劉川冬 于 鶴 李江紅
(福建農林大學蜂學學院,福州350002)
狄斯瓦螨的研究進展與防治
劉川冬 于 鶴 李江紅
(福建農林大學蜂學學院,福州350002)
狄斯瓦螨是目前危害世界養蜂業最大的病害蟲,給養蜂生產帶來巨大挑戰。它從原始寄主東方蜜蜂經過寄主轉移到西方蜜蜂體上寄生,除對蜜蜂幼蟲、蛹、成蜂造成直接危害外,還攜帶并傳播蜜蜂病毒,造成蜂群崩潰。本文從狄斯瓦螨的生物學特性、狄斯瓦螨的危害和狄斯瓦螨的防治三個方面對近年來狄斯瓦螨的研究概況進行介紹。
狄斯瓦螨;生物學特性;危害與防治
狄斯瓦螨(Varroa destructor)過去俗稱“大蜂螨”,最初是亞洲東方蜜蜂中的寄生蟲,廣泛分布在亞洲各地的東方蜜蜂群中。在長期協同進化的過程中,狄斯瓦螨已經與寄主形成種近似共生的相互適應的關系[1],從外觀上看,它對東方蜜蜂無害,在東方蜜蜂群大蜂螨的寄生率很低。有時一個東方蜜蜂群中也可發現幾百只螨存在,但蜂群照樣生活安寧,二者相安無事[2]。19世紀中,一種具有優秀經濟性狀的蜜蜂——意大利蜜蜂開始傳播至世界各地,因其產蜜量、產漿量很強,又是生產花粉的理想品種,意蜂在20世紀初被引進到亞洲,導致原本寄主為東方蜜蜂的大蜂螨逐漸轉移到意蜂體上寄生,成為意蜂的寄生蟲,由此成為世界養蜂業危害最大的蜜蜂寄生蟲,造成在歐洲和北美地區每年有幾百萬群意大利蜜蜂被毀滅,間接導致數十億美元的經濟損失。我國第一次發生狄斯瓦螨危害是在1957年前后江浙一帶飼養的西方蜜蜂群里[3],1960年后迅速傳播蔓延到全國各地,對我國養蜂業造成極大的威脅[4]。
狄斯瓦螨屬于節肢動物門,蛛型綱,蜱螨亞綱,寄螨總目,中氣門目,皮刺螨總科,瓦螨科,瓦螨屬。狄斯瓦螨在2000年從雅氏瓦螨種下分離出來成為一個新種,之前它一直被稱為雅氏瓦螨[5]。2000年初,Anderson等[6]對采自世界各國的大量蜂螨樣本進行研究后發現:原被歸入雅氏瓦螨的寄生螨,應分為2個種:一個是新界定的雅氏瓦螨,主要分布在印尼和馬來西亞,已發現9個基因型,它們只在東方蜜蜂雄蜂房內繁殖,并不對西方蜜蜂造成危害;另一個是新命名的狄斯瓦螨,廣泛分布于東方蜜蜂、西方蜜蜂上,已發現11個基因型。危害全世界西方蜜蜂的是狄斯瓦螨的朝鮮基因型和日本/泰國基因型,這2個基因型在東方蜜蜂的雄蜂房以及西方蜜蜂的雄蜂房和工蜂房都可以正常繁殖。其中狄斯瓦螨的朝鮮基因型分布廣泛,危害歐洲、非洲、亞洲、美洲和新西蘭的西方蜜蜂,而狄斯瓦螨的其它基因型只能在東方蜜蜂雄蜂房中繁殖,不能在西方蜜蜂工蜂房、雄蜂房和東方蜜蜂的工蜂房內繁殖[5,6]。
狄斯瓦螨有卵、幼蟲、前期若蟲、后期若蟲、成蟲五種蟲態。卵在產出時即可見4對肢芽,約1~1.5 d破卵形成若蟲。前期若蟲體表有稀疏的剛毛4對粗足,經1.5~2.5 d蛻皮成后期若蟲。后期若蟲足末端有肉突,體背出現褐色斑紋,腹面骨板形成,但未完全幾丁質化,經3~3.5 d后蛻皮變為成蟲。雌螨成蟲呈橫橢圓形,寬大于長,體色為棕褐色,背部明顯隆起,腹面平略凹,有背板1塊,覆蓋體背全部及腹面的邊緣,板上密布剛毛,足4對,每只足的附節末端均有鐘形的爪墊(吸盤),前足具感受化學物質的器官(嗅覺器);雄螨成蟲軀體卵圓形,有背板1塊,覆蓋體背全部及腹面邊緣。背板邊緣部有剛毛足4對形態結構與雌螨相似。
成年狄斯瓦螨分為蜂體自由寄生和潛入封蓋子房繁殖兩個生活階段。自由寄生階段,常寄生于工蜂和雄蜂的胸部和腹部,吸食蜜蜂淋巴液;繁殖階段雌螨進入即將封蓋的幼蟲巢房,60 h后產下第一粒卵(雄螨),接著再產2~5粒卵(雌螨)。發育為雌螨的卵經24 h孵化為6足的幼蟲,經48 h左右變為8足的前期若蟲,隨后蛻皮成后期若蟲,再經3 d發育為成螨,整個發育期為6~9 d;雄螨整個發育期為 6~7 d,雌螨一生中有 3~7 個產卵周期,最多可產30粒卵。
狄斯瓦螨在成年時期以蜜蜂血淋巴為食,通常在蜜蜂腹部第二節打1孔,其唾液蛋白能夠抑制血細胞凝集,阻止蜜蜂的傷口愈合并減少相應的宿主反應[7],因此狄斯瓦螨可以從1個孔重復多次吸食血淋巴[8],進而縮短蜜蜂壽命。對蜜蜂幼蟲的危害表現為蜜蜂發育不良,蜜蜂羽化后體重減輕、翅和足畸形,出房率低于80%,從而造成蜂群生產力嚴重下降,死亡比率比健康蜂群增加,甚至全群毀滅[9]。工蜂在發育過程中被狄斯瓦螨侵染則會導致過早轉變為出勤蜂,并顯著縮短其壽命[10,11],雄蜂則會削弱其飛行能力和降低產精量。有研究表明狄斯瓦螨還可能會嚴重影響蜜蜂神經系統,干擾蜜蜂方向感,降低認知功能和返巢率[12]。
除了直接吸食蜜蜂血淋巴以及危害幼蟲發育外,狄斯瓦螨還能攜帶并傳播各種蜜蜂病毒,目前被分離的18種蜜蜂病毒大部分都可被狄斯瓦螨攜帶,如腐幼病病毒、急性麻痹病病毒、以色列麻痹病毒和殘翅病病毒。當狄斯瓦螨寄生感染蜜蜂病病毒的蜜蜂時,病毒在蜂螨體內大量增殖,這些攜帶病毒的蜂螨在取食健康幼蟲或成年蜂時,使得病毒得以大量擴散和增殖,最后導致整群崩潰[13,14]。研究表明,蜜蜂病毒的單獨存在并不威脅蜜蜂的健康,如果將病毒粒子注射到蜂蛹的血腔,同時注射狄斯瓦螨的唾液蛋白類物質則激活潛伏的病毒才能產生典型的病毒病癥狀[15],因此防治狄斯瓦螨是防御蜜蜂病毒性疾病的有效措施之一。
常用物理防治方法有熱處理、細分末處理、分蜂處理等,雖然能減少狄斯瓦螨的數量,但費時費力,在實際中很難進行。有研究發現狄斯瓦螨更喜歡入侵封蓋雄蜂脾來增加它的繁殖力,并且在雄蜂房中產生可見后代的比例高于工蜂房[16]。因此可以插入雄蜂脾誘殺,或每隔16~20 d割一次雄蜂房進行防治[17,18]。
目前化學合成藥劑“庫蠅磷”、擬除蟲菊酯、氟氯苯菊酯、甲脒(雙甲脒)是經濟有效、易使用、不危害蜜蜂的殺螨劑。但容易造成化學試劑的殘留與累積,同時使用多種殺螨劑還可能污染巢脾和蜂產品。并且,如果長期使用化學殺螨劑易產生抗性,造成抗性螨的產生,使狄斯瓦螨的防治效果難以預料。從2005年之后,殺螨劑殘留問題日益嚴重:西班牙發現麝香草酚等揮發性香油在蜂蜜中殘留嚴重;希臘各種殺螨劑在蜂蜜中都有殘留;意大利魚藤酮在蜂蜜和蜂蠟中殘留量大大超過歐盟標準,這使得開發天然物質的殺螨劑迫在眉睫。目前天然物質類殺螨劑如甲酸、草酸、乳酸、麝香草酚、百里酚、β-環糊精攜帶單帖烯類化合物等都取得了較好的效果[19-22]。比如用50%的蟻酸熏蒸17 h可以有效殺死封蓋子中和成年蜂體上的螨,而對蜂王和未封蓋子均無害[23]。隨著研究的深入,人們相繼發現桃心木屬提取物[24]、桉樹提取物[25]、以及苦楝種子油等具有殺螨作用的天然化合物,且百里香精油和苦楝種子油殺螨很好,這為開發新型殺螨劑提供了材料。
3.3.1 真菌防治:利用昆蟲致病性真菌防治狄斯瓦螨是其生物防治的最佳途徑[26],目前已分離了40種對狄斯瓦螨有抑菌作用的真菌,如輪枝孢菌、被毛孢屬、擬青霉屬、白僵菌、綠僵菌和彎頸霉屬,通過實驗室測定,防治效果最好的是輪枝孢菌、白僵菌和綠僵菌,7天內致死率達100%[27]。將綠僵菌與化學殺蟲劑Tau-xuvalinate同時在蜂箱內施用,比較兩者的殺螨效果。施用42 d后,殺蟲劑處理組瓦螨減少了69倍,施用綠僵菌的則減少了25倍,空白對照則增加了1.3倍。但是殺蟲劑處理組中封蓋巢房內的瓦螨增加了13倍,真菌處理組的增加了3.6倍。由此可見,真菌的殺螨效果與藥物相當,但是真菌不容易引起抗性,是非常有效的生防因子。
3.3.2 培育抗螨蜂種防治:培育抗螨蜂種是防治及解決螨害問題的最理想方案,既不用費時費力的使用物理方法防治,又可以避免化學合成物質的殘留。但要培育出抗螨蜂種,首要前提是掌握蜜蜂的抗螨機制。在對具有抗螨性狀的蜂群進行深入研究后,發現其存在一種或多種行為或生理特征并決定其具有抗螨性,如衛生行為和梳理行為。具有螨害敏感衛生行為的蜜蜂能夠高效識別并有效清除蜂螨,當蜜蜂咬開封蓋房并清除房內染螨幼蟲時,通常會將蜂螨由封蓋房轉移至負責清除染螨幼蟲的其它工蜂體上,這些蜂螨也因此暴露于整個蜂群而被其它蜜蜂攻擊和梳理,并在巢脾上消失;蜜蜂的梳理行為可損傷或殺死蜂螨,也可導致蜂螨由蜜蜂體上轉移至自我梳理蜜蜂身體的其它部位或其它蜜蜂體上,或使蜂螨直接從蜜蜂體上被清除。因此,通過培育具有對螨害敏感且具有高效清理能力的蜂種能夠很好的限制蜂螨在蜂群里的大規模爆發,減少蜂群損失。
目前有多種天然類防螨物質以及殺螨真菌被發現,但運用到實際養蜂當中,還沒有一種安全、有效、方便的治螨方法。同時在蜂螨的防治上,應通過各種手段和途徑將疾病控制和螨害控制結合起來,而不是顧此失彼,或僅僅依靠少數幾種化學藥物來進行。隨著研究的深入,越來越多的殺螨天然化合物被發現,抗螨蜂種的抗螨機制越來越明晰,利用生物防治狄斯瓦螨的進程不斷推進,這些都將成為未來防治狄斯瓦螨的主要趨勢。
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Research progress and prevention of Varroa destructor
Liu Chuandong,Yu He,Li Jianghong
(College of Bee Science,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002)
Varroa destructor is currently the world's largest beekeeping harmful pest and produces a huge challenge to beekeeping.It is parasitic from the original host Apis cerana through the host to the Apis mellifera,in addition to bee larvae,pupae,cause direct harm to the bee,but also bees carry and spread the virus,causing colony collapse.In this paper,three aspects of the recent study of Varroa destructor are introduced:the biological characteristics of Varroa destructor,Varroa destructor hazards and Varroa destructor control.
Varroa destructor;biological characteristics;control methods
李江紅,E-mail:leejh6972@126.com