玉米田節肢動物群落研究進展

朱 瑩, 姜 韜, 楊益眾*

(1. 揚州大學園藝與植物保護學院, 揚州 225002; 2. 揚州職業大學數學科學學院, 揚州 225009)

專論與綜述 Reviews

玉米田節肢動物群落研究進展

朱 瑩1,2, 姜 韜1, 楊益眾1*

(1. 揚州大學園藝與植物保護學院, 揚州 225002; 2. 揚州職業大學數學科學學院, 揚州 225009)

玉米是世界上種植最廣泛的糧食作物之一,播種面積僅次于小麥和水稻居第三位。中國的玉米播種面積大,分布廣,是全球第二大玉米生產國和消費國。節肢動物是包括玉米田在內的農田生態系統重要組成部分,也是維持農田生態系統正常生態功能的重要因素。目前玉米田節肢動物群落的研究主要集中在兩個方向:常規玉米田節肢動物群落和轉基因玉米田節肢動物群落。現有的研究大多集中于常規玉米田。隨著轉基因玉米種植規模及商業化進程的快速推進,國內外許多學者開始關注轉基因玉米田節肢動物群落結構、動態及其食物網。研究者認為轉基因玉米作物的大面積種植對昆蟲群落生態功能的影響研究將會成為新的熱點與方向。

節肢動物群落; 常規玉米; 轉基因玉米

玉米是世界上分布最廣泛的糧食作物之一,種植面積僅次于小麥和水稻而居第三位。玉米在我國播種面積大，分布廣,是重要的糧食與飼料作物。我國也是全球第二大玉米生產國和消費國。玉米常會遭受亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis(Guenée)、玉米縊管蚜Rhopalosiphummaidis(Fitch)、黏蟲Mythimnaseparata(Walker)等多種害蟲的為害,并造成不同程度的產量損失。目前對玉米施行的害蟲綜合防治正在向害蟲種群生態調控方向發展。了解玉米田生態系統中節肢動物群落的組成及其相互作用,對于實施生態調控措施,利用自然因素管控害蟲,并減少化學農藥的投入,發展可持續農業,確保農產品質量安全有著重要意義。國內現有研究大多聚焦于常規玉米田節肢動物群落,轉基因玉米田節肢動物群落結構、動態及其食物網的研究已有一些學者開始涉及。隨著轉基因玉米在世界各地的廣泛種植,以及我國對轉基因玉米種植風險評估的不斷深化,對轉基因玉米田節肢動物群落的研究也許會成為今后的熱點之一。

1 常規玉米田節肢動物群落研究現狀

1.1 國內研究進展

玉米田生態系統中節肢動物種類多,不同種類之間由于食物營養等關系形成各種食物鏈,進而交互為食物網。食物網中許多節肢動物之間形成捕食者與獵物、寄生者與寄主、相互競爭或互惠共存等多種關系,它們會相互影響;食物網中任何一種節肢動物的消長都會引起其他節肢動物數量或種類的變化,進而影響整個玉米田生態系統的穩定性。

盡管同為常規玉米,不同種植地區以及抗性不同的玉米品種(系),其節肢動物群落組成也不盡相同。徐麗娜等[1]研究發現盡管安徽全境玉米種植結構復雜,但主要玉米害蟲仍然是亞洲玉米螟O.furnacalis、桃蛀螟Conogethespunctiferalis(Guenée)和蝸牛等。邱明生等[2]對重慶市玉米田整個生長季節的節肢動物群落調查后發現,玉米田節肢動物群落相對多度、豐富度、多樣性指數和均勻度呈現明顯的季節動態,并且不同類型田的節肢動物群落組成、群落多樣性明顯不同。丁偉等[3]研究了重慶春玉米節肢動物群落組成,將其分為4個營養層、7個功能集團和22個類群。這種劃分有利于以生態系統為核心的害蟲綜合防治。侯美珍等[4]對南寧玉米田捕食性節肢動物群落的結構、數量動態、多樣性變化等進行了研究，發現各優勢類群的變動呈現一定季節性規律,捕食性天敵種類較多且結構復雜,對玉米田害蟲有很好的跟隨控制作用,應該加強保護并利用天敵進行生物防治。盧翠華等[5]對大慶地區常規玉米田節肢動物的種類構成進行了調查,發現大慶春玉米田節肢動物共有56個種,植食性節肢動物27種,天敵和蜘蛛共有16種,中性昆蟲13種。李武高等[6]對關中地區非同期播種玉米田,按玉米生育期時間序列對節肢動物群落的種類、數量進行了系統調查和分析。結果表明,玉米田天敵亞群落非常豐富且以捕食性類群為主,優勢種群是龜紋瓢蟲Propyleajaponica(Thunberg)、異色瓢蟲Harmoniaaxyridis(Pallas)和草間小黑蛛ErigonidiumgraminicolumSundevall。徐洪富等[7]研究了山東菏澤棉區夏玉米田節肢動物群落結構與變動,結果表明加強對棉區夏玉米田棉鈴蟲Helicoverpaarmigera(Hübner)綜合防治可有效控制其發生為害,并提出以保護利用天敵為主的綜合防治方法。邵正飛[8]研究了玉米品種抗蟲性對玉米田節肢動物群落的影響,結果表明玉米品種的抗蟲性對玉米田節肢動物群落豐富度沒有明顯影響,但對均勻度和多樣性有顯著影響,抗蟲性較高的玉米品種田間益害比明顯高于抗蟲性較低的品種,玉米品種抗蟲性與天敵對玉米害蟲有明顯的聯合控制作用。

還有一些專家學者根據不同生態型玉米地對節肢動物群落的影響進行了研究與探討。辛肇軍等[9]對泰安市不同生態型夏玉米田節肢動物群落結構進行了研究。結果表明,糧菜區和糧果區節肢動物豐富度、個體總數、多樣性指數和均勻度均明顯高于純糧區;夏玉米田節肢動物物種豐富度在不同時間序列上差異明顯,建立了泰安市玉米田節肢動物名錄。柴正群等[10]調查云南普洱不同種植環境夏玉米田節肢動物群落,顯示混交地比單作地節肢動物群落物種數、多樣性、均勻性和豐富度指數、天敵物種數及個體數高。黃吉等[11]綜述了玉米地中、玉米地周圍、周圍大尺度這三個不同尺度,非作物植被對玉米地節肢動物群落影響形式的不同。

以上研究顯示,常規玉米田節肢動物群落的組成與玉米田所處地理位置、玉米品種的抗性、不同的時間序列、玉米田的生態型,以及玉米田周邊非作物植被都有較強關聯。

1.2 國外研究進展

Hay-Roe等[12]研究了本地寄生蜂種群對玉米地和草地兩種不同生境草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith)的選擇性,結果無明顯差異。不同作物棲息地里寄生蜂的組成不同且季節性豐度有差異。在與林地相鄰的作物地邊緣區域發現寄生蜂的分布受生境復雜性影響。寄生蜂的分布可能減少直接競爭、避免競爭排斥行為出現。Rivers等[13]研究了保護性農業對墨西哥中部玉米小麥旱作系統節肢動物群落組成的影響,顯示土壤表面殘留物的類型和數量可能會影響節肢動物群落動態。說明保護性農業可以保護某些節肢動物天敵且有助于對害蟲進行生物防治。

2 轉基因玉米田節肢動物群落研究進展

2.1 國內研究進展

2015年,中國轉基因作物的種植面積已達370多萬hm2,但不含轉基因玉米。中國目前還未批準轉基因玉米的商業化種植,但已經批準轉Bt基因抗蟲玉米等抗蟲、抗除草劑品系進行環境釋放試驗。

關于轉基因玉米和常規玉米田間節肢動物多樣性的比較研究,馬輝[14]比對了轉基因抗蟲玉米和常規玉米‘丹玉13號’上玉米螟卵量、被害株數及轉基因抗蟲玉米田間節肢動物的群落結構,發現轉基因抗蟲玉米對亞洲玉米螟具有較高的抗性,并且這種抗性持久穩定。同時,轉基因抗蟲玉米對非鱗翅目及其他節肢動物蚜蟲、草蛉、瓢蟲、葉甲和朱砂葉螨等影響較小,可以認為轉基因抗蟲玉米對田間生態環境是安全的。劉慧[15]對轉cry1Ab抗蟲Bt玉米‘MON810’進行研究,認為Bt玉米田的節肢動物總個體數、物種豐富度、多樣性指數、均勻性指數和優勢集中性指數和對照田沒有差異,且各指數時間動態和對照組相比也無明顯差異。顯示Bt玉米對節肢動物群落沒有明顯的負面影響。郭井菲等[16-18]研究認為,轉cry1Ie抗蟲玉米對田間節肢動物群落的多樣性沒有顯著影響。李凡等[19]的研究結果顯示:轉植酸酶基因玉米‘10TPY005’和非轉基因親本玉米‘蠡玉35’相比,各群落指數均無顯著性差異;各群落指數隨著玉米生育期的逐漸延長有著基本相同的變化趨勢。即轉植酸酶基因玉米的種植不會對田間節肢動物群落多樣性有顯著的影響。劉俊峰等[20]利用陷阱法調查了轉BcBCP1基因耐鹽堿玉米田地上主要節肢動物群落,顯示該轉基因玉米對田間節肢動物群落短期內無顯著影響。王尚等[21]研究認為轉EPSPS基因抗除草劑玉米‘CC-2’對節肢動物多樣性也不存在安全風險。

對于非靶標節肢動物群落結構與轉基因玉米品種(系)的關系,王培等[22]研究了轉Bt基因玉米對非靶標節肢動物多樣性的影響,發現轉cry1Ac基因玉米田節肢動物群落的多樣性指數、優勢集中性指數和均勻性指數等與非轉基因玉米田無顯著差異。郭艷艷等[23-24]研究了‘BT38’和‘BT799’兩種轉基因玉米對玉米田主要非靶標節肢動物種群密度、生物多樣性和群落結構的影響,發現這兩個品種對非靶標節肢動物群落的多樣性沒有顯著影響。

關于轉基因玉米對土壤動物群落影響方面,劉新穎[25]研究了轉Bt基因玉米對土壤動物群落的影響并指出:轉基因玉米‘BT799’、‘IE09S034’的種植對田間土壤動物群落無顯著影響,未產生新的安全性風險。郭佳惠等[26]的研究表明,轉基因玉米、棉花等作物對土壤無脊椎動物群落多樣性無明顯不利影響,但對個別對環境敏感的類群,可能在數量或組成上與非轉基因作物田有所差異。

2.2 國外研究進展

國外轉基因玉米的商業化生產已有20年,其對農田生態系統中節肢動物群落多樣性影響的研究已經陸續展開。已有研究表明,Bt玉米不會影響害蟲天敵的群落結構和功能[27],并隨著殺蟲劑用量的減少,田間節肢動物群落多樣性和物種豐富度都明顯高于常規施藥田,有利于保持玉米田生態系統穩定及害蟲的綜合治理[28-30]。Prasifka等[31]認為Bt玉米產生的Bt蛋白可以通過自身根系分泌物、玉米殘株及花粉飄落等多種途徑進入土壤中并能保持長期活性。目前主流認知Bt植株及其殘留組織對土壤中的非靶標物種無任何負面影響[32]。如Bt玉米田中的殺蟲蛋白對土壤中微型節肢動物和線蟲均沒有明顯影響[33]。María 等[34]研究表明:連續種植Bt玉米不會影響土壤小型節肢動物群落,表明Bt玉米與這個群落可以和諧相處。Kai 等[35]研究發現:Cry3Bb1蛋白在玉米殘留物中的快速分解及其在土壤中的短時效性表明土壤生物與Cry3Bb1蛋白的接觸水平低且可能是暫時的。然而,根部低濃度的Cry3Bb1蛋白可能加速害蟲耐藥性的發展并造成經濟損失。

Lumbierres 等[36]對傳統意義上的食物鏈研究后認為:Bt玉米對植物-蚜蟲-寄生蜂三級營養關系沒有造成負面影響。Tian 等[37]使用對轉cry1F基因玉米產生田間抗性的鱗翅類害蟲證明了Cry1F蛋白對天敵無任何不良影響,Cry1F蛋白不會積累,且在營養層級間會被強烈稀釋。

Farinó等[38]的研究也證實了Bt玉米對田間天敵沒有不利影響。Daniela 等[39]在米納斯吉拉斯的7個縣通過對同種的常規玉米和表達Bt蛋白轉基因玉米進行比較,評估了Bt玉米對昆蟲生物多樣性潛在的影響。結果顯示Bt蛋白不會影響昆蟲生物多樣性,昆蟲的豐富度和多樣性取決于所在地地理位置和殺蟲劑的使用。Erasmus 等[40]研究表明,種植轉cry1Ab玉米可以保護作物免受棉鈴蟲的危害,且該害蟲很可能隨著時間的推移對Cry1Ab蛋白產生抗性,從而成為一個重要的次生害蟲。Dutton等[41]則指出,目前評價轉基因作物對天敵的影響主要考慮生存率、發育進度和繁殖力角度,很少從種群、群落和生態系統有關參數方面來考慮;且大多是從Bt作物-植食者-天敵這個食物鏈來研究的,很少從生態系統中食物網來進行綜合評價。L?vel和Arpaia[42]建議選取有代表性的物種,從種群-群落-生態系統及食物網角度長期、全面和系統地對非靶標生物進行評價。

蜘蛛是農業生態系統及玉米田害蟲的重要天敵,并且可以通過捕食食草獵物或收集花粉獵物接觸到Bt蛋白。Andreas 等[43-44]對田間蜘蛛研究后認為:Bt玉米對蜘蛛的豐度和物種豐富度沒有實質性影響,但殺蟲劑的使用會降低蜘蛛密度。研究同時認為Bt玉米對Bt玉米田以及鄰接的蕁麻田邊緣地帶蜘蛛的個體數、物種豐富度和蜘蛛種群結構無持續的影響。

3 研究展望

轉基因玉米種植規模及商業化進程在快速推進。轉基因作物商業化20年來,轉基因玉米已成為世界上種植面積僅次于轉基因耐除草劑大豆的主要轉基因作物,遍及世界上的十多個國家。盡管目前對轉基因作物的商業化還存在一些爭議和疑慮,但隨著許多國家的政府對其發展的評估程序和行業標準的不斷規范與優化,對種植轉基因玉米是否會給環境帶來風險以及其對生態安全的影響將是今后一段時間內研究的熱點與重點。這其間,諸如基因飄移,對田間非靶標節肢動物群落多樣性及對田間天敵的影響,以及從食物網的角度探討轉基因玉米田生態系統中物種、種群的數量變化,將會成為轉基因玉米安全評價的重要指標。盡管植物-害蟲-捕食者的三級營養關系的食物鏈研究已有不少,但基于更高層級食物鏈高端的生物是否會受到轉基因玉米影響的研究目前鮮有涉及;更復雜食物網結構與模型的建立與分析,可用來解析轉基因作物大面積種植后對昆蟲群落生態功能的影響[45]。

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(責任編輯： 田 喆)

Researchadvancesinarthropodcommunityincornfields

Zhu Ying1,2, Jiang Tao1, Yang Yizhong1

(1.SchoolofHorticultureandPlantProtection,YangzhouUniversity,Yangzhou225002,China; 2.SchoolofMathematicsScience,YangzhouPolytechnicCollege,Yangzhou225009,China)

Corn is one of the most widely distributed food crops in the world. Its planting area ranks the third after wheat and rice. The corn planting areas are widely distributed in most of China,which is the second largest corn producer and consumer in the world. Arthropods are important parts of farmland ecosystem including cornfield, which are important factors for maintaining the ecological function of normal farmland ecosystem. The research of field arthropods focuses on two directions: arthropod community of conventional corn fields and arthropod community of genetically modified corn fields. Up to now, most studies focus on the conventional corn field,with rapid advances in genetically modified corn planting and commercial process. Many domestic and foreign scholars began to focus on genetically modified corn field arthropod community structure, dynamics and food webs. After large areas of genetically modified crop growing, the impact on the ecological function of insect community research will become the new hotspot and direction.

arthropod community; conventional corn; genetically modified corn

2017-03-06

2017-05-09

轉基因農業生態風險監測與控制技術重大專項(2016ZX08012-004);江蘇省普通高校研究生科研創新計劃項目(KYLX16-1401)

* 通信作者 E-mail: yzyang@yzu.edu.cn

S 435.13, S 476

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.06.001