土壤緊實度對花生根系生長和活性變化的影響

崔曉明，張亞如，張曉軍，王銘倫，王月福

(青島農業大學，山東省旱作農業技術重點實驗室，山東 青島 266109)

土壤緊實度對花生根系生長和活性變化的影響

崔曉明，張亞如，張曉軍，王銘倫，王月福

(青島農業大學，山東省旱作農業技術重點實驗室，山東 青島 266109)

為探究不同土壤緊實度對花生根系生長和活性變化的影響，確定花生生長所需的適宜緊實度，為花生高產新品種的選育和栽培提供理論依據。以高產花生品種青花7號為試材，采用桶栽的方法，設置土壤容重分別為1.1，1.2，1.3，1.4，1.5 g/cm35個處理，研究了土壤緊實度對花生根系生長和活性的影響。結果表明，在花生根系發展期土壤容重過大不利于根系伸長和表面積擴大，且隨著生育進程的推進影響越大，在花生根系衰退期土壤容重過小根系長度和表面積衰退過快，而適宜的土壤容重(1.2 g/cm3)則既能保證根系發展期根系的伸長和表面積擴大，又能延緩根系衰退期根系長度和和表面積的衰退。土壤容重過大或過小均不利于花生根系干物重積累、根系體積增加和根系活力提高，根系直徑隨著土壤容重的增大而增大。認為容重為1.2～1.3 g/cm3有利于花生根系生長和活性提高。

花生；土壤緊實度；土壤容重；根系生長；根系活性

花生以其高蛋白質(25%～30%)、高脂肪(48%～55%)和豐富的維生素及礦物質含量成為我國重要的糧油作物[1]，花生抗旱耐瘠、適應性強，相同生產條件下，種植花生肥料用量少，效益比較高，還可以起到改良土壤，增加后茬作物產量的作用[2]。加之其純收益較高，是花生主產地農民收入的主要來源，在我國有著舉足輕重的地位。植物的正常生長不僅基于適宜的水肥，還必須有適宜的土壤松緊度，目前，絕大多數的研究主要集中在土壤緊實脅迫對植物生長的影響上，對過松土壤對植物生長的影響研究甚少。大量研究表明，作物生長需要適宜的土壤松緊度，土壤過度疏松或緊實，都不利于作物的生長，最終造成減產(10%～30%)[3-4]。

土壤容重是反映土壤緊實度最直接的指標，二者呈現正相關關系，即土壤容重增大，土壤緊實度也增大，土壤硬度變大。目前，國內外對緊實度對作物生長的影響涉及多種作物，研究結果表明，土壤容重增大，將會導致根系變短、變粗，不利于根系從土壤中吸收水分[5]。劉小梅等[6]研究發現，土壤容重過低并不利于玉米的根系發育，在容重1.24～1.34 g/cm3，隨著容重降低和有機質提高，根系生長旺盛。王群等[7]認為土壤容重增加會導致玉米根系干質量減小，各器官中的氮、磷、鉀分配量和籽粒產量降低。齊華等[8]認為，不經深松的緊實度較大處理其根系向下生長受阻，0～20 cm 的土層內玉米根系分布比例較20 cm以下分布較大。深松后，表層土壤中的根系分布與不深松相比相對減少，較多根系向下伸長生長，20 cm 以下根干質量、根長密度和根系體積均大于不深松。花生作為唯一一種地上開花地下結果的經濟作物，其生長發育的好壞和產量形成的高低應與土壤緊實度的關系更為密切，但在花生上的研究報道很少，幾乎是空白。本試驗通過在田間設置不同的土壤容重，模擬不同土壤緊實度的大田環境對花生根系生長和活性變化的影響，旨在探討花生在不同時期對不同土壤緊實度的響應，探討適宜花生生長所需的最佳緊實度，明確土壤不同緊實度對花生產量的作用原理，為花生的高產栽培提供理論依據和技術指導。

1 材料和方法

1.1 供試材料

試驗于2015年5-9月在青島農業大學膠州科技示范園進行。采用桶栽試驗。桶用PVC管制成，直徑31 cm，高43 cm，無底。供試花生品種為青花7號，土壤類型為砂姜黑土，0～20 cm土層土壤有機質含量1.16%、堿解氮56.29 mg/kg、速效磷6.02 mg/kg、速效鉀46.21 mg/kg。

1.2 試驗設計

先在大田挖深40 cm、寬31 cm、長500 cm的溝5條，每條溝間隔20 cm，挖溝時將0～20 cm和20～40 cm土層土分開堆放。0～20 cm和20～40 cm土層土經風干后過5 mm篩，土壤風干至水分含量為10%時裝桶(易壓實)。將準備好的桶整齊放于溝內，先裝20～40 cm土層土，再裝0～20 cm土層土。試驗設置土壤容重分別為1.1，1.2，1.3(自然狀態下土壤容重)，1.4，1.5 g/cm35個處理，根據土壤容重、桶體積及土壤含水量計算各處理所需裝填土壤分別為36.51，39.83，43.15，46.47，49.79 kg，裝土距桶沿3 cm。土壤容重1.1，1.2 g/cm3處理，分別用9 000，5 000 cm3珍珠巖與土混合后裝填。在裝填0～20 cm土層土時，每桶施復合肥(N、P2O5、K2O含量均為15%)6 g。每處理15桶，共75桶。處理完畢后，用水沉實。選均勻飽滿的種子于5月5日播種，每穴播4粒，出苗后，選留2株健壯苗，其他管理同一般大田生產管理。

1.3 測定項目與方法

分別在苗期(6月20日)、花針期(7月16日)、結莢期(8月10日)、飽果期(8月25日)、成熟期(9月17日)進行取樣，每次各處理取3桶，每桶為1個重復。為方便沖洗根系，減輕對根的傷害，沖洗根系前先用水浸泡。

根系長度、平均直徑、體積和表面積：采用根系掃描儀(Epson7500，分辨率為400 dpi)對根系進行掃描獲取。

根系干物重：105 ℃高溫下殺青0.5 h，75 ℃下烘干至恒重后稱量。

根系活力：取距根尖1 cm范圍內的部位，采用TTC法進行測定。

1.4 數據處理

數據處理在Excel下進行，統計分析和差異顯著性檢驗在SAS數據處理系統下進行。

2 結果與分析

2.1 土壤緊實度對花生根系長度變化的影響

從表1可以看出，各土壤緊實度下花生根系長度均隨著生育進程的推進先逐漸增長，到結莢期(8月10日)達到最大值，隨后根系趨于衰亡和腐解，根系長度逐漸降低。處理間比較，在結莢期(8月10日)之前，根系長度表現為隨著土壤容重的增加而逐漸變短，但除苗期(6月20日)容重1.1 g/cm3處理的根系長度顯著長于容重1.2 g/cm3處理外，其他各時期二者之間無顯著差異。在花針期(7月16日)容重1.1 g/cm3處理根系長度顯著長于1.3 g/cm3處理，結莢期(8月10日)容重1.1 g/cm3處理和容重1.2，1.3 g/cm32個處理均未有顯著性差異；容重1.1 g/cm3處理的根系長度較容重1.4，1.5 g/cm32個處理的增長幅度較大，分別為23.43%～28.85%和52.94%～59.75%。在飽果期(8月25日)和成熟期(9月17日)，根系長度以容重1.2 g/cm3處理的最長，分別比容重1.1 g/cm3處理增幅6.24%和5.02%，但未達到顯著水平；比1.3 g/cm3處理增幅15.63%和6.17%，其中飽果期二者差異達顯著水平，比1.4 g/cm3處理增幅57.83%和18.04%，比1.5 g/cm3處理增幅59.67%和31.54%，達到顯著差異。上述試驗結果說明，在花生根系發展期土壤容重過大不利于根系伸長，且隨著生育進程的推進影響越大，在花生根系衰退期土壤容重過小根系長度衰退過快，而適宜的土壤容重(1.2 g/cm3)則既能保證根系發展期根系的伸長，又能延緩根系衰退期根系長度的衰退。

表1 土壤緊實度對花生根系長度變化的影響Tab.1 Effects of different soil compactness on length of the root of single peanut cm/株

注：不同字母表示差異顯著(P<0.05)。表2-6同。

Note：Different letters represent significant difference at 0.05 level.The same as Tab.2-6.

2.2 土壤緊實度對花生根系平均直徑變化的影響

從表2可以看出，各土壤緊實度下花生根系平均直徑均隨著生育進程的推進先增大，到結莢期(8月10日)達到最大值，后隨根系趨于衰亡和腐解，根系平均直徑逐漸減小。處理間比較，隨著土壤容重增大，根系平均直徑呈逐漸增大趨勢，其中土壤容重1.5 g/cm3處理在苗期、花針期、結莢期、飽果期和成熟期分別比容重1.1 g/cm3處理根系平均直徑粗13.33%，7.46%，11.73%，10.61%，15.25%。說明土壤緊實度大，導致花生根系變粗。

表2 土壤緊實度對花生根系平均直徑變化的影響Tab.2 Effects of soil compaction on root average diameter of single peanut mm/株

2.3 土壤緊實度對花生根系體積變化的影響

從表3可以看出，各土壤緊實度下花生根系體積均隨著生育進程的推進先逐漸增大，到結莢期(8月10日)達到最大值，隨后根系趨于衰亡和腐解，根系體積逐漸減小。處理間比較，在苗期(6月20日)根系體積表現為隨著土壤容重的增加呈變小的趨勢。在花針期(7月16日)，根系體積以容重1.2 g/cm3處理的最大，但與容重1.3 g/cm3處理差異不顯著，顯著大于其他處理。在結莢期(8月10日)之后，根系體積表現為隨著土壤容重的增加逐漸增大，至容重1.3 g/cm3處理時達到最大，與其他處理差異顯著(除9月17日與容重1.2 g/cm3處理差異不顯著外)，之后隨著容重的增大而逐漸減小。說明容重過大不利于根系體積的增加，容重過小雖然有利于苗期根系體積的增大，但后期這一優勢被顯著削弱，適宜的土壤容重1.2～1.3 g/cm3處理在整個生育期均能保證較大的根系體積。

表3 土壤緊實度對花生根系體積變化的影響Tab.3 Effects of different soil compactness on volume of the root of single peanut cm3/株

2.4 土壤緊實度對花生根系表面積變化的影響

從表4可以看出，各土壤緊實度下花生根系表面積均隨著生育進程的推進先逐漸增大，到結莢期(8月10日)達到最大值，隨后根系趨于衰亡和腐解，根系表面積逐漸減小。處理間比較，在苗期(6月20日)根系表面積表現為隨著土壤容重的增加呈變小的趨勢。在花針期(7月16日)和結莢期(8月10日)，根系表面積以容重1.2 g/cm3處理的最大，并且與其他處理差異顯著(除8月10日與容重1.1處理差異不顯著外)，之后隨著土壤容重的增加根系表面積逐漸減小。在飽果期(8月25日)和成熟期(9月17日)，根系表面積以容重1.3 g/cm3處理的最大，與容重1.1，1.2 g/cm3處理差異不顯著，與1.4，1.5 g/cm2處理差異顯著，之后隨著土壤容重的增加根系表面積逐漸減小。說明在花生根系發展期土壤容重過大不利于根系表面積擴大，且隨著生育進程的推進影響越大，在花生根系衰退期土壤容重過小根系表面積衰退過快，而適宜的土壤容重(1.2～1.3 g/cm3)則既能保證根系發展期根系表面積的擴展，又能延緩根系衰退期根系表面積的衰退。

表4 土壤緊實度對花生根系表面積變化的影響Tab.4 Effects of soil compaction on root surface area of single peanut cm2/株

2.5 土壤緊實度對花生根系干物重變化的影響

從表5可以看出，各土壤緊實度下花生根系干物重均隨著生育進程的推進先逐漸增大，到結莢期(8月10日)達到最大值，隨后根系趨于衰亡和腐解，根系干物重逐漸減小。處理間比較，在苗期(6月20日)和花針期(7月16日)根系干物重以容重1.2 g/cm3處理的最大，且與容重1.1，1.3 g/cm2處理差異不顯著，與容重1.4，1.5 g/cm2處理差異顯著，之后隨著土壤容重的增加根系干物重逐漸減小。結莢期(8月10日)及以后，根系干物重隨著土壤容重的增加而逐漸增大，至容重1.3 g/cm3處理時達到最大，且在結莢期(8月10日)和飽果期(8月25日)只與容重1.5 g/cm2處理差異顯著，成熟期(9月17日)與其他各處理均差異顯著，之后隨著土壤容重的增加根系干物重逐漸減小。說明土壤容重過大或過小均不利于花生根系干物重的積累，容重在1.2～1.3 g/cm3內根干物重最大。

表5 土壤緊實度對花生根系干物重變化的影響Tab.5 Effects of soil compaction on root dry matter of single peanut g/株

2.6 土壤緊實度對花生根系活性變化的影響

從表6可以看出，各土壤緊實度下花生根系活力均隨著生育進程的推進呈現逐漸降低的變化趨勢。處理間比較，在苗期(6月20日)根系活力(以鮮質量計)隨土壤容重的增大而降低。在花針期(7月16日)和結莢期(8月10日)以容重1.2 g/cm3處理的根系活力最高，之后隨著土壤容重的增加根系活力逐漸減小，但與1.3 g/cm3處理差異不顯著，與其他處理差異達顯著水平。在飽果期(8月25日)，根系活力隨著土壤容重的增加而逐漸增大，到容重1.3 g/cm3處理達到最大，之后隨著土壤容重的增加根系活力逐漸減小，但除與容重1.4，1.5 g/cm3處理差異達顯著外，與其他處理無顯著性差異。說明土壤容重過大或過小均不利于花生根系活力的提高，容重在1.2～1.3 g/cm3內有利于根系活性的提高。

表6 土壤緊實度對花生根系活性變化的影響Tab.6 Effect of soil compaction on peanut root activity μg/(h·g)

3 討論與結論

Shierlaw等[9]認為，當土壤容重逐漸增大至1.55 g/cm3時，土壤氣體中氧氣的含量為0.1 m3/m3，根系長度僅為最大值的0.5倍，根干質量逐漸降低；且嚴重阻礙根系穿透土壤，下層根密度隨容重的增加而降低。吳亞維等[10]通過楸子對緊實度反映的研究得出類似的結論，隨著土壤容重的不斷增加，楸子根系生長受到顯著影響，主要表現為根系活力和根系干質量降低，尤其在1.55 g/cm3土壤容重條件下，其根系的生理功能將被顯著抑制。翟永勝等[11]認為采用條帶深旋方式降低土壤緊實度，能促使0～75 cm土層內細根系特別是深層細根系的形成，增加了深層土壤中根重的分配比例、根長密度和根系表面積密度分布。劉晚茍等[12]認為隨著容重的增大，野生香根草幼苗的地下部和地上部生物量均大幅下降，根冠比減小，根系表面積、根長密度和根體積密度減小，而平均根直徑增大。王群等[13]認為土壤緊實度過大嚴重阻礙了玉米根系的生長、分布以及吸收功能，但根系存在一種反饋調節能力，通過對生理代謝過程的調節，減輕緊實脅迫所帶來的傷害，但其緩解能力有限。蔣向等[14]的研究表明通過旋耕降低土壤容重，能增加土壤中下層的根量，而且提高小麥后生育后期的根系活力。鄭存德等[15]認為隨著土壤容重的增加，根系生長的各項參數均表現為下降，容重大于1.2 g/cm3時，不同處理根系生長指標差異顯著；當容重大于1.3 g/cm3時，不同處理根系活力差異顯著。尚慶文等[16]通過容重對生姜生理特性的研究中發現，隨土壤容重的增大，生姜根系活力降低，高容重條件下與低容重條件下相比，相差30.9%。本試驗研究結果表明，隨著土壤容重的變化，花生根系構型參數發生相應的變化。在根系發展期，容重越小越有利于根系的伸長，但容重過小反而在根系衰退期衰退更快，容重1.2 g/cm3則既能保證根系發展期根系的伸長，又能延緩根系衰退期根系長度的衰退。而根系平均直徑則在整個生育期內均隨土壤容重的增大而增粗。根系體積、根系表面積、根系活力和根系干物重表現趨勢基本一致，苗期容重越小越有利于三者的增大，苗期之后，容重1.2～1.3 g/cm3內以上述4項指標表現為最大。其中根系長度和直徑是構成根系體積與根系表面積的直接因素，本試驗研究結果表明隨土壤容重的增高，根系長度的減小程度遠大于根系直徑的增大程度，換言之，根系在較為緊實的土體中，受到的軸向阻力遠大于切向阻力，這與前人的研究結果基本一致[17]。這可能由于土壤容重過大細胞切向相對壁松弛而軸向壁緊密促使細胞徑向膨脹，并且由于軸向阻力的影響，根尖細胞的膨壓增加到足以克服徑向屈服閾值和外界壓力之和[18]。加之根系在土壤中受到的軸向阻力增大導致分生組織細胞分裂速度減慢[19]。使得根系生長受阻，根系質量減小。同時，土壤中氧氣含量較少，根系活力相應降低[20]。宏觀上容重較小的土壤大空隙較多，根系生長所需要克服的軸向阻力較小[18]，地上部光合作用所供給的能量能更多地分配在根系的伸長，反之容重越大，根在克服土壤軸向阻力消耗的能量越多，根系生長緩慢；而在根系衰退期，葉片光合作用所制造的營養與能量更多地分配到莢果中去，容重過小，土體質量較小，營養有限，前期被根系吸收利用的養分多，產生較多的冗余，后期可利用的養分較少，加之根土接觸不良，養分遷移速率下降，不足以支持地下部龐大的根系，根系活力降低，根系衰退較快。 總而言之，容重1.2～1.3 g/cm3內則既有利于根系發展期根系的生長及活力的提高，又能延緩根系衰退期的到來。

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Effects of Soil Compaction on Root Growth and Activity of Peanut

CUI Xiaoming，ZHANG Yaru，ZHANG Xiaojun，WANG Minglun，WANG Yuefu

(Qingdao Agricultural University，Dry Farming Key Laboratory of Shandong Province，Qingdao 266109，China)

To explore the effects of different soil compaction on the growth and activity of peanut root，determine the required compaction suitable for the growth of peanut，provide a theoretical basis for the breeding and cultivation of new varieties of high-yielding peanut.Used Qinghua 7 which was high-yield peanut varieties as the material，a method using barrel planting set soil bulk density was 1.1，1.2，1.3，1.4，1.5 g/cm35 treatments，studied the effects of soil compaction on the growth and activity of peanut root.The results showed that in peanut root development period，soil bulk density too large was not conducive to the expansion of root elongation and surface area，and with the growing process to promote the greater impact，soil bulk density too small，then the root length and surface area decline too fast，in peanut root recession period.The suitable soil bulk density (1.2 g/cm3) could not only guarantee the development of root elongation and expand root surface area，but also delay the root length and surface area of root decline.Soil bulk density too large or too small was not conducive to accumulation of the root dry matter weight, increasing of the root volume and root activity. With the increase of soil bulk density ,the root diameter increased. So the bulk density within 1.2 - 1.3 g/cm3range was conducive to peanut root growth and activity increase.

Peanut；Soil compaction；Soil bulk density；Root growth；Root activity

2016-10-15

國家自然科學基金項目(31271657)；國家花生產業技術體系項目(Nycytx-19)；山東省花生現代產業技術體系項目(SDAIT-05-022-05)；山東省農業良種工程項目；國家科技支撐計劃項目(2014BAD11B04)

崔曉明(1990-)，女，山東乳山人，在讀碩士，主要從事花生栽培生理研究。

王月福(1963-)，男，山東萊陽人，教授，博士，主要從事花生高產栽培理論與技術研究。

S565.01

A

1000-7091(2016)06-0131-06

10.7668/hbnxb.2016.06.021