玉米大斑病的研究進展

王慧慧++張文忠++蘆明++連培紅++申海斌

摘 要：近年來玉米大斑病連年發生，給玉米生產造成嚴重損失。為了給抗玉米大斑病育種提供可靠的依據，本文從玉米大斑病的發生與危害、玉米大斑病菌生理小種的分化、玉米大斑病抗性基因的研究進展和抗性材料的篩選等方面闡述了關于玉米大斑病的相關研究進展，并對存在的問題進行分析和展望。

關鍵詞：玉米大斑病；生理小種；抗性基因；分子標記

中圖分類號：S435.131 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.12.032

Research Progress of Northern Corn Leaf Blight

WANG Huihui， ZHANG Wenzhong， LU Ming， LIAN Peihong， SHEN Haibin

（Millet Research Institute， Shanxi Academy of Agriculture Sciences， Changzhi， Shanxi 046011， China）

Abstract：Northern corn leaf blight occurred successively in recent years， which caused serious losses to corn production. In order to give a reliable basis for resistance breeding to NCLB， this paper introduced the development and damage of NCLB， the physiological races variation of Exserohilum turcicum， the researches on resistance genes of northern corn leaf blight and the screening of resistant material.The problems were analyzed and prospects were put forward.

Key words： northern corn leaf blight； physiological races； resistance genes； molecular markers

玉米大斑病是玉米生長過程中主要病害之一，自1876年在意大利首次報道后，在美洲、歐洲、亞洲和大洋洲的冷涼地區廣泛發生。大斑病的發生對玉米產量影響嚴重，一般減產20%左右，嚴重時減產可達50%[1-2]。在我國玉米大斑病主要發生在東北、華北春玉米區和西南部分春玉米區，近年來，由于新小種出現和品種等原因，玉米大斑病呈現加重的趨勢[2-4]，引起了廣大育種工作者的高度重視。國內外的專家學者對玉米大斑病進行了多方面的研究，而且隨著科學技術的發展，取得了一些新的進展。

1 玉米大斑病的發生與危害

玉米大斑病是由大斑病長蠕孢引起的病害，主要危害玉米的葉片，也可侵染葉鞘和苞葉，但不危害果穗。感病的葉片初期出現青灰色斑點，隨病斑擴展變成灰褐色或褐色。玉米植株一般從基部葉片開始發病，逐步侵染中上部葉片，嚴重時可導致植株死亡。大斑病菌可以菌絲體或分生孢子在玉米病殘體上越冬，而且田間植株葉片的病斑產生的分生孢子可以在風力作用下長距離傳播。在玉米生長期，中溫、高濕、寡照的氣候條件有利于大斑病的發生和流行[5]。玉米大斑病的發生甚至會加重玉米根腐莖腐病的發生，對玉米產量和品質影響很大[6]。

調查表明，2002年以來，玉米大斑病的發生表現為明顯加重的趨勢，給玉米生產造成嚴重損失[7]。2004年山西省北部地區忻府、定襄、原平、五臺、代縣、繁峙等地發病面積為種植面積的60%以上，減產約4.95萬kg[8]。2006年烏蘭浩特市玉米大斑病發病面積為種植面積的80%以上[9]。2011—2012年山西省連續兩年玉米大斑病大發生，2011年發病面積為75萬hm2，2012年達88.53萬hm2[10]。統計結果表明，2012年全國玉米大斑病發病面積達到568.1萬hm2，持續近年來的發病加重趨勢[11]。

2 玉米大斑病病菌的生理小種分化

玉米大斑病的寄主很廣泛，玉米、高粱、蘇丹草、約翰遜草、大芻草和摩擦禾，還有其他禾本科植物。玉米大斑病菌分非專化型（玉米、高粱都能致病的菌系，多核細胞菌絲體為異核體）和專化型（多核細胞菌絲體為同核體，分為玉米專化型和高粱專化型）。對于玉米專化型大斑病菌，根據對單基因Ht1、Ht2、Ht3和HtN的毒性差異分為1號小種（0小種）、2號小種（1小種）、3號小種（23小種）、4號小種（23N小種）和5號小種（2N小種）[5]。

20世紀70年代起我國開始開展對玉米大斑病菌生理分化的監測工作。最初鑒定結果表明只有0小種，后來陸續監測到1小種和23小種，以0小種為優勢小種[12-14]。但是隨著人們對玉米大斑病的研究及對抗玉米大斑病材料的篩選和應用，玉米大斑病小種分化和變異也在加劇，目前玉米大斑病的全部16個生理小種均有報道。2005—2006年王玉萍等[15]在對100個玉米大斑病菌菌株分析鑒定后，發現0、1、2、3、N、12、13、1N、23、2N、3N、12N、123N、123和23N共15個生理小種，優勢生理小種仍是0和1小種。隗爽[16]在山西省不同地區的28個分離物中共鑒定出0、1、2、12、13、23、12N和123N 8個生理小種，其中12和12N小種分別占17.9%，其他小種所占比例均低于15%。2008—2010年張小飛等[17]對西南地區采集分離到的146個菌株鑒定，鑒定出9個生理小種，0小種為絕對優勢小種。張秀霞等[18]對東北三省22個縣的玉米大斑病生理小種動態變化進行研究，共鑒定出14個生理小種，0和1小種為優勢小種。郭麗婕[19]對19個菌株的生理小種進行鑒定后得到9個生理小種，包括13、12、N、2、0、1N、2N、12N和13N。

3 玉米大斑病抗性基因的研究進展

玉米大斑病抗性分多基因抗性和單基因抗性。多基因控制的抗性也稱為病斑數抗性，明顯的作用是延遲病斑發展，減少病斑數。由單基因控制的抗性稱為褪綠病斑抗性，其作用是限制病斑擴展，但不減少病斑數目[5]。

多基因抗性屬于數量性狀，發病后表現為萎蔫型病斑。大部分玉米品種都有這種抗性，但抗性強度存在差異。研究表明，控制多基因抗性的基因定位于多條染色體上。這種抗性的遺傳效應分為加性、顯性和上位效應，在雜交組合中加性效應作用較大，非加性效應作用較小，雜交種的抗性介于親本之間，多傾向于抗性強的親本。多基因抗性不易因新小種出現影響抗病性，能夠在較長時間里保持穩定[20-22]。H.G.Welz等[23]用D32和D145構建了F3家系，研究發現，通過區間作圖在LOD=2.5時，A、B、C組均有12～13個QTL，且均在3（bin3.06/07）、5（bin5.04）、8（bin8.05/06）定位了QTL。黃烈健等[24]用P138和綜3構建了F2：3家系群體，分別定位了3個玉米大斑病病斑長的QTL（分別位于1、3、5號染色體）、3個病斑寬的QTL（分別位于3、5、8號染色體）和2個病斑面積的QTL（分別位于3、5號染色體）。鄭祖平等[25]以Mo17和黃早四親本構建了重組自交系，并用 103個SSR標記構建遺傳連鎖圖譜，通過復合區間作圖在2號染色體上定位了3個QTL，在8號染色體上定位了2個QTL。

目前，國內外對單基因抗性基因研究報道較多的是Ht1、Ht2、Ht3和HtN。Bentolid等[26]通過RFLP分子標記將Ht1定位于2號染色體上，標記umc1508與Ht1的遺傳距離為1 cm。Ht2首次由Zaitlin等[27]定位于8號染色體上。王靜暉等[28]通過分子標記bn112.30和umc93把Ht2定位于8號染色體長臂上，并且發現在3號染色體長臂上這兩個標記分布區間可能有Ht2同源序列。HtN也被定位在8號染色體長臂上，分別距離umc30a和umc117這兩個標記5，7 cm，與Ht2的距離大約是10 cm[29]。Van Staden等[30]利用SCAR標記首次把Ht3定位在7號染色體7.04區域，并驗證了關于Ht1、Ht2和HtN的報道。程品冰[31]對與基因Ht2連鎖的4對引物和與Ht3連鎖的1對引物進行檢測，認為它們的可靠與使用性不大，對29對SSR引物檢測發現只有umc1684具有多態性，對30個RAPD引物分析得到一對與Ht3連鎖的特異性引物和一對與HtN連鎖的特異性引物，隗爽[16]在對22對SSR引物進行檢測后未發現與Ht基因連鎖的SSR標記，對300個RAPD引物分析發現5個比較穩定的引物，但只得到兩個引物的序列，所以還需要更多地開展對Ht基因分子標記的研究。

4 玉米大斑病抗性材料的篩選

影響玉米大斑病流行強度的因素中，除了氣候條件外，品種的抗性也是重要因素。所以利用抗病種質資源，選育和種植抗病品種是控制玉米大斑病流行的有效措施。為選育優良品種，專家學者對現有種質資源和品種對玉米大斑病的抗性進行了鑒定篩選。

桑立君等[32]對230份自交系資源進行大斑病接種鑒定，鑒定結果顯示高抗系11份，占總份數的4.8%，高感系45份，占19.6%。趙輝[33]對28個遼寧省推廣玉米品種采用7個生理小種進行抗性鑒定，結果顯示，生理小種混合接種后高抗品種占17.86%。張小利[34]對499份玉米種質進行0、1和N小種接種鑒定，篩選出抗病材料分別為11份、15份和18份（分別占2.2%，3.01%和3.61%），在對150份材料對123N抗性鑒定中沒有發現表現高抗的材料。張治家等[35]對山西省推廣的部分玉米品種進行大斑病抗性鑒定，發現高抗材料3份，其中潞玉39抗性最好。

5 玉米大斑病抗性育種存在的問題及展望

盡管國內外對玉米大斑病進行了多方面的研究，但在抗病育種方面還是存在諸多問題的。第一，我國玉米大斑病生理小種分化復雜，且存在豐富的遺傳多態性[19，33]。因此應繼續監測玉米大斑病生理小種分化，進一步明確其分布情況，以便有針對性地選育抗病品種。第二，對玉米大斑病分子標記的研究還需要加強。鑒于生理小種的復雜性，將單基因抗性與多基因抗性有效結合，不僅可以增強品種抗病性，而且可以使其抗病性相對保持穩定[5]。利用分子標記輔助選擇將大大推進玉米大斑病抗性育種的進程。第三，我們目前的抗玉米大斑病種質資源還比較少。優良的種質資源是選育抗病品種的基礎，所以豐富現有種質資源是非常重要的工作，應積極創新改良玉米種質資源，同時加強引進優良種質資源。

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