能量對妊娠母豬早期胚胎存活的影響

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摘 要：妊娠母豬早期胚胎存活是眾多因素精細調節的過程。大量研究也證實了能量對早期胚胎存活有影響。日糧能量水平可能通過改變生殖激素以及代謝激素的分泌和代謝來影響早期胚胎的生長發育。本文就日糧能量水平對胚胎存活的影響及可能的調節途徑做一綜述。

關鍵詞：妊娠母豬；胚胎死亡；能量；激素

中圖分類號：S816.4 文獻標識碼：C 文章編號：1001-0769（2017）04-0059-03

母豬的飼養管理是養豬生產的最初階段，母豬生產性能的高低直接影響到整個生產環節的利潤。初產母豬妊娠早期胚胎損失是現代養豬業提高繁殖效率的一大障礙。研究表明，母豬每次發情排卵約20～40個，而產仔卻只有10頭左右，約有30%～50%的胚胎損失，尤其在妊娠早期胚胎損失達到高峰（Novak，2003）。因此降低胚胎死亡率，提高母豬每窩產仔數直接關系到養豬的經濟效益。胚胎生長發育起始直到最終胎兒從母體產出是一個被眾多因素精確調控的生理過程。引起母豬妊娠早期胚胎死亡的因素很多如：遺傳因素、病原因素、營養因素、免疫因素、子宮內外環境、母豬胎次、配種時間等，而營養對胚胎的存活起關鍵作用。

能量雖然不是一種有形的營養物質，但它蘊藏于蛋白質、碳水化合物、脂肪等營養物質中，是家畜維持生命活動的熱力基礎。普遍認為能量攝入量會影響母豬繁殖有關的過程（Foxcroft等，1997；Prunier等，2000）。Pope等（1994）和Foxcroft等（1997）研究指出，能量在母豬繁殖的不同階段影響是不同的。因此，母豬繁殖性能對高的能量攝入和低的能量攝入非常敏感。在妊娠的中后期如果能量供給不足，將影響胎兒的生長發育。對后備母畜而言，將延遲初情期的到來；對經產母豬則可能會延長產仔間隔時間。相反，如果能量供給過量，則影響早期胚胎和子宮內膜的發育，從而影響胚胎的存活率（Jindal等，1997）。

1 能量水平對妊娠母豬胚胎存活的影響

豬是多胎家畜，胚胎死亡較常見且在發育的任何時期都有可能死亡。早期胚胎損失的三個階段是胚胎延長前的發育期、滋養層延長期、囊胚附植期（Geisert等，2002）。特別是在胚胎向子宮內膜附植之前或附植過程中即妊娠識別的最關鍵時期。

1.1 配種前能量對母豬胚胎存活率的影響

對于青年母豬，能量水平能夠影響卵泡發育，從而影響卵母細胞的質量和發育能力。發情期內采取限飼將會影響卵母細胞的質量，進而會降低早期胚胎成活率。Pisani等（2008）在配種前兩周分別飼喂母羊0.5 M和1.5 M的維持需要量。收集卵母細胞（>2 mm）并使用反轉錄酶-聚合酶鏈鎖反應（Reverse Transcription-Polymerase Chain Reaction，RT-PCR）的方法測定與卵母細胞生長發育相關的基因表達，結果顯示高能量水平提高了卵母細胞中mRNA的含量。Borowczky等（2006）在羊上的研究認為，排卵前供給高能量與供給低能量的羊相比，體外受精后，有更高的卵裂率。Gasser等（2006）研究報道，早期斷奶處理的小母牛高能組的（60%玉米）和低能組（30%玉米）相比，高能組優勢卵泡尺寸最大。

Zak等（1997）對泌乳的初產母豬的研究發現，限飼后飽飼組與限飼組相比，有更多的大卵泡，并且有更多的卵母細胞到達第二次減數分裂中期。Ferguson等（2003）分別飼喂發情后的母豬18.36 MJ/d和47.6 MJ/d的能量，研究結果與Zak（1997）一致。Ashworth等（1999b）的研究中，配種前代謝能飼喂量為49 MJ/d的青年母豬，比飼喂16.1 MJ/d代謝能的母豬收集的囊胚在體外培養過程中有較大的代謝和分泌能力，而且同窩內的差異較小，這將使得同窩出生重和活力差異小。Almeida等（2000）研究表明在黃體后期限飼與黃體前期限飼，胚胎存活率分別是68.3%±4.8%和83.6%±4.3%，可見在發情期中卵泡生長的關鍵階段采取限飼而引發的代謝反應將會影響卵母細胞成熟和以后的胚胎存活。

綜上所述，配種前能量水平提高了早期胚胎的成活率，推測其可能原因是改善了卵母細胞的質量（Novak等，2003）。Geisert（2002）也認為卵母細胞的質量可能與妊娠早期胚胎成活率密切相關，一部分胚胎損失就是由減數分裂不成熟的卵母細胞引起，或由遺傳引起的不能發育或不能以正常速率與子宮環境共同發育的卵子引起。在牛上的研究認為配種前增加能量水平的攝入，可以降低胰島素樣生長因子結合蛋白在小卵泡的表達，從而增加胰島素樣生長因子在大卵泡的生理活性，最終提高卵母細胞的質量（Armstrong等，1998）。

1.2 配種后高能量水平對胚胎存活的影響

目前大量的研究報道表明，妊娠后不同能量水平會影響初產和經產母豬胚胎的存活率（Pharazyn等，1991；Jindal等，1996；Dyck等，1983）。研究表明，配種前較高營養水平可提高家畜卵母細胞的質量，但配種后若繼續高水平飼喂會降低胚胎的成活率。

Anderson等（1999）研究發現，日糧ME為38.08 MJ/d，能夠增加胚胎死亡，配種后4 d～ 6 d胚胎存活率為67%～74%；而日糧ME為2O.90 MJ/d，胚胎存活率為77%～8O%。從交配到交配后10 d分別供給初產母豬中等能量供給（ME：29.4 MJ/d）與低能量供給（ME：17.6 MJ/d），中能組增加了妊娠30 d的胚胎死亡率（Dyck等，1983）。Jindal等（1996）也發現配種前供給DE 24.5 MJ/d的初產母豬，在交配后的分別從配種第1天和第3天供給23.75 MJ/d DE水平，妊娠第28天的胚胎存活率分別為85.93%和77.35%（P<0.05），高能量水平顯著降低了胚胎存活率。說明妊娠后第1天就應該降低飼喂水平。在Harazyn（1991）的研究中，青年母豬配種后15 d內分別飼喂1.8 kg/d和2.5 kg/d，兩組母豬在妊娠28天的胚胎成活率分別為87.7%和70.0 %（P<0.05）。Jindal等（1997）研究發現，配種后分別供給DE 23.75 MJ/d和DE 32.6 MJ/d的日糧，妊娠5 d的胚胎存活率為86.5%和74.2%（P<0.05），妊娠12 d的胚胎存活率為80.5%和71.8%，差異不顯著。Zheng等（2008）研究了高中低三個能量水平對初產母豬的胚胎存活率的影響，在妊娠12 d、25 d和35 d時，中能組 （1.2 M）均顯著高于高能組（2.0 M） （P<0.05）；中能組（1.2 M）妊娠12 d時與低能組（0.6 M）間差異不顯著（P>0.05），而妊娠25 d、35 d高于低能組（0.6 M）（P

不一致報道：在Cassar等（1994）研究中，配種后初產母豬分別供給推薦能量和高能量的日糧，配種后9 d、10 d、11 d的胚胎存活率均無差異，配種后25 d的胚胎存活率也無差異。Ashworth等（1999a）報道，配種后能量水平對初產梅山母豬妊娠12 d的胚胎存活率沒有影響。

1.3 配種后低能量水平對胚胎存活的影響

Boyd（1997）推薦，初產母豬妊娠頭21 d每天飼喂水平為1.5 M以下。但能量供給是不是越低越好呢？有關低能量水平對胚胎存活的影響的研究多集中在羊上。Rhind等（1989）報道，低能量水平影響羊胚胎發育在妊娠11 d時， 0.5 M的胚胎長度（500 μm）顯著短于1.5 M的胚胎長度（1 400 μm）。表明配種后營養水平過低對羊的早期胚胎發育有不利影響。Borwick等（1997）報道，在妊娠47 d和65 d，低營養水平會導致羊胚胎發育遲緩。而營養水平過低對豬早期胚胎發育和存活率的影響還未見報道。

綜上所述，母豬配種后日糧過高過低的能量水平，都會影響胚胎的發育和存活。因此初產母豬早期的能量水平供給需要進一步的研究。

2 能量影響早期胚胎存活率的可能機制

孕酮、瘦素（Leptin）等，它們的濃度能對日糧的能量水平產生應答，所以這些激素很可能是在能量和繁殖性能之間起著重要介導作用的信號。

2.1 孕酮

孕激素是由黃體或者胎盤分泌的性激素。高能量水平降低動物胚胎存活率可能歸因于改變了激素的循環濃度。研究表明妊娠早期的能量水平和外周血中孕酮的濃度是相反的關系（Prime等，1993；Miller等，1999）。Jindal等（1996）研究表明，交配后分別為23.75 MJ/d和32.6 MJ/d的DE時，血漿孕酮的水平分別為10.5 ng/mL，4.5 ng/mL。妊娠28 d的胚胎存活率隨著孕酮水平的下降而下降，分別為85.93%和66.96%。Rabiee等（2001b）研究發現自由采食的牛與限飼的牛相比，外周血孕酮的濃度顯著降低。Zheng等（2008）血清孕酮水平，妊娠12 d、25 d和35 d時，高能組（2.O M）極顯著低于中能組（1.2 M）和低能組（0.6 M）（P0.05）。

能量水平可以影響孕酮的代謝清除率。Parr等（1993）研究指出肝臟是孕酮主要的代謝位點。高能量影響孕酮在肝臟的代謝清除率。

2.2 leptin

1994年zhang等發現由肥胖基因編碼的一種多肽激素并命名為leptin。它由脂肪細胞分泌。Leptin對控制攝食和能量消耗起重要作用。哺乳動物血液中的瘦素濃度與體內能量儲備有較好的一致性。最近越來越多的研究發現瘦素是連接營養和繁殖的代謝信號。

在動物上的研究發現，妊娠動物的能量水平顯著影響瘦素含量。

以上研究表明，著床前，輸卵管上皮細胞、子宮內膜上皮細胞和胚胎本身以自分泌或旁分泌方式分泌瘦素，促進胚胎發育，著床時，瘦素參與誘導胚胎著床。從而提高妊娠早期胚胎的存活率。

3 結語

妊娠早期胚胎的生長發育是被眾多因素精細調節的生理過程。胚胎自身和子宮環境都在胚胎的成功發育過程中起著關鍵作用。日糧能量水平對胚胎的成功發育有著重要的影響。能量水平通過不同的機制影響胚胎的生長發育過程。能量影響胚胎發育的影響是個非常復雜的課題。根據某一個調節因素對動物特定繁殖過程的研究而得出的推斷可能不正確。但這并非意味著這些基礎研究不重要，而是今后的研究應該進一步完善試驗設計并考慮到動物生理過程的整體性，同時在研究過程中還應注重同其它學科間的合作，從而使試驗結果能真正確反映營養與動物繁殖間的相互關系。

參考文獻：（52篇，略）