來都備受關注，植物冠層光合作用的空間異質性又成為重中之重，是準確估算光合生產力的基礎。本研究通過對柑橘樹冠不同冠層和不同方位葉片進行系統的光合測量，并對各生理生態因子對光合速率的影響做了通徑分析，結果表明，光合有效輻射、蒸騰速率、羧化效率、水分利用效率、氣孔限制值、氣孔導度、凈光合速率在不同冠層和不同方位存在顯著性差異，而空氣溫度、大氣相對濕度、水氣壓虧缺差異不顯著。其中上層光合有效輻射、水氣壓虧缺對凈光合速率的直接作用較大，空氣溫度間接作用最大；下層光合有效輻射、蒸騰速率對凈光合速率分別有最大的直接作用和間接作用；光合有效輻射、水氣壓虧缺在東、西、北方對凈光合速率的直接作用較大，水分利用效率、空氣溫度在東方對凈光合速率的間接作用較大；蒸騰速率、光合有效輻射、大氣相對濕度在南方對凈光合速率的直接作用較大；西、北方水氣壓虧缺對凈光合速率的間接作用最大。光合有效輻射是影響不同冠層和不同方位葉片凈光合速率最重要的因子。柑橘在不同冠層和不同方位的光合特性表現出一定差異，可為精確估算柑橘生產力提供重要參考意義。

在實際生產中，要確保柑橘有良好的光照條件，應結合樹冠光合特征的空間性進行合理修剪。同時要保持果園通風，適當增加果園濕度，避免空氣溫度過高。可采用生草栽培，改善果樹周圍小氣候，營造適合柑橘光合作用的環境條件，從而為柑橘產量的提高和品質的改善奠定基礎。

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