廣西流星天坑植物群落結構與多樣性

蘇宇喬，薛躍規，范蓓蓓，莫佛艷，馮慧喆

(廣西師范大學 生命科學院，廣西桂林 541006)

廣西流星天坑植物群落結構與多樣性

蘇宇喬，薛躍規*，范蓓蓓，莫佛艷，馮慧喆

(廣西師范大學 生命科學院，廣西桂林 541006)

以廣西樂業流星天坑為研究對象，在流星天坑腰部與底部設置樣地，采用樣方法調查冠層樹種及林下植物群落；并用數量生態學的方法分析了天坑植物群落的組成、結構與物種多樣性，探討其生境關聯。結果表明：(1)在天坑調查的樣地中，胸徑大于10 cm的冠層樹種個體60株，隸屬于13科、17屬、18種，個體密度約為188株/hm2。林下植物種群共記錄到94株個體，隸屬于28科、38屬、43種，個體密度為23 500株/hm2。群落物種多樣性較豐富，Shannon-Wiener多樣性指數和均勻度指數均較高；冠層樹種的科屬多樣性很高，體現出群落組成的古老和隔離性質。(2)樟科是流星天坑植物群落的優勢科，在群落冠層包含4個種14株個體，在林下包含3個種，7株個體，其中2種與群落冠層共有；群落的林下層含物種數較多的科包括大戟科(4種)、菊科(3種)、鳳尾蕨科(3種)、鱗毛蕨科(3種)，但天坑植物群落中種群水平的優勢現象不明顯。(3)林下植物包含了各種生長型，以灌木數量最多，禾草類植物數量最少，喬木的幼苗也較少，體現出天坑的生境提供了較豐富的資源生態位，同時也表明喬木的幼苗更新不良。(4)流星天坑大樹數量比例高，在樣地中記錄到的60株個體中，最小胸徑為17.0 cm, 最大胸徑104.0 cm，胸徑> 30 cm的大樹共34株，占全部立木比例56.6%，體現出天坑森林群落的原始性并且未受到干擾破壞。(5)雙向指示種分析表明，廣西樂業天坑林下植物對生境的響應更為敏感，但無論冠層還是林下層其現狀分布并不能完全把坑腰和坑底兩種生境分離。該研究結果為深入開展天坑這種特殊生境下植物種群以及群落的發生、演替和生態適應性的研究提供了基礎數據及理論依據。

喀斯特天坑；植物群落；地理成分；物種多樣性；雙向指示種分析

特殊地貌或特殊生境下的植物群落及植物區系特征對于了解一個區域植被及植物群落的分布、演替、環境變遷以及植物的進化均有著重要的意義[1]。天坑是近年來在喀斯特地區發現的一類深陷地表的負地形地質奇觀，也稱喀斯特天坑(karst Tiankeng)，在世界上僅見于少數幾個國家。在中國的重慶和廣西均發現大型天坑，而以廣西樂業發現的大型天坑群最為典型和壯觀[2-4]。喀斯特天坑的發育同時也伴隨著植物的侵入。國外對近似于天坑的大型巖溶塌陷區(sinkhole或large doline)的研究表明，植物與環境發生長期相互作用，經歷定居、適應、競爭到形成穩定的群落的一系列生態過程，形成了獨特的天坑植物群落[5-7]，分布于坑底的木本植物群落，則可稱為天坑森林或“地下森林”。由于天坑多為垂直的塌陷，地形陡峭，人跡難至，從而客觀上使天坑植被避免了人類活動的影響，其植被現狀反映了自然的地質和生態過程。也正因天坑生境的難達性，盡管目前有關單位已對樂業天坑群開展了科學考察，但相關內容主要集中于地質考察和旅游探險等方面，天坑植物資源方面的研究僅見個別報道[8-9]，尚未見對天坑植被和植物群落結構和多樣性開展系統的研究報道。本研究首次對廣西樂業流星天坑開展植被和植物群落調查，分析流星天坑的植物群落結構和多樣性，旨在為揭示天坑發育過程中，植物群落和植物區系學建成和演替規律提供材料。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

廣西樂業天坑群位于樂業縣中北部，地處106°10′～106°51′E,24°30′～25°03′N 之間，屬云貴高原到廣西丘陵過渡的山原地帶。該區屬亞熱帶季風氣候、云貴高原和南嶺暖濕氣候交錯地帶，形成獨特的地方氣候特點[10]。該區地形地貌復雜，主要以巖溶地貌構成的石山為主，其中既有巖溶地貌的峰叢洼地，也有大小有別、深淺各異且周壁常常較為陡峭的天坑溶洞，海拔在920～1 519 m之間，多為 1 000 m 以上。區內地下河極為發達, 水文地質條件優越。流星天坑深度290 m, 口部面積約1.488×105m2，在樂業天坑群中排名第二，僅次于大石圍天坑。

1.2 植物調查

在流星天坑的坑腰和坑底下選擇合適的地段設置樣地開展植物調查。考慮到地形和實際植被分布情況，坑腰和坑底分別調查4個樣方，每個樣方為400 m2, 正方形。整個流星天坑共調查了8個樣方，樣方總面積為3 200 m2，樣方編號P1～P8，其中前4個樣方為坑腰位置的樣方，后4個樣方為坑底樣方。對樣方內≥10 cm的樹木個體進行每木調查，現場識別鑒定種名，用圍尺測量胸徑(diameter at breast height, DBH), 用測高器((Suunto PM-5/1520, Finland))測定樹高。林下植被采用小樣方進行調查，在每個400 m2的樣方中隨機設置5個1 m2的小樣方，記錄小樣方內的草本、灌木及喬木幼苗的多度和頻度。

1.3 數據分析

野外調查數據在電腦中錄入電子表格后，進行統計分析，計算冠層樹種的重要值及冠層和林下植物群落樣方的多樣性指數、均勻度等指標，并進行雙向指示種分析(two-way indicator species analysis, TWINSPAN)。

(1)冠層樹種重要值

IV=RF+RA+RD

上式中，IV為重要值(Importance value)；RF為相對頻度(relative frequency)，即某個種出現的樣方數占全部中出現的總樣方數的百分比值；RA為相對多度；RD為相對優勢度(relative dominance)，對于樹種即為相對胸高斷面積。

(2)多樣性指數與均勻度

E=DSW/lnS

上述公式中，Dsw為香農-維納多樣性指數(Shannon-Wiener diversity index)；E為均勻度(Evenness)；S為物種數；Pi為第i種的相對多度，即Pi=ni/N，其中，ni為第i種的個體數，N為總個體數。

(3)雙向指示種分析

分別用冠層樹種和林下植物群落數據進行雙向指示種分析(TWINSPAN)，以探索群落物種組成及分布對生境異質性的反映。TWINSPAN是一種經典的群落分析方法和程序，分類結果可反映群落與生境的關聯；本研究分別以對冠層樹種和林下植物數據表進行TWINSPAN分析，通過觀察TWINSPAN分類結果對坑腰和坑底兩種生境的分離程度，還可比較冠層樹種與林下植物的聯系及其對分類結果的敏感性。

多樣性指標及重要值采用生態學多元分析軟件包PC-ORD 6.0[11]來完成計算；TWINSPAN分析在統計軟件Community Analysis Package (CAP) 5.0[12]上運行。另外，為直觀地了解冠層樹種的結構特征，用軟件Statistica 8.0[13]對胸徑和樹高做出直方圖。

2 結果與分析

2.1 植物群落的種類組成

流星天坑樣地物種相對來說很豐富。在群落冠層樹種中，記錄到60株個體包含了18個不同的物種，種上更高級別的分類階層也很豐富，以單種屬、單種科占絕對優勢(表1，表2)。從植物系統發育的角度看，越高級別的分類群，其起源越是古老。流星天坑冠層的主要代表種有川釣樟(Linderapulcherrimavar.hemsleyana)、掌葉木(Handeliodendronbodinieri)、西南樺Betulaalnoides、南酸棗(Choerospondiasaxillaris)、臭椿(Ailanthusaltissima)和多脈鵝耳櫪(Carpinuspolyneura)等，這些均為重要和原始的木本屬，顯然流星天坑的樹種分類群組成具備了古老和受到隔離而獨立分化的植物區系特征；盡管林下植物的組成中，屬種比、科種比，其數值相對較高，但仍具有相近的特征，即科屬均為寡種屬甚至是單種屬；同時，每公頃的個體密度也較高(表1，表3)。

群落冠層樹種優勢現象不明顯，缺乏占絕對優勢的單優種，而科的豐富度較突出。以樟科(Lauraceae)優勢度最大，它也是亞熱帶山地植被的優勢科，在流星天坑樟科包含5個種。其余12個科中僅槭樹科包含2個種，其他均為單屬單種(表2)，科屬區系富多樣性、種群分化不明顯，而隔離性質明顯。此外，區系成分的古老特征也較為明顯，除樟科外，其他如胡桃科(Juglandaceae)、山茱萸科(Cornaceae)等在系統分類中也是比較古老的科。群落生態學特征方面，優勢現象并不明顯。考慮重要值排序及胸面積大小，川釣樟、掌葉木、西南樺、南酸棗、臭椿和多脈鵝耳櫪等6個樹種為共優勢種，而在亞熱帶山地常綠闊葉林群落中，通常會出現個體數量占絕對優勢的單優種或少數幾個共優種。

表1 廣西樂業天坑植物分類群豐富度與個體密度

表2 廣西樂業天坑群落冠層樹種組成及重要值

圖1 廣西樂業天坑樣地立木徑級分布直方圖Fig.1 Histogram showing tree diameter distribution

流星天坑林下植物的種類組成及生長型列于表3。林下植物包含了各種生長型，以灌木的數量最多，禾草類植物數量最少，喬木的幼苗也較少。這一方面體現出天坑的生境提供了較豐富的資源生態位，同時也表明喬木的幼苗更新不良，群落已處于演替的亞頂極階段。

2.2 群落結構與物種多樣性

圖2 廣西樂業天坑樣地立木樹高分布直方圖Fig.2 Histogram showing tree height distribution

流星天坑大樹個體數量比例較高。在群落冠層，樣方調查中記錄到的60株個體中，最小胸徑為17.0 cm, 最大胸徑104.0 cm。胸徑大于30 cm的大樹共34株(圖1)，占全部立木比例56.6% 。由于立木的胸徑總體上與樹齡呈正相關，因此，立木的徑級分布體現了群落的原生性和古老性。樹高分布方面，高度≤10 m的立木32株，占比例53.4%(圖2)；總體來說，沒有特別高的樹，最高的一株樹為24.0 m，考慮到立木胸徑普遍較大，是否由于天坑特殊的生境限制了樹高的生長，有待開展深入的研究分析。

在物種多樣性指標方面，無論是群落冠層還是林下，物種的種群分布均具有很高的均勻度。樣方4中的群落冠層植物組成及樣方5和6中的林下植物組成其均勻度達到最大值(表4)。由于均勻度高，因此，香農-維納多樣性指數也比較高，這點與前述對樣地物種分類群組成及個體分布的直觀分析相吻合。

表3 廣西樂業天坑群落林下植物組成

表4 廣西樂業天坑樣方單元植物物種多樣性

P1～P4. 坑腰位置樣方；P5～P8. 坑底位置樣方圖3 廣西樂業天坑基于冠層樹種多度的雙向指示種分析P1 to P4 represent plots at the middle, while P5 to P8 represent plots at the bottom of TiankengFig.3 Two-way indicator species analysis (TWINSPAN) based on canopy tree abundance

2.3 群落的空間關聯

P1～P4. 坑腰位置樣方；P5～P8. 坑底位置樣方圖4 廣西樂業天坑基于林下植物多度的雙向指示種分析P1 to P4 represent plots at the middle, while P5 to P8 represent plots at the bottom of TiankengFig.4 Two-way indicator species analysis (TWINSPAN) based on understory plant abundance

雙向指示種分析(TWINSPAN)是植物群落分類的經典方法，可生成與聚類分析類似的樹狀圖作為群落劃分的結果。因而，可根據TWINSPAN分類結果，結合生境類型，評價植物群落的劃分與特定生境的匹配程度及敏感性。在流星天坑所調查的各個樣方中。P1～P4為坑腰位置的樣方，P5～8為坑底位置的樣方。坑腰和坑底環境條件無論是海拔、光照、溫濕度等都不一樣，如果TWINSPAN分析能把坑腰與坑底分開，說明群落的生境特異性高，其分離程度體現了植物群落對生境的響應。圖3和圖4表明，無論是基于群落冠層的數據表還是林下植物數據表所做的TWINSPAN分析，對坑腰和坑底兩種生境的分離均不理想，但與群落冠層相比較，林下植物對生境的分離程度和敏感性更高(圖4)。

3 討 論

流星天坑植物群落物種多樣性較豐富，Shannon-Wiener多樣性指數和均勻度指數均較高；同時冠層樹種的科屬多樣性很高，體現出群落組成的古老性和隔離性質。在調查的樣地中，胸徑大于10 cm的冠層樹種個體60株，隸屬于13科、17屬、18種，個體密度約為188株/hm2。林下植物群落共記錄到94株個體，隸屬于28科、38屬、43種，個體密度為23 500株/hm2。天坑植物群落中種群水平的優勢現象不明顯，但在科級水平上，存在較明顯的區系優勢現象。樟科是華南亞熱帶山地植被的優勢科，同時本項研究顯示該科也是流星天坑植物群落的優勢科，在冠層植物群落中包含4個種14株個體，在林下植物群落中包含3個種，7株個體，其中2種與群落冠層組成共有。群落中林下植物含物種數較多的科包括大戟科(4種)、菊科(3種)、鳳尾蕨科(3種)、鱗毛蕨科(3種)。林下植物包含了各種生長型，以灌木數量最多，禾草類植物數量最少，喬木的幼苗也較少。這一方面體現出天坑的生境提供了較豐富的資源生態位，同時也表明喬木的幼苗更新不良。

群落結構方面，流星天坑大樹個體數量比例高。胸徑大于30 cm的大樹共34株，占全部立木比例56.6%，體現出天坑森林群落的原始性并且未受到干擾破壞。雙向指示種分析(TWINSPAN)表明，林下植物對生境的響應更為敏感，但無論冠層還是林下植物群落，其現狀分布均不能完全把坑腰和坑底兩種生境分離。這些結果可為深入開展喀斯特天坑植物種群與生境的關聯、以及植物群落、植被類型的發生、演替和生態適應性的研究提供基礎數據及理論依據。

雖然天坑植物區系具有古老和隔離的性質，但對照《廣西植物名錄》及本地區系的特征[14, 15]，流星天坑樣地的組成植物并沒有出現獨特的特有現象，所有物種均與廣西植物區系共通，由此可以推斷，天坑植物區系并不是獨立發生的，它來自廣西植物區系。目前一般認為，廣西樂業天坑形成于約6 500萬年前[16]，而維管植物區系的形成要遠早于天坑的形成[17]，只是由于天坑的形成，其植物區系和植被在隔離的狀態下生長發育。同時，由于廣西的地貌特征總體來說是山地丘陵性盆地地貌，呈盆地狀，且喀斯特地貌廣布，占廣西總面積的41%[18]，因此土壤侵蝕和石漠化嚴重。而研究已經表明，在巖溶喀斯特地區由于人類活動包括農業、牧業及森林砍伐的影響[19, 20]，不少喀斯特地區地面部分森林植被均已退化或不復存在。從這個角度來說，廣西喀斯特天坑成為廣西本地植被和植物區系，尤其是石灰巖植物區系的“現代避難所”。

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(編輯:潘新社)

Plant Community Structure and Species Diversity in Liuxing Tiankeng of Guangxi

SU Yuqiao, XUE Yuegui*, FAN Beibei, MO Foyan, FENG Huizhe

(College of Life Sciences, Guangxi Normal University, Guilin, Guangxi 541006, China)

A field survey was carried out in the Liuxing Tiankeng of Leye, Guangxi, to collect plant community data. Sampling plots were set up using quadrat method at the middle and the bottom of Liuxing Tiankeng for the census of canopy trees and understory plant community. Species composition, community structure, and diversity were analyzed using quantitative ecology methods and the species-habitat association was explored. The results are as follows， (1) 60 canopy trees with a diameter at breast height (DBH) = 10 cm were found from the sampling plot, which belonged to 13 families, 17 genera, and 18 species, and the stem density was ≈188 plant/hm2. In the understory layer, 94 plant individuals of 43 species from 28 families and 38 genera were recorded, and the stem density was 23 500 plant/hm2. The species diversity in the community was rich, and Shannon-Wiener diversity index and evenness index was relative high. The family- and generic-level diversity of canopy trees was very high, reflecting the ancient and isolated nature in the community composition. (2) The dominant family was Lauraceae in Liuxing Tiankeng, which consisted of 4 species and 14 individuals in the canopy layer; while in the understory, it comprised 3 species and 7 individuals, of which 2 species were shared by the canopy layer. Families dominant in the understory layer with rich species were Euphorbiaceae (4 species), Compositae (3 species), Pteridaceae (3 species), and Dryopteridaceae (3 species). However, the species-level dominance was not obvious in the Tiankeng plant community. (3) The plant community in the understory layer encompassed various growth forms, with the majority of shrubs, the least of graminoids, and the less abundant tree seedlings, reflecting that the habitat in Liuxing Tiankeng provided abundant resource niches, and that the trees could not regenerate well with seedlings and saplings. (4) A high percentage of large trees existed in Liuxing Tiankeng. Of the 60 trees recorded, tree DBH ranged from 17.0 cm to 104.0 cm, with 34 trees having > 30 cm DBH, accounting for 56.6% of all the trees. These findings showed that Tiankeng forest community was primitive and free from human disturbance. (5) Two-way indicator species analysis (TWINSPAN) showed that plant community in the understory layer was more sensitive in response to habitat heterogeneity. However, none of the existing distribution in the canopy and understory layer could entirely separate the habitats at the middle and the bottom of Liuxing Tiankeng. These results will provide the baseline data and theoretical basis for further research on the occurrence, succession, and ecological adaptation of the plant communities in the karst Tiankengs with such special habitats.

Karst Tiankeng; plant community; geographic element; species diversity; TWINSPAN

1000-4025(2016)11-2300-07

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.11.2300

2016-08-27;修改稿收到日期:2016-11-03

國家自然科學基金 (31260113)

蘇宇喬(1991 -)，男，碩士研究生，從事野生植物資源生態保護研究。E-mail: yqsu_2015@163.com

*通信作者:薛躍規，博士，教授，從事植物分類和植物區系研究。E-mail: xueyuegui@126.com

Q948.15+7

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