青斑蝶對揮發物的取食反應

唐宇翀

(廣安職業技術學院，四川廣安 638000)

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青斑蝶對揮發物的取食反應

唐宇翀

(廣安職業技術學院，四川廣安 638000)

[目的]找出吸引青斑蝶取食的關鍵化合物。[方法]通過田間觀察測定了青斑蝶對蜜源植物馬纓丹和馬利筋的花部揮發物α-蒎烯、水楊酸甲酯，花部揮發物類似物1-辛醛、桉葉油醇、萜品醇，以及前人報道的花中普遍存在的苯甲醛的取食反應。[結果]無論是6種單一化合物和α-蒎烯、水楊酸甲酯、1-辛醛、桉葉油醇化合物組合還是不同劑量α-蒎烯和水楊酸甲酯，青斑蝶對這些揮發物均表現出一定的取食反應，但取食次數均未顯著高于去離子水，且不同化合物之間無顯著差異。[結論]青斑蝶在取食時可利用多種氣味信號。

青斑蝶；揮發物；取食反應

昆蟲為了維持正常的生命活動和繁衍后代，必須尋找合適的補充營養物。對于訪花蝶類的覓食而言，蜜源植物的氣味對吸引蝴蝶訪花至關重要，特定的香味揮發物可激發昆蟲的感覺反應、定向和覓食行為[1-3]。研究表明，新羽化的孔雀蛺蝶(Inachisio)、蕁麻蛺蝶(Aglaisurticae)和鉤粉蝶(Gonepteryxrhamni)都偏好于蜜源植物絲路薊Cirsiumarvense和Knautiaarvensis的花香，將花香作為鑒定、識別及區分蜜源回報的一個重要信號[4]。蜜源植物揮發物中2-苯乙醇和苯乙醛對菜粉蝶(Pierisrapae)取食起關鍵作用[5-8]。Honda[9]研究發現，蝴蝶成蟲感知到特定的氣味化合物后會表現出喙伸張反應(PER)，且激發較大PER的化合物能顯著增加蝴蝶對氣味模型的訪問次數[5]。琉球紫蛺蝶(Hypolimnasbolina)、姬紅蛺蝶(Cynthiacardui)和黑端豹蛺蝶(Argyreushyperbius)都對廣泛存在于花中的幾種芳香族化合物(如苯甲醛和苯乙醛)表現出較高的PER[10]。

青斑蝶(Tirumalalimniace)隸屬于鱗翅目斑蝶科，在國外分布于印度、斯里蘭卡、巴基斯坦、孟加拉、緬甸和泰國[11]，在國內分布于云南、西藏、湖北、湖南、廣東、廣西、臺灣和海南[12]。青斑蝶對經濟和園林植物無危害記錄，南方各地已廣泛養殖，是工藝和生態觀賞兩用蝶種，亦可用于喜慶放飛，具有較高的觀賞價值和經濟價值[12]。筆者測定了青斑蝶對蜜源植物部分揮發物或類似物的田間行為反應，研究不同化合物對青斑蝶取食的作用，旨在為蝴蝶飛舞景觀營造提供技術參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況 試驗在云南省元江縣干熱河谷區中國林業科學研究院資源昆蟲研究所試驗站(102°00′46″ E，23°36′11″ N，海拔400 m)進行，屬于干熱氣候類型。青斑蝶田間試驗在8 m×8 m×4 m的網室進行。網室內均透光良好，光照均勻。

1.2 材料

1.2.1 供試昆蟲。人工飼養的羽化第4天的青斑蝶成蟲，幼蟲以南山藤為食，在25 ℃、光暗時間為14∶10 h的條件下飼養。試驗開始前，僅提供去離子水供成蟲任意吸食，每天試驗結束后，重新更換成蟲。

1.2.2 供試化合物。根據對蜜源植物馬纓丹和馬利筋揮發物測定結果[13]，選取馬纓丹中的揮發物α-蒎烯、馬利筋中的揮發物水楊酸甲酯，以及前人報道的花中普遍存在的揮發物苯甲醛[14]、辛醛類似物1-辛醛、桉葉油素類似物桉葉油醇和α-蒎烯透醇進行嗅覺行為試驗(表1)。

表1 青斑蝶田間行為測定所用標準化合物

Table 1 Test chemicals used in behavior experiments ofTirumalalimniace

試劑Reagent生產廠家Manufacturer含量Contents∥%1-辛醛n-caprylaldehyde天津市大茂化學試劑廠≥99.0α-蒎烯透醇(萜品醇)Terpineol天津市致遠化學試劑有限公司≥98.0α-蒎烯α-pinene天津市致遠化學試劑有限公司≥98.0水楊酸甲酯Methylsalicylate山東新華隆信化工有限公司≥99.0苯甲醛Benaldehyde華美化工有限公司≥98.5桉葉油醇Eucalyptol天津市大茂化學試劑廠≥99.0

1.3 方法

1.3.1 單一化合物引誘試驗。在距離網室東西兩側邊壁0.45 m處開始，每隔1.00 m設置1個樣點，分別放置不同的模擬蜜源處理，將紅色花冠假花(3朵，花冠直徑為7 cm)及無花冠假花插于高1.00 m的新砍綠色竹竿上，各處理每日的初始位置隨機排布。在每朵紅色假花或無花冠假花中央垂直插入1個容積0.6 mL的指形管，用移液槍分別向指形管加入0.5 mL濃度為1%的單一化合物(1-辛醛、萜品醇、α-蒎烯、水楊酸甲酯、苯甲醛、桉葉油醇)水懸液。以去離子水為空白對照。不設重復。于成蟲活動高峰期(視天氣情況而定，通常在10：00—14：00)連續記錄青斑蝶成蟲的訪花次數。1 h調換1次位置(以每行西端的4個處理為1個單位，分別進行平移、對調和平移)，同時更換加有供試物質的指形管。

1.3.2 化合物組合引誘試驗。根據單一化合物試驗結果，綜合選擇對青蝴蝶引誘效果較好的3種化合物(α-蒎烯、水楊酸甲酯和1-辛醛)及次佳的1種化合物(桉葉油醇)分別進行以下組合：α-蒎烯+水楊酸甲酯、水楊酸甲酯+1-辛醛、α-蒎烯+水楊酸甲酯+1-辛醛、α-蒎烯+1-辛醛、α-蒎烯+水楊酸甲酯+桉葉油醇+1-辛醛。按照“1.3.1”的布置方式，分別在各組紅色假花或無花冠假花的指形管內用移液槍加入0.5 mL濃度為1%的供試化合物組合水懸液。以去離子水為空白對照。不設重復。各處理的調換及記載內容與“1.3.1”相同。

1.3.3 α-蒎烯和水楊酸甲酯的濃度效應試驗。選取對青斑蝶引誘效果最好的α-蒎烯和水楊酸甲酯，按照10倍濃度差稀釋(1.000 0%、0.100 0%、0.010 0%、0.001 0%、0.000 1%)配制成水懸液。在距離網室西側邊壁0.45 m處開始，每隔1.00 m設置1個樣點，分別布置不同的模擬蜜源處理。取紅色假花55朵(花冠直徑為7 cm)并隨機分為11組，在其中任意3朵假花中央垂直插入1支容積0.6 mL的指形管，用移液槍分別向各組假花的指形管加入0.5 mL濃度分別為1.000 0%、0.100 0%、0.010 0%、0.001 0%、0.000 1%的α-蒎烯或水楊酸甲酯水懸液。以去離子水為空白對照。不設重復。記載內容與“1.3.1”相同。

1.4 數據處理 采用SPSS 18.0統計分析軟件對數據進行K-S檢驗，如果數據服從正態分布，多個獨立樣本的比較采用單因素方差分析，當方差齊性時采用LSD法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 單一化合物對青斑蝶的引誘效果 在無花冠+氣味源條件下，青斑蝶對不同化合物都表現出一定的取食反應，其中對水楊酸甲酯和桉葉油醇的訪花次數較多，分別占21.78%和16.83%；在氣味源+紅色花冠條件下，訪問水楊酸甲酯的青斑蝶較多，占19.91%。方差分析表明，無論是無花冠+氣味源還是紅色花冠+氣味源，青斑蝶對6種供試化合物的取食次數均無顯著差異，且與去離子水的差異也不顯著。對于同一化合物，青斑蝶對紅色花冠+氣味源的訪問次數是無花冠+氣味源的1.22～8.38倍(圖1)。

圖1 1.000 0%單一化合物對青斑蝶的引誘效果Fig.1 The feeding responses of Tirumala limnacce to different single compound at the dose of 1.000 0%

2.2 化合物組合對青斑蝶的引誘效果 在無花冠+氣味源組合條件下，青斑蝶對不同化合物組合表現出一定的取食反應，其中對α-蒎烯+水楊酸甲酯+1-辛醛、α-蒎烯+1-辛醛組合的訪花次數較多，分別占19.92%和19.09%；在氣味源組合+紅色花冠條件下，青斑蝶對α-蒎烯+水楊酸甲酯+1-辛醛、α-蒎烯+1-辛醛組合的訪花次數較多，分別占19.95%和18.41%；有無紅色花冠，青斑蝶對化合物組合的選擇規律基本相同，均是稍偏向于α-蒎烯+水楊酸甲酯+1-辛醛和α-蒎烯+1-辛醛。方差分析表明，無論是單獨氣味源組合還是氣味源組合+紅色花冠，青斑蝶對不同化合物組合的取食次數均無顯著差異，且與去離子水的差異也不顯著。對于同一化合物，青斑蝶對顏色+氣味源的訪問次數是單獨氣味源的1.48～1.63倍(圖2)。

圖2 化合物組合對青斑蝶的引誘效果Fig.2 The feeding resxponses of Tirumala limnacce to different mixture compounds

2.3 α-蒎烯和水楊酸甲酯的濃度效應 青斑蝶對不同濃度的-蒎烯和水楊酸甲酯均表現出一定的取食反應，其中對1.000 0% α-蒎烯、0.100 0%α-蒎烯和1.000 0%水楊酸甲酯的訪花次數較多，分別占13.80%、10.94%和10.16%；青斑蝶對0.100 0%水楊酸甲酯的訪花次數與對去離子水的訪花次數百分比相同，均為9.64%。在該試驗條件下，青斑蝶對1.000 0%α-蒎烯的訪花次數最多。除濃度0.001 0%外，其余相同濃度條件下α-蒎烯的引誘效果較水楊酸甲酯好(圖3)。方差分析表明，青斑蝶對不同濃度化合物的取食次數均無顯著差異，且與去離子水的差異也不顯著。

圖3 不同濃度α-蒎烯和水楊酸甲酯對青斑蝶的引誘效果Fig.3 The feeding responses of Tirumala limnacce to different dose of α-pinene and methyl salicylate

3 結論與討論

在化合物對青斑蝶的田間引誘試驗中，無論是單一化合物、化合物組合還是α-蒎烯和水楊酸甲酯的濃度效應試驗，雖然這些供試化合物對青斑蝶均有一定的吸引作用，但都未表現出顯著高于去離子水的效力。前人對訪花蝴蝶的取食反應研究均是通過室內近距離喙伸張反應來體現，如通過室內近距離測定，發現蜜源植物日本女貞(Ligustrumjaponicum)中的2-苯乙醇[5]和油菜花(Brassicarapa)中的苯乙醛[6-7]能引起菜粉蝶強烈的喙伸張反應；蒲公英(Taraxacumofficinale)和大薊(Cirsiumjaponicum)中的苯甲醛、苯乙酮和(E+Z)-橙花叔醇能引起大紅蛺蝶(Vanessaindica)較高的喙伸張反應[8]。與室內的近距離試驗相比，該研究中青斑蝶行為測定試驗是在田間開展的，受風向、氣流和光照等環境因子的影響較大。

蝴蝶為白天活動，視覺對其取食行為的影響很難徹底排除。前期研究發現，青斑蝶在覓食過程中以嗅覺信號為主，視覺信號為輔，且偏愛紅色[15]，故該研究選取紅色花冠假花，但從試驗結果來看，視覺信號對青斑蝶取食的影響較大。研究表明，視覺和嗅覺信號的結合可增加訪花者的訪花次數和覓食活動程度[5，16-18]。如新羽化的詩神袖蝶(Heliconiusmelpomene)對馬纓丹(Lantanacamara)的花香和葉片氣味的選擇發現，它們偏向花香；當蝴蝶處于花香中時，黃色比花香激發的取食反應更強烈[19]。

昆蟲的取食活動還與時間和空間有關。Goyret 等[20]通過在時間和空間上解耦嗅覺和視覺刺激發現，當2種信號同時存在時，煙草天蛾(Manducasexta)的取食反應最強。當在空間上分隔2種刺激后，其反應水平與單個刺激相類似。然而，與無氣味的視覺目標相比較，通過時間解耦的方式在視覺引導之前或之后給予短暫的嗅覺刺激，可提高煙草天蛾的取食反應。青斑蝶的取食行為在顏色和氣味上的解耦試驗還有待改進。

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Feeding Response ofTirumalalimniaceto Volatile Compounds

TANG Yu-chong

( Guang′an Vocational & Technical College, Guang′an, Sichuan 638000)

[Objective] The aim was to find out the key compounds that attractedTirumalalimniacetoflowers. [Method] The nectar-flowersLantanacamaraandAsclepiascurassavicavolatiles like α-pinene and methyl salicylate, and flower-part volatiles analogues like n-capryl aldehyde,eucalyptol, and terpineol, and the common volatiles of flower like benaldehyde were used to observe the feeding responses ofT.limniace.[Result] All the tested single compound, mixed compounds and different dose of α-pinene and methyl salicylate were attractive to adults. But the foraging preferences ofT.limniaceto different single compound, to mixed compounds and to different dose of α-pinene and methyl salicylate were not significantly higher than that of deionized water. Moreover, there were also no significant differences between different compounds. [Conclusion] Foraging adults can be attracted by a variety of chemical signals.

Tirumalalimniace; Volatiles; Feeding response

四川省教育廳一般項目(15ZB0398)；廣安職業技術學院院級課題(KT-2016-20)。

唐宇翀(1985- )，女，四川廣安人，講師，博士，從事園林植物病蟲害防治和資源昆蟲研究。

2016-11-09

S 186；Q 968.1

A

0517-6611(2016)36-0171-03