不同高寒草甸土壤碳氮穩定同位素和密度的差異

全小龍，段中華,，喬有明*，裴海昆，陳夢詞，何桂芳

(1.青海大學生態環境工程學院，青海 西寧 810016；2.青海大學分析測試中心，青海 西寧 810016；3.青海畜牧獸醫職業技術學院農林科學系，青海 西寧 812100)

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不同高寒草甸土壤碳氮穩定同位素和密度的差異

全小龍1，段中華1,2，喬有明1*，裴海昆2，陳夢詞3，何桂芳1

(1.青海大學生態環境工程學院，青海 西寧 810016；2.青海大學分析測試中心，青海 西寧 810016；3.青海畜牧獸醫職業技術學院農林科學系，青海 西寧 812100)

為了解不同類型高寒草甸土壤碳氮穩定同位素和密度的差異，采用穩定同位素質譜儀Isoprime100對采自黃河源區不同高寒草甸覆被條件下0～30 cm土壤進行了碳氮穩定同位素組成特征和密度分析。結果表明，高寒草甸土壤δ13C值介于-25.42‰～-24.20‰之間，δ15N值介于3.37‰～4.69‰之間，顯著高于大氣δ15N值。δ13C值和δ15N值均隨土壤深度加深而增大。人工草地土壤δ13C值顯著低于輕度和重度退化草甸(P<0.05)，而δ15N值顯著高于輕度和重度退化草甸(P<0.05)。土壤碳氮比最小值為7.89，最大值為9.97，平均碳氮比為8.71。土壤有機碳含量和全氮含量呈正相關(P<0.01)，二者的回歸方程為y=0.0963x+0.0336(R2=0.9619)。輕度退化草甸、嚴重退化草甸和人工草地0～30 cm土壤碳密度依次為7.14、6.67和6.46 kg/m2；全氮密度依次為0.83、0.77和0.75 kg/m2。植物吸收、生長有利于12C和14N的輸出，而將較重的13C和15N留在了土壤中。人工草地植物生長勢強，形成的地上生物量多，吸收了較多的土壤氮素14N，導致土壤15N升高。植被退化或種植人工草地均可導致土壤碳氮密度的顯著降低，這種變化主要發生在0～20 cm土層。

黃河源區；草甸土壤；穩定同位素；碳氮密度

土壤中碳素和氮素是草地維持基本生產力的基礎，因其儲量大，所以土壤中碳、氮儲量的任何微小變化都可能引起大氣中CO2、CH4及含氮溫室氣體濃度的改變，從而影響著全球氣候系統的變化、降水格局分布的改變以及影響人類的生存環境[1-3]。草地作為分布最廣的植被類型之一，是陸地生態系統的重要組成部分。在人類活動直接影響或同氣候環境協同作用影響下，青藏高原高寒草甸發生了顯著的逆向演替，植物群落組成和結構的變遷引起了土壤碳、氮分布格局的變化。進而影響整個生態系統的穩定性和可持續性，因此引起國際社會的普遍關注[4-5]。

穩定同位素技術是近幾十年生態學研究領域中采用的一種新手段，20世紀80年代以來，人們將它作為示蹤劑應用在生態系統生物要素的循環及其與環境關系研究中，利用其時空整合能力來研究不同時間和空間尺度生態過程與機制，利用其指示功能來揭示生態系統功能的變化特征，所以，這項技術已逐漸成為深入了解生態功能變化的重要研究手段之一[6]。從查閱的文獻來看，國內外將穩定同位素技術應用于生態學研究領域包括植物水分來源、水分平衡、水分利用效率以及對養分元素的吸收，光合作用和呼吸作用；生態系統的氣體交換、功能及全球變化的響應；動物的食物來源、食物鏈、食物網和群落結構及動物行為和遷移活動等[7-9]。國內將穩定同位素技術應用于草地研究多集中在溫帶草原地區開墾引起的土壤碳氮變化方面[10-11]，而利用穩定同位素技術對高寒草甸進行研究基本處于空白。

目前，對于青藏高原草地退化與否，國內外學者間尚存在爭議，大部分學者認為青藏高原草甸由于受到人類不合理的利用及全球變化的影響，出現生態系統退化、景觀破碎化[12-13]。但也有學者認為青藏高原地廣人稀，人居和放牧的地區所占比例較小，沒有足夠的證據證明青藏高原草甸處于退化階段，加之缺乏大范圍和長時間尺度的監測研究，全面退化的說法無法得到支持[14]。鑒于采用傳統的生態學和土壤學方法不能很好地解決和回答這一科學問題，而穩定同位素記錄了天然草地植被變遷和生態系統功能變化的信息[15-16]，具有傳統方法不具備的優勢。因此，本研究選擇黃河源區的高寒草甸，對區內不同覆被的草甸土壤碳、氮組成及其穩定同位素豐富度進行了測定，分析比較不同高寒草甸土壤碳氮穩定同位素特征和碳氮密度的差異，探討植被演替與穩定碳、氮同位素的關系，以期發現高寒草甸退化的新證據，為黃河源區高寒草甸的保護與退化修復提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區主要在黃河源區果洛州瑪沁縣大武鎮、格多牧委會和達日縣窩賽鄉進行，都屬于典型高寒草甸，以高山草甸土為主。樣品采集地總體地勢平坦，也有個別地方在坡地進行了采樣。采樣地點分別是大武鎮(34°28′14.6″ N、100°12′35.3″ E，3740 m)、格多牧委會(34°22′18″ N、100°30′53″ E，3964 m)、窩賽(33°34′35″ N、99°53′53″ E，4061 m)，3個樣地的年均氣溫分別是-3.9、-2.7和-1.3 ℃，年均降雨量分別是528、500和537 mm，屬于高原大陸性氣候。采樣區植被最初為矮嵩草(Kobresiahumilis)-小嵩草(Kobresiapygmaea)草甸，蓋度在80%～90%，群落的優勢種和建群種以小嵩草和矮嵩草為主，同時伴隨有雪白委陵菜(Potentillanivea)、鱗葉龍膽(Gentianasquarrosa)、麻花艽(Gentianastrarminea)、垂穗披堿草(Elymusnutans)等植物。但因放牧和人類活動

出現了不同程度的逆向演替，植被蓋度減少，莎草科植物明顯減少或基本消失。次生群落的優勢植物以雙子葉植物為主，原有優勢植物被鐵棒錘(Aconitumpendulum)、黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、彎管馬先蒿(Pediculariscurvituba)等毒雜草代替。輕度退化草甸以禾草為優勢種，嵩草屬植物較多，呈密叢狀，物種分布不均勻,總蓋度達70%～80%，草地禿斑地占20%～30%；嚴重退化草甸以雜類草為主，禾草為次，豆科、菊科和莎草科植物偶見，毒草比例相對較大，總蓋度為70%以下，禿斑地面積占30%～50%。人工草地由重度退化的草甸改良而成，植被蓋度90%以上，優勢植物為垂穗披堿草，次優勢植物為中華羊茅(Festucasinensis)和冷地早熟禾(Poacrymophila)，少量的雜草，無禿斑地。

1.2 樣品采集與分析

樣品采集于2012和2013年8月植物生長旺盛時期，依據GB 19377-2003天然草地退化、沙化、鹽漬化的分級指標和張金屯[17]對草地退化程度的劃分標準，共選擇12塊樣地，其中大武鎮包含人工草地(mix-seeded pasture, MSP)(建植于2009年)和嚴重退化草甸(heavily degraded meadow, HDM)樣地各2塊；格多牧委會和窩賽鄉各選取輕度退化草甸(lightly degraded meadow, LDM)樣地2塊、人工草地(建植于1998年)和嚴重退化各1塊，將每個樣地作為一個處理重復。在30 m×30 m的樣地內隨機選取5個1 m×1 m樣方進行采樣，在每個樣方內再隨機選擇5個點，采用直徑為4.5 cm的土鉆分別采集0～10 cm、10～20 cm和20～30 cm土樣，并按層合并、除去可見的礫石和根等，然后裝袋、標簽，帶回室內風干。對風干后的樣品研磨，并過0.15 mm樣品篩，取5 g樣品用1 mol/L HCl浸泡24 h以除去無機碳，再用蒸餾水淋洗3次，室溫下自然干燥，以備分析穩定同位素和元素組成。

土壤樣品碳氮含量及其穩定同位素值采用中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所農業環境穩定同位素實驗室的穩定同位素質譜儀(IsoPrime100，英國Isoprime公司)進行測定。

1.3 數據統計與分析

土壤有機碳密度(soil organic carbon density，SOCD,kg/m2)和全氮密度(total nitrogen density，TND,kg/m2)按以下公式計算：

(1)

(2)

式中：Ti表示土層深度(cm)；Bi表示土壤容重(g/cm3)；Ci表示粒徑>2 mm的礫石含量(%)；SOC和TN表示土壤有機碳和全氮含量(%)，i=1, 2, 3。

運用SPSS 17.0和Excel 2013進行數據分析和制圖。

2 結果與分析

2.1 不同覆被高寒草甸土壤穩定碳、氮同位素值

不同覆被高寒草甸土壤δ13C和δ15N豐度有顯著差異(表1)。隨土層深度的增加，土壤δ13C豐度呈增大趨勢。0～10 cm土層土壤δ13C豐度變化為：嚴重退化草甸>輕度退化草甸>人工草地。10～30 cm土層輕度退化草甸和嚴重退化草甸土壤δ13C豐度差異不顯著(P>0.05)，但二者與人工草地差異顯著(P<0.05)。不同覆被高寒草甸δ15N豐度均隨土層深度的增加而增大。整體上，高寒草甸土壤δ15N豐度變化為：人工草地>嚴重退化草甸>輕度退化草甸。0～10 cm土層輕度退化草甸和嚴重退化草甸土壤δ15N豐度差異不顯著。土壤δ15N豐度在輕度退化草甸、嚴重退化草甸的10～30 cm土層未達到顯著水平(P>0.05)，但人工草地差異達到顯著水平(P<0.05)。

2.2 不同覆被高寒草甸土壤有機碳和全氮含量

隨著土層深度的增加，土壤有機碳(SOC)濃度呈逐漸降低的趨勢(圖1a)。人工草地0～20 cm土層SOC含

量受土層深度的影響不顯著(P>0.05)，而20～30 cm土層SOC含量顯著下降(P<0.05)。其余高寒草甸SOC 含量受土層深度的影響顯著(P<0.05)。

0～10 cm土層輕度退化草甸和嚴重退化草甸有機碳濃度差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于人工草地(P<0.05)。10～20 cm土層兩種退化高寒草甸之間差異不顯著，但同人工草地相比存在明顯差異(P<0.05)。20～30 cm土層輕度退化草甸同嚴重退化草甸和人工草地差異達到顯著水平(P<0.05)。

表1 不同覆被草甸土壤δ13C和δ15N值

Table 1 The soil13C and15N values on alpine meadow degradation

指標Index類型Type土層Soillayer0～10cm10～20cm20～30cmδ13C(‰)LDM-25.13±0.21Bc-24.59±0.10Ab-24.29±0.18AaHDM-24.89±0.17Ab-24.49±0.10Aa-24.33±0.22AaMSP-25.42±0.18Cb-25.13±0.15Ba-25.00±0.21Baδ15N(‰)LDM3.89±0.30Bb4.43±0.21Ba4.56±0.27BaHDM3.90±0.49Bb4.57±0.25Ba4.55±0.33BaMSP4.58±0.25Aa4.62±0.21Aa4.69±0.13Aa

注：同列不同大寫字母表示不同類型之間差異顯著(P<0.05)，同行不同小寫字母表示不同土層之間差異顯著(P<0.05)。
Note: Different uppercase letters in the same column indicate significant differences among different types (P<0.05). Different lowercase letters in the same row indicate significant differences among different soil layers (P<0.05).

圖1 不同退化程度草甸0～30 cm土層土壤有機碳和全氮含量Fig.1 Concentrations of C and N on mix-seeded pasture and different degraded meadow 不同大寫字母表示不同類型之間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示不同土層之間差異顯著(P<0.05)。Different uppercase letters indicate significant differences among types (P<0.05). Different lowercase letters indicate significant differences among soil layers (P<0.05).

土壤總氮(TN)含量(圖1b)變化趨勢與土壤SOC含量類似，受土壤深度影響顯著(P<0.05)。人工草地0～10 cm土層TN含量低于10～20 cm土層，且差異顯著(P<0.05)。

0～10 cm土層3種類型土壤TN含量差異達到顯著水平(P<0.05)。10～20 cm土層輕度退化草甸和嚴重退化草甸土壤TN含量差異未達到顯著水平(P>0.05)，而人工草地差異顯著(P<0.05)。20～30 cm土層輕度退化草甸、嚴重退化草甸和人工草地間不存在顯著性差異(P>0.05)。

土壤碳氮比最小值為7.89，最大值為9.97，平均為8.71。土壤含氮量隨有機碳的含量增加而增加，土壤SOC和TN之間的關系表示為(圖2)：

TN(%)=0.0963×SOC(%)+0.0336 (R2=0.9619)

(3)

2.3 不同覆被高寒草甸土壤有機碳和全氮密度

圖2 土壤有機碳含量和土壤全氮含量關系Fig.2 The relationship between soil organic C and total N content

輕度退化草甸、嚴重退化草甸和人工草地0～30 cm土壤碳密度依次為7.14、6.67和6.46 kg/m2(圖3a)；全氮密度依次為0.83、0.77、0.75 kg/m2(圖3b)。輕度退化和嚴重退化草甸各土層間有機碳和全氮密度差異均顯著(P<0.05)，而人工草地0～10和10～20 cm碳、氮密度差異不顯著(P>0.05)，但同20～30 cm土層差異顯著(P<0.05)。

3 討論

土壤δ13C值隨著土層深度的加深而偏正，說明該地區土壤中有機質的降解隨著土層的加深而更加徹底[18]。萬昊等[19]以黃土高原中間地帶寧夏自治區固原市為例進行植被演替過程中土壤及植物的研究顯示該地區草地土壤δ13C值為-26.40‰，而李龍波等[20]對同處黃土高原的甘肅省慶陽市的草地土壤研究發現土壤δ13C值為-25.00‰。本研究的土壤δ13C值平均為-24.78‰，相較前兩者均偏正。土壤中δ13C來自于地表植物對碳元素的分餾及微生物對植物殘體的分解，本研究和黃土高原土壤δ13C值的差異是由地上植被種類和溫度對土壤微生物活動的影響而造成的。

圖3 土壤有機碳和全氮密度Fig.3 Soil organic C and total N density

本研究中，0～10 cm土層土壤δ13C豐度變化為：嚴重退化草甸>輕度退化草甸>人工草地。植被組成主要影響土壤表層中δ13C值，這與張月鮮等[21]對西北地區不同草地類型土壤的研究結果類似。另外，研究區退化草甸翻耕后，δ13C值均比輕度和重度退化草地低，與Qiao等[22]得出的結果相似。Farquhar等[23]認為植物碳同位素的分餾受其生長環境與氣候因素的影響，土壤δ13C值受地上植被演替的影響。全小龍等[24]研究得出黃河源區高寒草甸植物的δ13C值在-29.50‰～-24.69‰之間，平均為-26.98‰，未發現C4植物和景天酸代謝植物，認為溫度是導致該地區沒有出現C4植物的主要限制因子，本研究結果得出土壤平均δ13C值，進一步證實了該地區尚未出現過C4植物。Qiao等[22]研究認為，同屬退化高寒草甸，若分布在不同地點，土壤碳氮水平會有很大的差異，翻耕引起的土壤δ15N也會因地點不同有所變化，本研究結果表明，退化天然草地轉化為人工草地后，土壤δ15N值有增大的趨勢，但輕度和重度退化草甸之間δ15N值差異不明顯。研究區高寒草甸植物的δ15N值介于-2.87‰和7.32‰之間，表現出很大的變異，既有正值，又有負值[24]，而土壤δ15N全部是正值，表明植物生長促進了14N的輸出，而將較重的15N 留在了土壤中。

嚴重退化草甸土壤有機碳濃度顯著低于輕度退化草甸，隨著土層的加深，碳、氮濃度有減少的趨勢。研究[25]表明，土壤有機碳受土壤顆粒吸附影響，土壤顆粒越小，對于有機碳的吸附能力越強。而在草地退化過程中，土壤板結，土壤顆粒對土壤有機質的吸附能力減小，導致有機質向更深土層移動。而王文穎等[26]研究表明,達日縣原生高寒嵩草草甸表層(0～10 cm)碳濃度為3.84%，氮濃度為0.362%，C∶N 為10.60；重度退化草地土壤表層碳濃度為1.65%，氮濃度為0.206%，C∶N 為8.01。 認為高寒草甸草地退化導致土壤中碳氮濃度顯著降低，C∶N明顯下降，本研究結果與之類似。

羅亞勇等[27]通過瑪曲不同退化程度高寒草甸與全球生態系統土壤有機碳和全氮含量[28]比較發現，輕度退化草甸和原生嵩草草甸的表層土壤有機碳和全氮的比例高于全球生態系統平均水平，但隨著退化的加劇，嚴重沙化草甸遠低于全球水平。因此認為高寒草甸相對于全球其他植被區而言，其土壤有機碳和全氮分布較淺。本研究中，高寒草甸0～10 cm土壤有機碳和全氮濃度均隨土層的增加而降低；而人工草地土壤有機碳和全氮濃度10～20 cm土層最高，0～10 cm次之，20～30 cm土層最低，人工草地在建植過程中將原地表土下翻，造成了表層土濃度低于下層的結果。

土壤碳氮比能反映有機物質的礦化程度，是衡量土壤營養狀況平衡與否的重要指標。碳氮比穩定對土壤碳、氮的循環有重要影響。Cleveland等[29]研究表明,全球生態系統土壤C/N為14.3，草地生態系統土壤C/N為13.8，二者均高于研究區土壤碳氮比(8.71)。林麗等[30]測得海北未添加放牧干擾的禾草-矮嵩草草甸土壤碳氮比為11.8，也比研究區內的土壤碳氮比(8.71)高。在草甸退化演替過程中，土壤同化和礦化能力受到土壤微生物的影響[31]，土壤有機質含量逐漸分解消耗，而植物殘落物和死亡根系又得不到完全分解，因此土壤碳氮比較小。

土壤碳氮密度與土壤容重、碳氮含量以及土壤的質地密切關聯，高寒草甸土壤容重和粗組分含量隨土壤深度而增加。一般而言，草地退化將引起土壤容重和粗組分增加，翻耕不僅會改變土壤容重，還造成不同土層顆粒組分的變化和土壤碳氮的損失。

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Variations in soil carbon and nitrogen stable isotopes and density among different alpine meadows

QUAN Xiao-Long1, DUAN Zhong-Hua1,2, QIAO You-Ming1*, PEI Hai-Kun2, CHEN Meng-Ci3, HE Gui-Fang1

1.CollegeofEco-EnvironmentalEngineering,QinghaiUniversity,Xining810016,China; 2.InstrumentalAnalysisCenterofQinghaiUniversity,Xining810016,China; 3.DepartmentofAgricultureandForestryScience,QinghaiAnimalHusbandry&VeterinaryVocationalSchool,Xining812100,China

As a new technology, stable isotope analysis has developed rapidly in the field of ecology in recent decades. However, this technology has not been used widely in studies on alpine meadows. The abundance of stable isotopes and the densities of carbon and nitrogen in soils (0-30 cm) of different alpine meadows at the headwater region of the Yellow River were measured with Isoprime100. The soil δ13C ranged from -25.42‰ to -24.20‰. The soil δ15N ranged from 3.37‰ to 4.69‰, which is significantly higher than that in the atmosphere. The abundance of both δ13C and δ15N in soil increased with soil depth. The soil δ13C abundance was significantly lower in mix-seeded pasture soil than in soils of heavily and lightly degraded meadows (P<0.05), while the abundance of δ15N was significantly higher in mix-seeded pasture soil than in soils of heavily and lightly degraded meadows (P<0.05). The soil C∶N ratio ranged from 7.89 to 9.97. There was a significant (P<0.01) positive correlation between soil organic carbon content and total nitrogen content, and the relationship could be expressed by the following regression equation: TN(%)=0.0963×SOC (%)+0.0336 (R2=0.9619). The soil organic carbon density in the 0-30 cm soil layer in the lightly degraded meadow, severely degraded meadow, and mix-seeded pasture was 7.14, 6.67, and 6.46 kg/m2, respectively, and the total nitrogen density was 0.83, 0.77, and 0.75 kg/m2, respectively. Plant absorption and growth facilitated the outputs of12C and14N, leaving the heavier13C and15N isotopes in the soil. Vigorous growth and higher above ground biomass in the mix-seeded pasture consumed more soil14N, resulting in higher concentrations of δ15N in the soil. Alpine meadow degradation and establishment of mix-seeded pastures may significantly reduce the soil carbon and nitrogen density, and this change will be mainly restricted to the 0-20 cm soil layer.

headwater region of the Yellow River; meadow soil; stable isotope; carbon and nitrogen density

10.11686/cyxb2016116

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-03-14；改回日期：2016-06-28

國家自然基金項目(31260573)，青海省科技廳國際合作項目(2012-H-806)，教育部創新團隊(IRT13074)和教育部美大項目(2014)資助。

全小龍(1988-)，男，甘肅天水人，在讀碩士。E-mail：quanxl@126.com*通信作者Corresponding author. E-mail：ymqiao@aliyun.com

全小龍, 段中華, 喬有明, 裴海昆, 陳夢詞, 何桂芳. 不同高寒草甸土壤碳氮穩定同位素和密度的差異. 草業學報, 2016, 25(12): 27-34.

QUAN Xiao-Long, DUAN Zhong-Hua, QIAO You-Ming, PEI Hai-Kun, CHEN Meng-Ci, HE Gui-Fang. Variations in soil carbon and nitrogen stable isotopes and density among different alpine meadows. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(12): 27-34.