籽粒莧光合特性與環境因子的相關和通徑分析

賀飛燕，閆建俊，張忠梁，馮瑞云，白云鳳

（1.山西大學生物工程學院，山西太原030006；2.山西省農業科學院作物科學研究所，山西太原030031；

3.農業部黃土高原作物基因資源與種質創制重點實驗室，山西太原030031；4.山西省農業科學院玉米研究所，山西忻州034000）

籽粒莧光合特性與環境因子的相關和通徑分析

賀飛燕1，2，閆建俊2，3，張忠梁4，馮瑞云2，白云鳳2，3

（1.山西大學生物工程學院，山西太原030006；2.山西省農業科學院作物科學研究所，山西太原030031；

3.農業部黃土高原作物基因資源與種質創制重點實驗室，山西太原030031；4.山西省農業科學院玉米研究所，山西忻州034000）

植物的光合作用受很多外部或內部因素的影響。通過相關性分析以及通徑系數分析方法，就不同的環境因子（溫度（Tm）、光合有效輻射（PAR）、葉片氣孔導度（Cleaf）、胞間CO2濃度（CO2int）和蒸騰速率（Tr））對籽粒莧凈光合速率的影響進行了分析。相關分析結果表明，5個因素與籽粒莧凈光合速率的相關關系為：溫度、光合有效輻射、蒸騰速率與籽粒莧凈光合速率呈顯著的正相關，葉片氣孔導度、胞間CO2濃度與籽粒莧凈光合速率呈顯著的負相關，各因素之間也存在相關性。通徑分析結果表明，在一定范圍內，5個因素對凈光合速率的相對重要性依次為：PAR＞Tr＞Cleaf＞Tm＞CO2int。通過相關分析和通徑分析，了解各個因素直接或間接對籽粒莧凈光合速率的影響大小，為提高籽粒莧光合效率提供依據。

籽粒莧；通徑分析；光合特性；環境因子

植物的光合作用是指植物利用太陽光能，以水和二氧化碳為原料，合成碳水化合物，并分解出大量的氧氣，是地球上最重要的化學反應之一，對植物的生長、發育以及繁殖等生命活動產生重要影響，但光合作用與產量形成之間的關系仍不清楚[1-2]。在光合作用碳同化途徑中，不同植物的CO2固定的最初光合產物不同，據此將高等植物分成C3，C4和景天酸植物。C4植物因自身結構具有CO2富集機制，使得光合效率顯著高于C3植物[3]。

籽粒莧（grain amaranth）屬莧科（Amaranthceae）莧屬（Amaranthus）的雙子葉C4植物，其含有豐富的營養成分，可糧、藥、菜、飼多用[4-8]；籽粒莧還具有抗逆性強、光合效率高、富鉀、富鎘等特性[4，9]。相關分析（Correlation analysis）是研究變量間密切程度的一種常用統計方法，但簡單的相關性不能全面反映各因素間的關系[10]。通徑分析（Path analysis）是研究變量間相互作用關系、自變量對因變量作用方式及程度的多元統計分析技術。該技術能夠找出自變量對因變量影響的直接效應和間接效應，能比簡單相關分析更深入全面地分析指標間相互影響程度，進而發現由于自變量間相關性很強而引起多重共線性的自變量[11-12]。植物的凈光合速率受諸多內外因素的影響，本研究利用統計學上相關分析和通徑系數分析方法，對籽粒莧的光合特性進行細致的分析，旨在為高光效育種提供理論基礎，也為制定合理的栽培措施進而提高籽粒莧產量提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 材料

籽粒莧種子由山西省農業科學院作物科學研究所轉基因實驗室提供。

1.2 方法

2015年8月2日，將籽粒莧種子種植于山西省農業科學院東陽基地，出苗后，移栽田間。9月晴天條件下，空氣溫度為28℃左右，葉溫為30℃左右，大氣壓力為1.013 MPa，流量為0.47～0.49 mol/min，采用CB-1102便攜式光合蒸騰儀，開路手動測量，時間為9：00—17：00，選擇生長一致、健壯的籽粒莧植株，每株選取生長位置基本一致的3片葉進行測定，重復3次。測定數據包括大氣溫度、葉溫、相對濕度（RH）、胞外CO2濃度、胞間CO2濃度、蒸騰速率（Tr）、凈光合速率（Pn）、光合有效輻射（PAR）、葉片氣孔導度（Cleaf）等。

1.3 數據分析

利用Excel 2007及SPSS 18.0軟件對數據進行通徑分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 各因素與凈光合速率的相關性分析

植物葉片的光合作用與各影響因子之間存在著復雜的關系。通過對籽粒莧的凈光合速率（Pn）與溫度（Tm）、光合有效輻射（PAR）、蒸騰速率（Tr）、葉片氣孔導度（Cleaf）和胞間CO2濃度（CO2int）等因素的關系進行Pearson相關性分析。由表1可知，在一定范圍內，溫度、光合有效輻射、蒸騰速率、葉片氣孔導度、胞間CO2濃度與籽粒莧凈光合速率都具有正的或者負的相關關系，而且都達到極顯著水平。其中，溫度、光合有效輻射、蒸騰速率與凈光合速率呈正相關，葉片氣孔導度、胞間CO2濃度與凈光合速率呈負相關；各因素之間也存在相關性，除蒸騰速率和葉片氣孔導度在0.05水平上顯著相關外，其余的在0.01差異水平上都達到極顯著相關。相關系數只能表明各個因素間的相關程度，還需進一步通過通徑分析來了解各因素對凈光合速率的影響大小。

表1 各因素與凈光合速率的相關性分析

2.2 各因素與凈光合速率的通徑分析

2.2.1 溫度對Pn的效應各因素對凈光合速率的直接和間接通徑分析結果如表2所示。

表2 各因素對凈光合速率的直接和間接通徑分析

從表2可以看出，Tm對Pn的直接通徑系數為-0.522，通過PAR，Cleaf的間接效應為負值，通過CO2int，Tr的間接效應為正值。Tm對凈光合速率的總的間接作用為0.617。溫度是植物地理分布和光合生產力的一個主要環境因素。溫度變化會影響許多生物化學過程，也會影響植物體內的物質擴散等過程[13-14]。光合作用的暗反應是由酶催化的化學反應，其反應速率受Tm影響，因此，Tm是影響籽粒莧光合速率的重要因素。

2.2.2 光合有效輻射對Pn的效應光合有效輻射是植物生命活動、有機物質合成和產量形成的能量來源。光照對植物的影響可分為生理和能量2個部分。作為原初反應的動力，推動光合生化反應，主要表現在提供同化力形成所需要的能量，活化參與光合作用的一些酶和促使氣孔開放，調節光合機構的發育；作為葉片能量的來源，決定葉溫，從而影響葉片的葉片-空氣之間水蒸氣壓虧缺（VPD）和氣孔張縮，進而影響CO2和水汽的進出[15-16]。籽粒莧是C4植物，具有特殊的“花環結構”，比C3多了一個碳循環過程，在強光、高溫、干旱環境下也能夠進行光合作用。表2分析表明，PAR對Pn的直接通徑系數為0.339，通過Tm，Cleaf，CO2int和Tr的間接效應分別為0.400，-0.106，0.772和0.219，總間接效應為1.285。說明PAR增加能夠增大凈光合速率，提高植物對光能量的吸收與轉化。光合有效輻射是綠色植物進行光合作用、提高產物積累的能量源泉和必要條件。

2.2.3 葉片氣孔導度對Pn的效應植物葉片主要通過氣孔與外界進行氣體交換（如O2，CO2和水蒸氣等）。氣孔導度指氣孔張開的程度，直接或間接地影響植物的生理過程。由表2可知，Cleaf對Pn的直接通徑系數為0.251，間接通徑系數為0.732。通過Tm，CO2int的間接效應為正值，通過PAR和Tr的間接效應為負值，并且通過CO2int對Pn的影響最大。綠色植物在進行光合作用時，通過氣孔吸收CO2，所以氣孔必須張開，但氣孔開張又不可避免地發生蒸騰作用，氣孔可通過外界環境的變化自我調節改變其張度，盡可能地獲取較多的CO2。所以，氣孔導度是影響光合作用的重要因素之一。

2.2.4 胞間CO2濃度對Pn的效應由表2可知，CO2int對Pn的直接通徑系數為-0.908，間接通徑系數為-0.180，與Pn呈顯著負相關。通過Tm的間接效應為正值，通過PAR，Cleaf和Tr的間接效應為負值。CO2int的大小與葉片周圍空氣中的CO2濃度、葉片氣孔導度、葉肉導度以及葉肉細胞的光合活性有關[17]。空氣中的CO2濃度、氣孔導度和葉肉導度增大以及葉肉細胞的光合活性降低都會使胞間CO2濃度增高，反之則降低。

2.2.5 蒸騰速率對Pn的效應作物生產力形成的2個最基本的過程是光合作用和蒸騰作用，植物的蒸騰作用與光合作用既平行又相互依賴。Tr對Pn的直接通徑系數為0.299，通過Tm的間接效應為負值，通過PAR，Cleaf和CO2int的間接效應為正值。蒸騰速率對凈光合速率的總的間接作用為0.447（表2）。蒸騰作用散失水分的同時，不僅促進植物對水分、無機鹽的吸收和運輸，而且降低了植物葉片表面的溫度。可見，蒸騰作用在一定程度上影響著光合作用。

3 結論與討論

光合作用過程復雜，受很多外界環境條件（光照、CO2濃度、氣溫、相對濕度等）和內部因素的限制[18-19]。本研究經相關性分析和通徑系數分析，探討了各因素對于籽粒莧凈光合速率的影響。相關分析表明，研究的5個因素中，溫度、光合有效輻射、蒸騰速率與凈光合速率呈正相關，且相關性都達到極顯著水平，葉片氣孔導度、胞間CO2濃度與凈光合速率呈負相關，且胞間CO2濃度與凈光合速率間達到極顯著水平；各個因素之間的相關關系有的呈正相關，有的是負相關，除蒸騰速率和葉片氣孔導度是顯著相關外，其他各因素之間都達到極顯著相關水平。通徑分析表明，在一定范圍內，光合有效輻射、蒸騰速率和葉片氣孔導度與凈光合速率的通徑系數為正值，溫度和胞間CO2濃度與凈光合速率的通徑系數為負值，上述5個因素對凈光合速率的相對重要性依次為：PAR（0.339）＞Tr（0.299）＞Cleaf（0.251）＞Tm（-0.522）＞CO2int（-0.908）。另外，還有剩余因子的通徑系數Pye＝0.580 9，說明尚有一些影響因素未被考慮，有待進一步研究。

通徑分析是在相關分析的基礎上進行的進一步分析，通過通徑分析研究作物尤其是籽粒莧光合特性的報道較少。本研究通過了解環境條件變化對籽粒莧凈光合速率的直接或間接影響，為籽粒莧區劃布局和種植結構調整提供指導。

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Correlation and Path Analysis of Photosynthetic Characteristics of Grain Amaranth and Environmental Factors

HE Fei-yan1，2，YANJian-jun2，3，ZHANGZhong-liang4，FENGRui-yun2，BAI Yun-feng2，3
（1.College ofBiological Engineering，Shanxi University，Taiyuan 030006，China；2.Institute ofCrop Sciences，Shanxi Academy ofAgricultural Sciences，Taiyuan 030031，China；3.KeyLaboratoryofCrop Gene Resources and Germplasm Enhancementon on Loess Plateau，MinistryofAgriculture，Taiyuan 0300031，China；4.Institute ofMaize，Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，Xinzhou 034000，China）

The photosynthesis ofplants is influenced bymanyexternal and internal factors.Usingthe method ofcorrelation analysis and path coefficient analysis,the influence of different environmental factors（temperature,photosynthetic active radiation,stomatal guide,intercellular CO2concentration and transpiration rate）on the grain amaranth net photosynthetic rate was analyzed.Correlation analysis showed that correlation between the net photosynthetic rate of grain amaranth and 5 factors:temperature（Tm）,photosynthetic active radiation（PAR）,transpiration rate（Tr）and grain amaranth net photosynthetic rate（Pn）showed significant positive correlation, the leaf stomatal conductance（Cleaf）,intercellular CO2concentration（CO2int）and grain amaranth net photosynthetic rate（Pn）showed a significant negative correlation,and there was alsoa correlation between the factors.Path analysis showed that five factors within a certain range,the relative importance of net photosynthetic rate was as follows:PAR＞Tr＞Cleaf＞Tm＞CO2int.Through correlation analysis and path analysis to understand the factors directly or indirectly to the size of the influence of grain amaranth net photosynthetic rate,it provides a basis for improvingthe photosynthetic efficiencyofgrain amaranth.

grain amaranth;path analysis;photosynthetic characteristics;environmental factors

S519

A

1002-2481（2016）03-0303-04

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.03.08

2015-11-30

國家自然科學基金項目（30971838）；山西省科技攻關項目（201303110015-1）；山西省回國留學人員科研資助項目（2013-146）

賀飛燕（1991-），女，山西臨汾人，在讀碩士，研究方向：作物分子育種。馮瑞云為通信作者。