鯉魚對飼料碳水化合物利用的研究進展

范 澤， 程鎮燕， 張寶龍， 翟勝利， 孫金輝， 白東清， 喬秀亭*

（1.天津農學院水產學院，天津市水產生態及養殖重點實驗室，天津300384；2.天津現代晨輝科技集團有限公司，天津市水族動物功能性飼料企業重點實驗室，天津301800）

鯉魚對飼料碳水化合物利用的研究進展

范 澤1， 程鎮燕1， 張寶龍2， 翟勝利2， 孫金輝1， 白東清1， 喬秀亭1*

（1.天津農學院水產學院，天津市水產生態及養殖重點實驗室，天津300384；2.天津現代晨輝科技集團有限公司，天津市水族動物功能性飼料企業重點實驗室，天津301800）

鯉魚（Cyprinus carpio）作為典型的雜食性魚類，對碳水化合物的利用能力較強，但先天性糖尿病體質成為阻礙鯉魚更好利用碳水化合物的關鍵因素。因此如何提高利用碳水化合物的能力是鯉魚營養研究中的一個重要方向。本文就影響鯉魚利用碳水化合物的關鍵因素，碳水化合物在鯉魚體內的代謝機制及如何提高其利用能力進行綜述，以期為優化鯉魚配合飼料營養配比提供實踐及理論依據。

鯉魚；飼料；碳水化合物

鯉魚作為池塘配養或網箱專養的主要品種，已成為我國主導水產淡水養殖品種之一，產量一直居世界前三位。但由于目前優質的動植物蛋白質源（如魚粉和豆粕）的價格持續走高，且產量難以滿足日益增長的水產養殖量的需求，致使鯉魚養殖成本升高，利潤空間縮小，不利于鯉魚行業的持續健康發展（董雙林，2013）。因此尋找適宜途徑有效節約魚用配合飼料中蛋白質水平，提高魚類對飼料中蛋白質的利用能力勢在必行（孫金輝等，2016；范澤等，2016）。節約養殖魚類餌料蛋白質的一個重要途徑就是利用碳水化合物與脂肪對蛋白質的節約作用（艾春香等，2013；Watanabe，2002）。近年來，關于脂肪對節約鯉魚飼料中蛋白質的研究已取得較大進展，如伍代勇等（2011）報道，鯉飼料中蛋白質水平為30%～32%，脂肪水平為9%時，可有效實現脂肪對蛋白質的節約效應。Fan等（2015）認為鯉魚能夠利用脂肪為機體提供能量，從而減少魚粉的使用量，達到節約飼料蛋白質的目的，且最適宜蛋白質/脂肪水平為29.3%/7.7%。而相較于脂肪對蛋白質的節約效應，碳水化合物對于飼料蛋白質并沒有顯示出更好的節約效果，主要原因在于魚類先天性糖尿病體質 （Wilson和Poe，1987）。盡管與肉食性魚類相比，作為典型雜食性魚類的鯉魚對于碳水化合物的利用能力更勝一籌，但“低血糖耐受性”和“高血糖不耐受性”的糖尿病體質仍成為阻礙其更好利用碳水化合物的因素（Polakof等，1987），因此如何提高利用碳水化合物的能力是鯉魚營養研究中的一個重要方向。本文就影響鯉魚利用碳水化合物的關鍵因素，碳水化合物在魚體內的代謝機制及如何提高其利用能力進行綜述，以期為優化鯉魚飼料營養配比提供實踐及理論依據，同時也為低氮飼料的研究與開發奠定理論基礎。

1 影響鯉魚利用飼料碳水化合物的主要因素

1.1 碳水化合物的適宜水平 不同魚類對碳水化合物的利用能力及適宜的飼料碳水化合物水平不盡相同；一般來說，與肉食性魚類相比，草食性魚類與雜食性魚類對碳水化合物的利用能力更強；此外，從溫度及鹽度適應性來看，相較于冷水性魚類、海水魚，溫水魚和淡水魚對碳水化合物的利用能力更強（蔡春芳等，2006）。

自然狀態下，鯉魚屬于典型的淡水雜食性魚類，葷素兼食，餌譜較為廣泛，其利用碳水化合物的能力從理論上來說弱于草食性魚類。已有報道發現，鯉魚飼料中可消化糖的適宜水平為40%，而草魚則在 36.5% ～42.5%（王道尊等，1995），說明鯉魚和草魚均具有很強的碳水化合物利用能力。Furuichi和 Yone（1980）對鯉魚、真鯛和鰤的研究中發現，當飼料中糊精水平分別達到30%和20%時，真鯛和鰤的生長性能受到抑制，而鯉魚的生長則在糊精水平為40%時開始受到影響。而劉漢華等（1990）研究發現，鯉魚幼魚對碳水化合物的日需要量為1.12 g/100 g體重，如果投喂率以平均4.5%計，則飼料中含碳水化合物水平為25%，說明鯉魚在幼魚階段對碳水化合物的利用能力較低。

1.2 碳水化合物的種類、來源及加工工藝 碳水化合物的復雜程度決定了魚類對飼料中碳水化合物相對利用率的高低，進而影響魚體攝食、生長及飼料利用情況。關于復雜程度對魚類糖利用性的影響存在兩種觀點：一是早年的研究發現魚類對低分子糖類利用率高于高分子糖類。如Buhler等（1961）用含量20%不同種類糖類的飼料飼喂大鱗大麻哈魚發現，葡萄糖組、蔗糖組、果糖組生長最快，接下來依次是麥芽糖組、糊精組、半乳糖組、馬鈴薯淀粉組和半乳糖組。二是相對于小分子糖類，結構相對復雜的大分子糖類（如淀粉等）更利于魚體的吸收利用。原因可能是相較于高分子糖類，低分子糖類被運輸至腸道吸收位點的速度更快，但魚體內與糖代謝相關的代謝酶及激素并未充分響應，致使游離葡萄糖的利用率降低（Pieper和 Pfeffer，1980）。Murai等（1983）以鯉魚為例飼喂含有不同碳水化合物（淀粉、糊精、麥芽糖或葡萄糖）的飼料，結果顯示，以淀粉日糧組的增重和飼料效率最高。Furuichi和Yone（1982）在研究中同樣發現，淀粉組鯉魚增重率和飼料效率最高，糊精組其次，葡萄糖組最低。

不同淀粉源的直/支鏈淀粉比差異是影響淀粉營養價值及魚類消化淀粉能力的關鍵因素（Gaylord ，2009）。楊偉（2012）研究不同直鏈和支鏈淀粉的比值對羅非魚生長性能的影響發現，直鏈和支鏈淀粉比值為 0.24組羅非魚生長性能為最佳。關于鯉的適宜飼料淀粉來源及添加水平均有研究，例如，鯉在攝食含0%～13%玉米淀粉的飼料時會獲得較好的生長效果（孫金輝等，2016）；鯉在攝食添加10%小麥淀粉的飼料后生長性能及消化能力最優（孫金輝等，2016）。但上述研究均是以谷類淀粉對鯉生長與消化的影響為出發點，而薯類淀粉對鯉影響的研究鮮有報道。相較于谷類淀粉，薯類淀粉的直/支鏈淀粉比相對較低，即含有更多利于魚類消化吸收的支鏈淀粉 （葉元土等，2013）。因此在今后的研究中可以深入的探討薯類淀粉在鯉飼料中的應用潛力。

淀粉的加工方式、顆粒的大小和組成決定了魚類消化淀粉的難易程度（Cousin等，1996）。Furuichi和 Yone（1982）用糊化淀粉、糊精兩種淀粉源飼喂鯉魚發現，糊化淀粉組鯉魚生長最好，糊精組次之，而真鯛的生長與淀粉加工方式無關。

1.3 三大營養物質的交互作用 Krogdahl等（2005）研究發現，飼料中蛋白質、脂肪和碳水化合物之間的比例會通過食糜團在魚類腸道中的蠕動速度控制營養物質與腸道中消化酶的接觸時間，從而影響消化酶對營養物質的消化吸收，因此飼料中蛋白質和脂肪水平的適宜與否會對魚體糖利用能力產生重要影響。郭立等（2013）用含碳水化合物（糊精）的飼料飼喂初始體重為（26.93±3.50）g的鯉魚發現，以蛋白質29%和糊精4.5%的搭配為最佳，能夠顯著提高其增重率，降低養殖水體中總氮和總磷的積累，減少水環境污染。張寶龍等（2015）在鯉魚飼料中添加 0、6.5%、13.0%、19.5%、26.0%的玉米淀粉，蛋白質水平依次為32.0%、30.0%、28.1%、26.2%、24.2%，結果表明，盡管未添加玉米淀粉組生長最好，但蛋白質/糖水平為28.17%/14.20%時較其他添加玉米淀粉組生長好。說明當飼料中蛋白質水平僅能滿足魚體的最低需求或并不能滿足魚體需求時，飼料中低含量的碳水化合物可起到減少蛋白質作為能源消耗并促進魚類生長的作用。另外，飼料中的糖脂比也會影響鯉魚正常生長代謝，曲木等 （2016）及陳天翔等（2016）對鯉魚的研究發現，當飼料中糖脂比超過6.9時，不僅會影響鯉魚腸道及肝胰臟消化酶降低活性，而且會導致魚體抗氧化能力下降，進而導致鯉魚生長性能下降。

1.4 纖維素 碳水化合物的吸收由其與消化道上皮細胞接觸的時間決定。傳統觀點認為纖維素作為一種難于消化吸收的多糖，會通過縮短胃排空時間，減少碳水化合物與腸道上皮細胞接觸的時間，進而影響腸道對葡萄糖的吸收率（譚肖英等，2007；Shiau 等，1988）， 而 Morita 對（1982）真鯛的研究卻發現，羧甲基纖維素能夠延長糊精腸道上皮細胞接觸的時間，提高糊精的利用率，從而促進魚體的生長。飼料中纖維素類型的不同是造成上述差異的主要原因。Hilton等（1983）指出水不溶性纖維素的添加會延長其胃排空時間，進而增加魚體對碳水化合物等營養物質的利用率。因此飼料中纖維素的選用亦會成為影響鯉魚對碳水化合物利用的關鍵因素，有待于進一步研究。

1.5 投喂頻率 已有研究表明，隨著投喂頻率的適宜增加（直到12次/天），鯉魚和鯽魚這類無胃魚類能夠最大限度地消化吸收飼料，這主要是由于適宜增加投喂頻率可以有效控制攝食速度而延緩飼料的吸收速度，提升無胃魚類充分吸收利用飼料的能力。從另外一個角度來看，養殖過程中節律性的投喂可以改善鯉魚對飼料糖的利用效率 （孫金輝等，2016；村井武四等，1992）。Murai等 （1983）報道了投喂頻率與鯉魚對葡萄糖、麥芽糖、糊精、淀粉的利用率之間關系，結果表明，鯉魚對葡萄糖和麥芽糖的利用率隨著投喂頻率的增加呈現升高趨勢，而對高分子糖類則呈下降趨勢，特別是投喂頻率增加為6次/天時，淀粉的利用率反而不及葡萄糖和麥芽糖。相關研究表明，“先天性糖尿病體質”的鯉魚吸收葡萄糖的速度最快，糊精次之，α-淀粉的吸收速度最慢，因此在低投喂頻率下，以較快速度吸收到體內的葡萄糖和糊精，并未被充分利用即排出體外，而以較慢速度吸收到體內的α-淀粉，魚體有足夠的時間分泌胰島素和糖代謝酶；在較高投喂頻率下，節律性投喂可以使所投喂的葡萄糖及糊精吸收過程幾乎同步于上次投喂所引起的糖代謝酶活性升高，加之低分子糖消化率較高，從而單糖的利用效率提高（劉恩生，1994）。

1.6 水溫 魚類為變溫動物，水體溫度可顯著影響魚類的靜止代謝，且二者關系呈正相關，溫度的升高可能會提高魚類對碳水化合物的利用能力，而在低溫條件下，魚體偏向于靠脂肪氧化供能來維持生命活動，而降低了對碳水化合物的利用。蔡春芳等（2004）發現，溫度升高后，青魚和草魚代謝強度升高，對碳水化合物的利用能力也隨之增強。鮭魚在12.5℃時生長、對葡萄糖的耐受力及飼料利用率較 2℃時顯著提高 （Hemre和 Hansen，1998）。目前缺乏溫度對鯉魚碳水化合物利用影響的研究。

2 碳水化合物在鯉魚體內的消化及代謝

2.1 消化途徑 由于碳水化合物的消化程度決定了可提供給魚體的葡萄糖量，因此對碳水化合物消化的準確理解至關重要。消化是碳水化合物用于生長的第一限制因素。魚類消化酶主要包含蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶等，這些酶的活性反映了魚類的消化能力，影響魚類對蛋白質、脂肪及碳水化合物的吸收利用和對能量的獲得效率（黃瑾等，2011）。鯉魚屬于典型的無胃魚類，其消化系統主要為肝胰腺和腸道，且其對營養物質的消化吸收主要在腸道中進行（李廣麗和王義強，1994）。畢冰等（2011）發現鯉魚腸道前2/5部位消化酶的總體活性最高，可見此段是無胃鯉魚的主要消化部位，發揮著有胃魚胃的功能；腸道3/5的部位消化酶的總體活性次之，可將前一段未完全消化的食糜團進一步消化。腸道后2/5的部位消化酶的總體活性最低。可見，鯉魚腸道消化酶活性及消化功能呈遞減形式。而相關研究表明，鯉魚腸道淀粉酶活性分布情況與鯉魚腸道消化能力的變化趨勢并不一致，倪壽文等（1992）及周景祥等（2001）對鯉魚的研究表明，腸道中淀粉酶活性從前腸向后腸逐漸增強，但這種不一致性可以通過調節飼料營養組成進行改善（Kawai和Ikeda，1972）。Keshavanath等（2002）報道，鯉魚的消化道淀粉酶活性會隨著碳水化合物水平的升高而升高。李廣麗和王義強（1994）發現鯉魚腸道淀粉酶活性在投喂不同碳水化合物水平的飼料后的表現存在差異：在23%水平組中，淀粉酶活性為后腸＞中腸＞前腸；在28.6%水平組中，淀粉酶活性為前腸＞中腸＞后腸，這或許表明消化酶的活性分布情況并不是限制鯉魚利用飼料碳水化合物能力的主要因素。

2.2 葡萄糖轉運 葡萄糖轉運至細胞內是所有組織利用葡萄糖的第一步。與高等動物對葡萄糖的吸收過程相似，魚類腸道中的葡萄糖主要經小腸上皮絨毛細胞鈉鉀葡萄糖共轉運載體（Sglt1）運輸至小腸（Buddington，1987）。Sgltl介導鈉與葡萄糖協同轉運，形成Na+-載體-葡萄糖復合物，順Na+濃度梯度進入小腸上皮絨毛細胞（Tarpey等，1995）；隨后由位于基底膜的易化轉運載體2（Glut2）將葡萄糖協助穿過細胞膜進入血液循環系統。目前，在鯉魚的腸道中檢測到了Sglt1和Glut2的表達 （鄭文佳等，2015；侯彩霞，2011）。Nie等 （2011）克隆了鯉魚腸道Sglt1基因全長cDNA，全長為2856 bp，且氨基酸序列保守性高，與斑馬魚的相似性為90.7%。鄭文佳（2015）用含不同葡萄糖水平（0、20%、30%、40%）的飼料飼喂鯉魚72 d后發現，飼料中糖含量的增加可以增強后腸中Sglt1及前腸中Glut2的基因表達。此外，王俊麗等（2015）發現，飼料中添加3%的鹽也可有效提高鯉魚后腸Sglt1及Glut2 mRNA的表達，進而促進葡萄糖的吸收。由此可見，飼料中的營養物質對轉運載體的具體調節機制仍需進一步研究。

2.3 代謝途徑

2.3.1 糖酵解 和其他動物一樣，糖酵解也是魚類最主要的葡萄糖代謝途徑。糖酵解的第一步即是在己糖激酶（HK）的催化下，將葡萄糖磷酸化為葡萄糖-6-磷酸。在哺乳動物中，已發現四種己糖激酶，可以分為兩類：一類具有組織特異性，葡萄糖結合能力強，但這種能力可被高濃度的葡萄糖-6-磷酸所抑制，稱為HKⅠ-Ⅲ（傳統意義上的己糖激酶）；另一類與葡萄糖結合能力較弱且不能被高濃度的葡萄糖-6-磷酸所抑制，稱之為HKⅣ或者葡萄糖激酶（GK），與HKⅠ-Ⅲ功能相反，GK的功能是在攝食后去除血液中的葡萄糖。目前，已在鯉魚體內檢測到己糖激酶和葡萄糖激酶的表達和活性（Panserat等，2000；Blin 等，1999）。 雖然目前關于飼料中糖類對鯉魚體內HKⅠ-Ⅲ活性及基因表達影響的研究鮮有報道，但多項研究發現，飼料中的糖類可以調節GK的活性及其基因表達。Panserat等（2000）發現，高碳水化合物飼料能夠誘導鯉魚體內GK活性的增加，并增強肝胰臟中GK mRNA的表達，此外，GK mRNA的表達量在攝食后6 h開始升高，并在24～30 h顯著升高，由此推測，GK表達及活性升高的滯后可能是鯉魚對碳水化合物利用能力低的原因之一。高妍等（2015）用含有不同水平糊精（15%和25%）的飼料飼喂鯉魚8周后發現，25%糊精組肝胰臟中GK活性及mRNA的表達量均顯著高于15%糊精組。Cheng等（2016）報道，隨飼料中玉米淀粉含量的適宜增加，鯉魚肝胰臟中GK的活性及基因表達均增強。上述研究已經證實碳水化合物能夠誘導鯉魚肝胰臟GK活性及基因表達的增強，但是GK究竟以什么樣的方式影響鯉魚對碳水化合物利用仍需要進一步研究。

除了己糖激酶，參與糖酵解調控的關鍵酶還有6-磷酸果糖1-激酶 （PFK-1）和丙酮酸激酶（PK）。但與己糖激酶相比，飼料中糖的含量及來源對鯉魚肝胰臟PFK-1和PK活性及基因表達的調控存在差異。PFK-1為糖酵解中最為關鍵的限速酶。王淵源等（1992）報道，用含適宜糊精的飼料飼喂鯉魚、真鯛及鰤魚后發現，肝胰臟PFK活性大小順序為鯉魚＞真鯛＞鰤魚，表明鯉魚的糖酵解途徑較為活躍。Shikata等（1994）的研究發現，鯉魚在攝食含30%淀粉或葡萄糖的飼料后肝胰臟PFK活性提升顯著，而攝食含30%半乳糖的飼料后PFK活性卻出現了降低。PK催化糖酵解的最后一步，可將磷酸丙酮酸轉化為丙酮酸。Shikata等（1994）發現，在鯉魚飼料中添加30%淀粉或葡萄糖，對肝胰臟PK活性無顯著影響。而Cheng等（2016）在其研究中發現，飼料中玉米淀粉水平的升高可以誘導鯉魚肝胰臟PK活性升高。碳水化合物對于魚體 PFK和PK活性和表達的影響目前尚無統一定論。

2.3.2 糖異生 糖異生是維持血糖穩定和補充或恢復肝臟糖原儲備的重要途徑，其涵蓋了一系列代謝途徑，可將不同的底物如α-酮酸、甘油、乳酸等合成葡萄糖。葡萄糖-6-磷酸酶 （G6Pase）、果糖-1，6二磷酸酶（FBPase）和磷酸丙酮酸羧基酶（PEPCK）是控制糖異生的關鍵酶。相關研究已表明，飼料中的糖類可以有效降低鯉魚上述糖異生關鍵酶的活性和基因表達。Furuichi等（1982）在對鯉魚、真鯛及鰤魚進行灌喂葡萄糖試驗后發現，肝臟中G6Pase和FBPase活性以鰤魚最高，真鯛次之，鯉魚最低。之后，Furuichi等（1982）用含淀粉、葡萄糖和果糖的飼料飼喂鯉魚發現，肝胰臟G6Pase活性受到強烈抑制。Panserat等（2002）報道，含20%碳水化合物的飼料可抑制鯉魚肝胰臟G6Pase、FBPase和PEPCK活性和基因表達水平，而當禁食或攝食低碳水化合物時，G6Pase、FBPase和PEPCK活性及mRNA水平將會增加。有一種假設認為鯉魚持續性高血糖是由于調節糖異生作用產生內源性葡萄糖的能力較弱所致，但上述研究結果提示，鯉魚肝胰臟中糖異生關鍵酶活性及基因表達受飼料中糖水平的影響，因此上述假設并不是限制鯉魚利用飼料碳水化合物能力的主要原因。

2.4 激素調節 在激素調節中，胰島素與胰高血糖素這一對拮抗激素的動態變化是調控血糖動態平衡的關鍵因素。胰島素作為機體內唯一可降低血糖的激素，起著促進葡萄糖轉化和糖原生成及抑制糖原異生等生理作用，而胰高血糖素的作用正好與之相反（高進等，2010）。相關研究表明，飼料外源營養物質（如脂肪及糖類等營養物質）可以在一定程度上調節魚類血漿胰島素及胰高血糖素水平 （Capillad 等，2003；Clandinin 等，1993）。 del sol Novoa等（2004）發現，魚類在攝食含葡萄糖及淀粉等糖類的飼料后胰腺分泌胰島素能力增強，而胰高血糖素分泌受到抑制。隨著近些年研究的深入，發現造成魚類糖利用能力低下的傳統主流觀點，如魚類血液中胰島素水平較低，魚類外周組織對葡萄糖利用能力較弱，能更為有效地刺激魚類胰島素分泌的因素是氨基酸而非糖類等在一些草食性、雜食性魚類，甚至一些肉食性魚類中并非如此（Polakof等，2011），如隨著胰島素放射免疫測定方法的發展，很多研究發現，魚類胰島素水平相似于甚至高于哺乳動物，鯉魚即使在空腹時胰島素水平也高于哺乳動物，說明內生胰島素絕對量的不足并非是造成魚類對糖的低利用性的關鍵因素（Mommse和Plisetskaya 1991）。胰島素在細胞水平的生物作用是通過與靶細胞膜上的特異受體結合而啟動的，而與哺乳動物相比，魚類胰島素受體數量相對較少，且存在較為明顯的種間差異性和組織差異性。高進等（2010）報道，當飼料中膨化小麥水平升高時，鮭血漿胰島素受體數量也隨之增加，但受體親和力未受到顯著影響。而關于鯉魚胰島素受體與其糖代謝及飼料營養成分的相關研究鮮見報道。

3 小結

溫度、鹽度、水流速度等環境因素會影響激素的分泌，進而對養殖魚類利用營養元素進行調節，目前缺乏環境因素對鯉魚碳水化合物能力影響的研究，有待于今后深入研究。葡萄糖穩態調節依賴于參與糖酵解，糖質新生，糖原合成與分解，脂肪生成等相關關鍵酶的表達調控及活性調節。目前關于鯉魚體內糖原合成與分解，脂肪生成環節的調控研究相對較少，需要今后進一步展開。此外，關于激素調節（如胰島素/胰高血糖素）與鯉魚碳水化合物代謝及飼料營養成分的相關性研究幾乎空白。如何提高鯉魚對碳水化合的利用能力依然是水產工作者面臨的一個重要課題，現階段利用分子生物學手段提升鯉魚對碳水化合物的利用能力具有一定可行性，需要今后深入的研究。

[1]艾春香，陶青燕.魚粉替代——魚粉高價運行下水產配合飼料研發的技術對策[J].飼料工業，2013，34（10）：1 ～ 7.

[2]畢冰，孫中武，肖曉文，等.鯉、鰱、鳙、草魚消化道消化酶種類和活性的比較研究[J].水產學雜志，2011，24（2）：17 ～ 20.

[3] 蔡春芳.青魚（Mylopharyngodon pieces Richardson)和鯽（Carassius auratus)對飼料糖的利用及其代謝機制的研究：[博士學位論文][D].上海：華東師范大學，2004.

[4]蔡春芳，陳立僑.魚類對糖的利用評述[J].水生生物學報，2006，30（5）：608～613.

[5]陳天翔，曲木，呂春雙，等.飼料不同糖脂比對鯉魚生長、免疫及抗氧化相關酶活性的影響[J].天津農學院學報，2016，23（1）：5 ～ 9.

[6]村井武四，秋山敏男，能勢健嗣，等.飼料碳水化合物的葡萄糖鏈長度及投喂次數對稚鯉的影響[J].河北漁業，1992，3：26～28.

[7]董雙林.高效低碳——中國水產養殖業發展的必由之路[J].水產學報，2011，35（10）：1595 ～ 1600.

[8]范澤，孫金輝，程鎮燕，等.降低飼料中植物性蛋白水平對鯉幼魚生長和肌肉營養成分及轉氨酶活力的影響[J].中國畜牧雜志，2016，52（21）：59～64.

[9]范澤，李靜輝，王安琪，等.飼料中木薯淀粉添加水平對鯉生長性能、消化能力、肝臟健康及糖代謝的影響.動物營養學報，2016，28（12）：4044～4053.

[10]高進，燕磊，艾慶輝.魚類胰島素及胰高血糖素類激素的研究進展[J].河北漁業，2010，12：41 ～ 44.

[11]高妍，李靜輝，方珍珍，等.飼料中糊精水平對烏克蘭鱗鯉生長及糖代謝的影響[J].動物營養學報，2015，27（5）：1401 ～ 1410.

[12]郭立，井潤珍，程鎮燕，等.降低鯉魚飼料蛋白質的初步研究[J].飼料工業，2013，34（8）：41 ～ 45.

[13]黃瑾，熊邦喜，陳潔，等.魚類消化酶活性及其影響因素的研究進展[J].湖南農業科學，2011，5：129 ～ 131+141.

[14]侯彩霞.鯉魚腸道sglt1的表達與抗體制備：[碩士學位論文][D].新鄉：河南師范大學，2011.

[15]李廣麗，王義強.草魚、鯉魚腸道、肝胰臟消化酶活性的初步研究[J].湛江水產學院學報，1994，14（1）：34 ～ 40.

[16]劉恩生.日本利用碳水化合物和高能低蛋白餌料養鯉魚的動向[J].飼料研究，1994，2：32 ～ 33.

[17]劉漢華等.鯉魚對蛋白質 、氨基酸 、糖 、脂肪 、無機混合鹽適宜需要量的研究[M].中國糧油學會飼料學會第三屆年會論文集，1990：112～116.

[18]倪壽文，桂遠明，劉煥亮.草魚、鯉、鰱、鱅和尼羅非鯽淀粉酶的比較研究[J].大連水產學院學報，1992，7（1）：24 ～ 31.

[19]曲木，李長娥，劉宏超，等.飼料不同糖脂比對鯉魚生長、體成分及消化酶活性的影響[J].動物營養學報，2016，28（7）：2069 ～ 2078.

[20]孫金輝，范澤，程鎮燕，等.降低飼料中蛋白質水平對鯉生長性能及肌肉營養成分的影響[J].中國飼料，2016，19：33 ～ 38.

[21]孫金輝，范澤，程鎮燕，等.飼料中玉米淀粉添加水平對鯉生長性能、消化酶活性及血清生化指標的影響[J].動物營養學報，2016，28（4）：1152 ～ 1159.

[22]孫金輝，范澤，金東華，等.飼料糖水平與投喂頻率對鯉生長性能、腸道消化能力及肝功能的影響[J].中國飼料，2016，11：29～35.

[23]譚肖英，羅智，劉永堅.魚類對飼料中糖的利用研究進展[J].中國飼料，2007，6：19 ～ 23.

[24]王道尊.魚用配合飼料[M].北京：中國農業出版社，1995.86～88.

[25]王俊麗，鄭文佳，楊麗萍，等.飼料鹽水平對鯉魚生長、血糖及SGLT1和GLUT2 mRNA表達的影響[A].第十屆世界華人余下營養學術研討會論文摘要集[C].2015.

[26]王淵源，孫微濤.魚蝦需要的碳水化合物[J].福建水產，1992，3：87～92.

[27]伍代勇，朱傳忠，楊健，等.飼料中不同蛋白質和脂肪水平對鯉魚生長和飼料利用的影響[J].中國飼料，2011，,16：31 ～ 35.

[28]楊偉.飼料中直鏈/支鏈淀粉比對羅非魚生長、飼料利用及腸道健康的影響[碩士學位論文].[D].廈門：集美大學，2012.

[29]葉元土，蔡春芳.魚類營養與飼料配制[M].北京：化學工業出版社，2013：117 ～ 118.

[30]張寶龍，高木珍，程鎮燕，等.降低飼料蛋白水平對鯉魚生長、體成分及免疫力的影響[J].飼料研究，2015，8：49 ～ 55.

[31]鄭文佳，楊麗萍，秦超彬，等.飼料糖水平對鯉魚生長、血糖及SGLT1和GLUT2 mRNA表達的影響[A].第十屆世界華人魚蝦營養學術研討會論文摘要集[C].2015.1474：61～69.

[32]周景祥，余濤，黃權，等.鯉魚、黃顙魚和大眼鰤鱸消化酶活性的比較研究[J].吉林農業大學學報，2001，23（1）：94 ～ 96+120.

[33]Fan Z，Ling JH，Cheng Z Y，et al.Protein sparing effect of lipid dietsfor common carp （Cyprinus carpio) [J].Advances in Engineering Research，2015，45：357 ～ 368.

[34]Blin C，Panserat S，Médale F，et al.Teleost liver hexokinase and glucokinase like enzymes paratral cDNA cloing and phylogenetic studies in rainbow trout （Oncorhynchus mykiss)，common carp （Cyprinus carpio)and gilthead seabream （Sparus aurata)[J].Fish Physiology and Biochemistry，1999，21：93 ～102.

[35]Buddington R K.Does the natural diet influence the intestine's ability to regulate glucose absorption[J].Journal of Comparative Physiology B，1987，157（5）：677 ～ 688.

[36]Buhler.Nutrition of salmonid fishes-Carbohydrate requirements of Chinook salmon[J].Journal of Nutrition，1961，74：307 ～ 318.

[37]Cheng Z Y，Li JH，Zhang B L，et al.Verification of protein sparing by feeding carbohydrate to common carp Cyprinus carpio[J].2007，35（2）：251 ～257.

[38]Capilla E，Médale F，Navarro I，et al.Muscle insulin binding and plasma levels in relation to liver glucokinase activity，glucose metabolism and dietary carbohydratesin rainbow trout[J].Regulatory Peptides，2003，110（2）：123 ～ 132.

[39]Clandinin M T，Cheema S，Field C J，et al.Dietary lipidsinfluence insulin action[J].Annalsof the New York Academy of Sciences，1993，683（1）：151 ～ 163.

[40]Cousin M G，Cuzn，Guillaume J.Digestibility of starch in Penaeus vannamei：In vivo and vitro study on eight samples of various origin[J].Aquaculture，1996，140：361 ～ 372.

[41]del sol Novoa M，Capilla E，et al.Glucagon and insulin response to dietary carbohydrate in rainbow trout（Oncorhynchus mykiss)[J].General and Comparative Endocrinology，2004，139（1）：48 ～ 54.

[42]Furuichi M，Yone Y.Effects of dietary dextrin levels on growth and feed efficiency，the chemical composition of liver and dorsal muscle and the absorption of dietary protein and dextrin in fishes[J].Bull Jpn Soc Sci Fish，1980，46：225 ～ 229.

[43]Furuichi M，Yone Y.Availability of carbohydrate in nutrition of carp and red sea bream[J].Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries，1982a，48：945 ～ 948.

[44]Furuichi M，Yone Y.Availability of carbohydrate in nutrition of carp and red sea bream[J].Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries，1982b，48：945 ～ 948.

[45]Gaylord T G，Barrows F T，Rawles S D，et al.Apparent digestibility of nutrients and energy in extruded diets from cultivars of barely and wheat selected for nutritional quality in rainbow trout Oncorhynchus mykiss[J].Aquaculture Nutrition，2009，15：306 ～ 312.

[46]Hemre G I，Hansen T.Utilization of different dietary starch sources and tolerance to glucose loading in Atlantic salmon （Salmo salar)，during parrsmolt transformation[J].Aquaculture，1998，161（1）：145 ～ 157.

[47]Hilton JW，Atkinson JL，Slinger SJ.Effect of increased dietary fiber on the growth of rainbow trout（Salmo gairdneri)[J].Canadian journal of fisheries and aquatic sciences，1983，40：81 ～ 85.

[48]Kawai Sand Ikeda S.Studieson digestive enzymesof fishes.II.Effect of dietary change on the activities of digestive enzymes in carp intestine[J].Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries，1972，38：265 ～ 270.

[49]Krogdahl A，Hemre G I，Mommsen T P.Carbohydrates in fish nutrition：digestion and absorption in post larval stages [J].Aquaculture Nutrition，2005，11（2）：103 ～ 122.

[50]Mommse T P，Plisetskaya E M.Insulin in fishes and agnathans：history，structure and metabolic regulation[J].Reviewsin Aquatic Sciences，1991，4（2 ～3）：225 ～ 259.

[51]Morita K，Furuichi M，Yone Y.Effects of carboxymethylcellulose supplemented to dextrin containing diets on the growth and feed efficiency of red sea bream[J].Bull Jpn Soc Sci Fish，1982，48：1617 ～ 1620.

[52]Murai T，Aliyama T，Nose T，et al.Effectsof glucose chain length of various carbohydratesand frequency of feeding on their utilization by fingerling carp[J].Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries，1983，49：1607 ～ 1611.

[53]Nie G X，Hou C X，Wang J L，et al.Molecular cloning and sequence analysis of sgltl and tertiary structure prediction of deduced protein in Cyprinuscarpio L.[J].Life Science Journal.2011，8（2）：204 ～ 212.

[54]Panserat S，Blin C，Médale F，et al.Molecular cloing，tissue distribution and sequence analysis of glucokinase cDNAs from gilthead seabream（Sparus aurata)，rainbow trout （Oncorhynchus mykiss)，and common carp（Cyprinus carpio)[J].Biochimica et Biophysica Acta，2000b，1474（1）：61 ～ 69.

[55]Panserat S，Médale F，Blin C，et al.Hepatic glucokinase is indced by carbohydrates in rainbow trout，gilthead seabream，and common carp[J].American Journal of Physiology，2000c，278：1164 ～ 1170.

[56]Panserat S，Plangnes-Juan E，Kaushik S.Gluconeogenic enzyme gene expressionsisdecreased bu dietary carbohydrate in common carp（Cyprinus carpio)and gilthead seabream （Sparus aurata)[J].Biochimica et Biophysica Acta，2002，1579：35 ～ 42.

[57]Pieper A，Pfeffer E.Studies on the comparative efficiency of utilization of gross energy from some carbohydrates，proteins and fats by rainbow trout（Salmo gairdneri，R)[J].Aquaculture，1980，20（4）：323 ～ 332.

[58]PilkisS，Granner D K.Molecilar physiology of theregulation of hepatic gluconeogenesisand glycolysis[J].Annual Review of Physiology，1992，52 ：885 ～ 909.[59]Polakof S，Mommsen T P，Soengas JL.Glucosensing and glucose homeostasis：from fish to mammals[J].Comparative Biochemistry and Physiology-Part B： Biochemistry and Molecular Biology，2003，160（4）：123 ～ 149.

[60]Polakof S，Mommsen T P，Soengas J L.Glucosensingand glucose homeostasis：from fish to mammals[J].Comparative Biochemistry and Physiology-Part B：Biochemistry and Molecular Biology，2011，160 （4）：123 ～ 149.

[61]Shiau S Y，Yu H L，Hwa S，et al.The influence of carboxymethylcelluloseon growth，digestion，gastric empting time and body composition of tilapia[J].Aquaculture，1988，70：345 ～ 354.

[62]Shikata T，Iwanaga S，Shimeno S.Effects of dietary glucose，fructose，and galactose on hepatopancreatic enzyme activities and body composition in carp[J].Fisheries Science，1994，60：613 ～ 617.

[63]Tarpey P S，Wood LS，Schirazi-Beechey SP，et al.Amino acid sequence and the cellular location of the Na（+)-dependent D-glucose symporters（SGLT1)in the ovine enterocyte and the parotid acinar cell[J].Biochemical Journal，1995，312（Ptl）：293 ～ 300.

[64]Watanabe T.Strategies for further development of aquatic feeds[J].Fisheries Science，2002，68：242 ～ 252.

[65]Wilson R E，Poe W E.Apparent inability of channel catfish to utilizedietary mono and disaccharidesasenergy source[J].Nutrition，1987，117：280 ～ 285.■

As a representative of omnivorous fish，common carp was considered can utilize carbohydrates better.However，the congenital diabetes health was the key factor to restrict common carp to better utilize the carbohydrate.Therefore，how to improve the carbohydrate utilization ability of common carp becomes the hot spot in the nutrition research of common carp.In this paper，the effect factors on utilization of carbohydrates，carbohydrate metabolism and how to improve the ability of carbohydrate utilization in common carp were reviewed，to provide the practical and theoretical basis for optimize the nutrition-allocated proportion of formula feed of common carp.

common carp；feed；carbohydrate

S963

A

1004-3314（2017）17-0031-06

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20171708

天津市應用基礎與前沿技術研究計劃（14JCQNJC15100）；天津市科技支撐計劃項目（13ZCZDNC00900）；中央財政項目“漁用低氮環保配合飼料示范與推廣”

*通訊作者